全 文 ：延河流域植物叶性状间关系及其
在不同植被带的表达∗
郭　 茹１，２　 温仲明１，３∗∗　 王红霞３　 戚德辉４
（ １中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心， 陕西杨凌 ７１２１００； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９； ３西北农林科技大学
水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００； ４西北农林科技大学资源环境学院， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 以延河流域不同植被带的地带性植物群落为研究对象，对群落优势种和主要伴生种
的 ６种叶片性状进行测定，分析这些性状及其关系随环境梯度的变化，以了解该区域植物对
环境变化的适应策略．结果表明： 植物比叶面积（ＳＬＡ）与叶组织密度（ＬＴＤ）、叶片单位面积氮
和磷含量均呈显著负相关，与单位质量叶片磷含量呈显著正相关；各性状间的尺度关系和生
存对策在不同植被带不同，典型草原带和森林草原带植物 ＬＴＤ⁃ＳＬＡ的尺度依赖关系比森林带
植物的强，而森林带植物叶片单位面积 Ｎ、Ｐ 含量与 ＳＬＡ、ＬＴＤ间的尺度关系较草原带更明显，
植物对环境的适应策略发生了位移．在干旱贫瘠的草原带和森林草原带，植物以防御和抗胁迫策
略为主，而在环境条件相对湿润、富养的森林带，植物以快速生长和资源优化配置策略为主．
关键词　 叶性状； 植被带； 生活对策； 标准化主轴分析； 策略位移
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３６２７－０７　 中图分类号　 Ｓ３１７； Ｘ７０５　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ
Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＧＵＯ Ｒｕ１，２， ＷＥＮ Ｚｈｏｎｇ⁃ｍｉｎｇ１，３， ＷＡＮＧ Ｈｏｎｇ⁃ｘｉａ３， ＱＩ Ｄｅ⁃ｈｕｉ４
（ １Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ；４Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）：
３６２７－３６３３．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｚｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ． Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｓｉｘ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍａｉｎ ａｃ⁃
ｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｈａｎｇｅｓ ａｌｏｎｇ
ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅ⁃
ｇｉｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａ⁃
ｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｒｅａ⁃ｂａｓｅｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ａｎｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｍａｓｓ⁃ｂａｓｅｄ ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｃａｌｉｎｇ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ，
ｔｈｅ ｓｃａｌｉｎｇ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｉｎ
ｓｔｅｐｐｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ａｒｅａ⁃ｂａｓｅｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ／ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ
ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ ｔｈａｎ ｉｎ ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ， ｐｌａｎｔｓ ｇｉｖｅ ｐｒｉｏｒｉｔｙ ｔｏ
ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ， ａｎｄ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｍｏｉｓｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｒｉｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ， ｐｌａｎｔｓ
ｇｉｖｅ ｐｒｉｏｒｉｔｙ ｔｏ ｆａｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｅａｆ ｔｒａｉｔ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ； ｌｉｆｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ； ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｍａｊｏｒ ａｘｉｓ ｔｅｓｔ； ｓｔｒａｔｅｇｙ ｄｉｓ⁃
ｐｌａｃｅｍｅｎｔ．
∗国家自然科学基金项目（４１２７１２９７）和中国科学院重要方向性项目（ＫＺＣＸ２⁃ＥＷ⁃４０６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｍｗｅｎ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
２０１５⁃０４⁃０８收稿，２０１５⁃１０⁃０６接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３６２７－３６３３
　 　 叶片是植物进行光合作用的主要器官，其性状
特征如叶面积、比叶面积、叶组织密度、叶片氮磷含
量等直接影响植物的基本行为与功能［１］，从而影响
到生态系统功能．在全球范围内，植物叶性状在不同
生境和不同物种之间变化很大［２］，即使同种植物，
其性状在不同环境中也有较大差异，表现出较大的
可塑性，反映了植物对外部环境的适应能力；而一些
植物性状的变化则可反映生态系统的功能属性［３］ ．
因此，了解植物叶片功能性状变化对于理解植物对
环境的适应策略及其对生态系统功能的影响具有重
要意义．
植物对环境的适应策略可通过各性状之间功能
的权衡和协变来实现［４］ ．当两个或多个重要植物性
状在不同物种间都具有一致的相关性时，这种性状
关系可以认为是形成了一个策略维度［５］ ．例如，单位
质量的叶氮（Ｎｍａｓｓ）含量与比叶面积（ＳＬＡ）呈正比，
而这二者又与叶寿命呈反比，并且这种关系在全球
尺度不同的生活型、功能型的植物种群和群落中普
遍存在［６－７］，反映出植物对环境的趋同适应特
征［６，８－１０］ ．在全球叶片经济型谱中［１１］，叶比重低、叶
氮含量高、叶寿命短的植物通常占据着资源优越的
生境，具有较高的光合生产能力，采取快速生长以完
成生命历程的策略；反之，生存于较差环境（如干
旱、寒冷、贫瘠）中的物种则具有较强的抗压迫能
力，通过积累已捕获的资源来维持自身的生长发
育［１２］ ．然而，植物在进化过程中会面临自然选择或
对环境胁迫的适应，特定区域内叶片经济型谱内的
某个性状关系可能会与全球尺度或区域尺度的变化
不一致［１３］，反映出植物对特殊生境的适应．Ｈｅ 等［１４］
在青藏高原的研究发现，高寒低温生境下植物叶片
的光合与氮含量的关系与全球尺度不一致，反映了
植物对高寒低温生境适应的特殊生理生态机制；
Ｗｒｉｇｈｔ等［１１］建立的全球叶片经济型谱表明，在更
热、更干、强辐射的环境下，植物叶片寿命与叶比重
关系的斜率与全球尺度的有所差异．研究这种不同
区域或同一区域不同植物类群间的植物叶性状关系
表达的差异，有助于理解该区域物种性状之间的权
度关系及生存对策随环境梯度的调整［１５］ ．
黄土丘陵区是我国生态恢复的重点区域，环境
条件及植被具有典型的区域性特征，研究植物对区
域环境变化的适应策略，对该区植被恢复具有重要
意义［１６］ ．目前，有研究探讨了该区植物对环境的适
应策略［１７－１９］，如植物群落对环境的适应机制［１８］、不
同植物功能型的适应策略［１９］ ．但这些研究未区分环
境梯度，其研究局限在某植被带植物功能性状间的
关系，或者忽略了环境梯度变化而仅对整个流域所
有植物功能性状间的关系进行分析，特定植被带物
种的适应机理是否会形成区别于流域物种的适应策
略仍需深入分析．为此，本文以延河流域不同植被带
的地带性植物群落为对象，研究 ６ 种叶片的结构性
状，分析它们之间的关系及其在不同植被带的表达
差异，探讨植物对不同环境的适应策略，为该区植被
恢复重建提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
延河流域位于陕西省北部（３６°２３′—３７°１７′ Ｎ，
１０８°４５′—１１０°２８′ Ｅ），属黄土高原典型丘陵沟壑区，
是黄河中游河口镇⁃龙门区间的一级支流．流域全长
２８６．９ ｋｍ，流域总面积 ７６８７ ｋｍ２，平均比降 ４．３‰，河
网密度约 ４．７ ｋｍ·ｋｍ－２，平均海拔 １３７１．９ ｍ．气候属
大陆性半干旱季风气候，年均降水量 ５０５ ｍｍ，年均
温 ８．８ ℃，全年无霜期 １５７ ｄ．流域内广泛分布着黄
绵土，土壤质地疏松均一，抗侵蚀能力较差．从东南
向西北，降水量逐渐减少，植被分布呈现出明显的地
带性规律，依次为森林带、森林草原过渡带和典型草
原带．森林带主要分布有辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉ⁃
ｃａ）、侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）、丁香（ Ｓｙｒｉｎｇａ ｐｅ⁃
ｋｉｎｅｎｓｉｓ）等大中型乔木，以及黄刺梅 （ Ｒｏｓａ ｘａｎ⁃
ｔｈｉｎｅ）、虎榛子（Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、狼牙刺（Ｓｏｐｈｏ⁃
ｒａ ｖｉｃｉｉｆｏｌｉａ）等中小型灌木；森林草原带在坡面上无
自然乔木林发育，仅有人工灌丛植被在沟谷和峁顶
发育，植被以柠条 （Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、白羊草
（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）为主；典型草原带以铁杆
蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ）、长芒草（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）、大
针茅（Ｓ． ｇｒａｎｄｉｓ）和百里香（Ｔｈｙｍｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ）等草
本植物群落为主．
１􀆰 ２　 试验设计
根据环境因子的梯度变化和植被类型的地带性
差异，并充分考虑地形因素的影响，在延河流域 ３ 个
植被带分别选取约 １０ 个样地（包括不同坡向和坡
位），于 ２０１４年 ７—８月进行野外采样，共计 ３１个样
地（表 １）．
在每个样地选择发育良好的地带性植物群落为
研究对象，采用分层调查法．乔木层样方大小为 １０ ｍ
×１０ ｍ，灌木层 ５ ｍ×５ ｍ，草本层 １ ｍ×１ ｍ．记录各样
方内物种组成、株（丛）数、盖度等，并测量每株灌丛
的冠幅、高度以及乔木的胸径、地径、冠幅、高度等．
８２６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 各植被带样地的地理信息和群落类型
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ ｏｆ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ
样地　 　
Ｓｉｔｅ　 　
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ
森林带 毛堡则 １０９°１６′ ３６°３０′ 北 沟坡 辽东栎＋茶条槭、水栒子、披针叶苔草＋野山药
Ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ 毛堡则 １０９°１７′ ３６°３０′ 北 梁峁坡 侧柏＋山桃＋丁香、黄刺梅＋狼牙刺、披针叶苔草
毛堡则 １０９°１７′ ３６°２３′ 南 沟坡 侧柏＋狼牙刺、虎榛子＋披针叶苔草＋铁杆蒿
毛堡则 １０９°１７′ ３６°３１′ 南 梁峁坡 刺槐＋杠柳、狼牙刺＋醉鱼草、长芒草＋茭蒿
毛堡则 １０９°１７′ ３６°３１′ － 峁顶 鸡爪槭＋丁香、狼牙刺＋黄刺梅、披针叶苔草＋赖草
毛堡则 １０９°１８′ ３６°３０′ － 峁顶 狼牙刺＋醉鱼草、铁杆蒿＋长芒草
毛堡则 １０９°１８′ ３６°３０′ 北 梁峁坡 虎榛子＋黄刺梅、披针叶苔草＋异叶败酱＋铁杆蒿＋茭蒿
毛堡则 １０９°１７′ ３６°３０′ 南 梁峁坡 黄刺梅＋狼牙刺、长芒草＋达乌里胡枝子、铁杆蒿
尚合年 １０９°１６′ ３６°３２′ 南 梁峁坡 狼牙刺＋黄刺梅、茭蒿＋铁杆蒿＋长芒草＋赖草
尚合年 １０９°１６′ ３６°３２′ 南 沟坡 栾树＋丁香、狼牙刺＋黄刺梅、披针叶苔草＋野菊花
尚合年 １０９°１６′ ３６°３２′ 北 沟坡 鸡爪槭＋山桃、虎榛子＋绣线菊、披针叶苔草＋野菊花
森林草原带 三王沟 １０９°１１′ ３６°５２′ 南 梁峁坡 铁杆蒿、达乌里胡枝子、茭蒿
Ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｔｅｐｐｅ 三王沟 １０９°１１′ ３６°５２′ 北 梁峁坡 柠条＋铁杆蒿、达乌里胡枝子、赖草
ｚｏｎｅ 三王沟 １０９°１１′ ３６°５１′ 南 梁峁坡 杠柳＋达乌里胡枝子、阿尔泰狗哇花、白羊草、铁杆蒿
三王沟 １０９°１１′ ３６°５１′ 北 梁峁坡 铁杆蒿、茭蒿、大针茅
三王沟 １０９°１１′ ３６°５１′ 南 沟坡 杠柳＋铁杆蒿、白羊草、茭蒿、达乌里胡枝子
三王沟 １０９°１１′ ３６°５１′ － 峁顶 沙棘＋铁杆蒿、猪毛蒿、达乌里胡枝子
陈家坬 １０９°１８′ ３６°５０′ 南 沟坡 狼牙刺＋丁香、茭蒿＋铁杆蒿＋达乌里胡枝子＋白羊草
陈家坬 １０９°１８′ ３６°５０′ 北 梁峁坡 铁杆蒿、长芒草
陈家坬 １０９°１８′ ３６°５０′ 南 梁峁坡 杠柳、狼牙刺＋白羊草、铁杆蒿、达乌里胡枝子
陈家坬 １０９°１８′ ３６°５０′ 北 梁峁坡 杠柳＋铁杆蒿、中华隐子草、大针茅、茭蒿
陈家坬 １０９°１８′ ３６°５０′ － 峁顶 达乌里胡枝子＋长芒草、铁杆蒿、阿尔泰狗哇花
陈家坬 １０９°１８′ ３６°５０′ 南 梁峁坡 沙棘＋达乌里胡枝子、铁杆蒿、阿尔泰狗哇花、白羊草
典型草原带 石子湾 １０９°０３′ ３７°１０′ 北 梁峁坡 长芒草、大针茅、铁杆蒿
Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ 石子湾 １０９°０４′ ３７°１０′ 南 梁峁坡 杠柳＋达乌里胡枝子、中华隐子草、铁杆蒿、茭蒿
ｚｏｎｅ 石子湾 １０９°０３′ ３７°０９′ 南 梁峁坡 达乌里胡枝子、猪毛蒿、茭蒿、白羊草
石子湾 １０９°０３′ ３７°０９′ 北 梁峁坡 达乌里胡枝子、铁杆蒿
周家山 １０８°５５′ ３７°１８′ 北 沟坡 茭蒿、铁杆蒿、百里香
周家山 １０８°５５′ ３７°１８′ 南 梁峁坡 大针茅、达乌里胡枝子、赖草、阿尔泰狗哇花
周家山 １０８°５５′ ３７°１８′ 南 梁峁坡 阿尔泰狗哇花、百里香、砂珍棘豆、长芒草
周家山 １０８°５５′ ３７°１８′ 北 梁峁坡 沙棘＋铁杆蒿、大针茅、茭蒿、百里香
在样方内对 ５ ｍ深度的土壤分层取样，每 ２０ ｃｍ 取
样一次，分层测定土壤含水量；另外，取呈“Ｓ”形曲
线的 ５个点，分层（０～５、５～２０和 ２０～４０ ｃｍ）采取土
壤样品并混匀，风干后测定土壤养分含量．采集各群
落优势种和主要伴生种的叶片用于植物叶性状测
定．记录每个样点的主要植被类型、坡位、坡向，利用
手持 ＧＰＳ测定经纬度、海拔、坡度．本次调查共涉及
１０７个物种，隶属于 ３３科 ６９ 属，部分出现在不同地
点的物种进行重复采集测定，共 ５４４ 个样本．每个物
种选取 ５个健康植株，沿不同方位采取光照条件良
好、完全伸展且无病虫害的 ３０ 片叶片分为 ３ 组，去
除叶柄，测量叶厚度、叶面积、比叶面积和叶组织密
度．将植物叶片带回室内烘干研磨后，测定植物叶片
养分含量．
１􀆰 ３　 植物叶片性状测定
用精度 ０．０１ ｍｍ的电子游标卡尺避开叶脉在叶
片前、中、末端分别测量叶片厚度，取平均值作为叶
片厚度（ｍｍ）；用扫描仪扫描平展叶片的图像，然后
用分析软件 ＩＰＰ（ｉｍａｇｅ ｐｒｏ⁃ｐｌｕｓ）根据扫描图片的像
元数计算叶片面积（ ｃｍ２）；将扫描后的叶片在 １０５
℃下杀青 １５ ｍｉｎ， ８５ ℃下烘干 ４８～７２ ｈ 后，称量得
到叶干质量，比叶面积（ ＳＬＡ， ｍｍ２·ｍｇ－１） ＝ 叶面
积 ／叶干质量；叶组织密度（ＬＴＤ， ｍｇ·ｍｍ－３）＝叶干
质量 ／叶体积，叶体积＝叶面积×叶厚度；将烘干的叶
片样品粉碎，利用 Ｈ２ＳＯ４⁃Ｈ２Ｏ２法消解，用全自动凯
氏定氮仪测定单位质量叶氮含量（Ｎｍａｓｓ， ｇ·ｋｇ
－１）
和单位面积叶氮含量（Ｎａｒｅａ ＝Ｎｍａｓｓ ／ ＳＬＡ， ｇ·ｍ
－２），用
钼蓝比色法测定叶片的单位质量叶磷含量（Ｐｍａｓｓ，
ｇ·ｋｇ－１）和单位面积叶磷含量 （ Ｐａｒｅａ ＝ Ｐｍａｓｓ ／ ＳＬＡ，
ｇ·ｍ－２）．
１􀆰 ４　 环境因子测定
为研究植物叶片性状间关系随环境梯度的变
９２６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭　 茹等： 延河流域植物叶性状间关系及其在不同植被带的表达　 　 　 　 　 　
化，选择对植被生长分布有重要影响的气候和土壤
因子（表 ２）．气象数据来源于近 ３０ 年黄土高原各
省、县属气象局，数字高程模型（ＤＥＭ）来源于黄土
高原数据中心 ．温度、降雨等专题图通过ＡＮＵＳ ⁃
表 ２　 延河流域 ３个植被带环境因子
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ
年均降水量
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
年均温度
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
年均蒸发量
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
土壤有机质
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（ｇ·ｋｇ－１）
森林带
Ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ
５１９．１０±１．１０ｃ ８．８７±０．１０ｂ ８８４．１６±２．４５ｂ １１．４２±０．９１ｃ ２７．０８±３．５６ｃ １．４４±０．１７ｂ ０．５５±０．０１ａ
森林草原带
Ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ
４８４．５７±１．１６ｂ ８．５８±０．５６ｂ ９００．４８±２．００ｂ ８．３５±０．４２ｂ １１．０７±０．６８ｂ ０．３６±０．０２ａ ０．６８±０．０３ｂ
典型草原带
Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ
４３９．６１±０．８０ａ ７．８５±０．０７０ａ ９７０．３３±２．２９ａ ７．６３±０．２１ａ ９．８６±０．７２ａ ０．３７±０．０２ａ ０．５２±０．０１ａ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ３　 延河流域不同植被带植物叶性状的标准化主轴估计
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｕｍｍａｒｙ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｍａｊｏｒ ａｘｉｓ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｃａｌｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ
ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｏｆ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ
性状
Ｔｒａｉｔ （ｙ⁃ｘ）
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｚｏｎｅ
样本数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｓａｍｐｌｅｓ
Ｒ２ 斜率（９５％置信区间）
Ｓｌｏｐｅ
（９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ）
截距（９５％置信区间）
Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ
（９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ）
叶组织密度⁃比叶面积 森林带 １７５ ０．１８２∗∗ －１．０００（－１．１４６， －０．８７４）ａ －０．１８２（－０．３４４， －０．０２１）
ｌｇＬＴＤ⁃ｌｇＳＬＡ 森林草原带 ２３９ ０．３１５∗∗ －１．２５０（－１．３９３， －１．１２６）ｂ ０．１９４（０．０４４， ０．３４４）
典型草原带 １１７ ０．２２４∗∗ －１．３１０（－１．５４３， －１．１１４）ｂ ０．２５４（－０．００６， ０．５１４）
延河流域 ５３１ ０．３０７∗∗ －１．１８０（－１．３４２， －１．１６２） ０．１６０（０．０５６， ０．２６４）
单位质量磷含量⁃比叶面积 森林带 １６４ ０．００５ １．１５６（０．９９１， １．３４８）ａ －１．７７４（－１．９８８， －１．５６１）
ｌｇＰｍａｓｓ ⁃ｌｇＳＬＡ 森林草原带 ２３７ ０．０３９∗∗ ０．７２０（０．６３５， ０．８１７）ｂ －１．０８７（－１．１９０， －０．９８３）
典型草原带 １１７ ０．０５３∗ ０．８７２（０．７２９， １．０４３）ｂ －１．２６７（－１．４５７， －１．０７６）
延河流域 ５１８ ０．０２１∗∗ ０．８９９（０．８２５， ０．９７９） －１．３４７（－１．４３７， －１．２５６）
单位质量氮含量⁃比叶面积 森林带 １７１ ０．０２２ ０．８０４（０．６９２， ０．９３４）ａ ０．３１３（０．１６８， ０．４５８）
ｌｇＮｍａｓｓ ⁃ｌｇＳＬＡ 森林草原带 ２３８ ０．００４ ０．６４５（０．５６７， ０．７３２）ｂ ０．５６６（０．４７２， ０．６６０）
典型草原带 １１７ ０．０１３ １．０９４（０．９１１， １．３１３）ｃ －０．０７２（－０．３１７， ０．１７３）
延河流域 ５２６ ０．００５ ０．７８１（０．７２２， ０．８５６） ０．４３５（０．３６３， ０．５０８）
单位面积磷含量⁃比叶面积 森林带 １６４ ０．３９３∗∗ －１．４７４（－１．６６３， －１．３０６）ａ ０．１３５（－０．０７７， ０．３４７）
ｌｇＰａｒｅａ ⁃ｌｇＳＬＡ 森林草原带 ２３７ ０．６０１∗∗ －１．１１０（－１．２０５， －１．０２３）ｂ －０．１７８（－０．２８０， －０．０７６）
典型草原带 １１７ ０．４７４∗∗ －１．１６６（－１．３３３， －１．０２０）ｂ －０．０１９（－０．２０９， ０．１７１）
延河流域 ５１８ ０．４９３∗∗ －１．２４５（－１．３２４， －１．１７０） －０．０４０（－０．１２９， ０．０５０）
单位面积氮含量⁃比叶面积 森林带 １７１ ０．５５２∗∗ －１．１９３（－１．３２０， －１．０７８）ａ １．４８９（１．３４５， １．６３３）
ｌｇＮａｒｅａ ⁃ｌｇＳＬＡ 森林草原带 ２３８ ０．６９７∗∗ －１．１５３（－１．２３９， －１．０７４）ａ １．４３６（１．３４４， １．５２９）
典型草原带 １１７ ０．４０２∗∗ －１．１１６（－１．３２１， －１．０１９）ａ １．７３１（１．４８８， １．９７５）
延河流域 ５２５ ０．６４５∗∗ －１．１９８（－１．１３４， －１．２６４） １．４７９（１．４０７， １．５５１）
单位面积磷含量⁃叶组织密度 森林带 １６４ ０．０５０∗∗ １．４２７（１．２２８， １．６５９）ａ ０．３４３（０．０４７， ０．６３９）
ｌｇＰａｒｅａ ⁃ｌｇＬＴＤ 森林草原带 ２３６ ０．１８５∗∗ ０．８８６（０．７８８， ０．９９６）ｂ －０．３５２（－０．４７９， －０．２２５）
典型草原带 １１７ ０．０５２∗ ０．８９０（０．７４４， １．０６４）ｂ －０．２４５（－０．４６０， －０．０３０）
延河流域 ５１７ ０．１６７∗ ０．９９１（０．９１６， １．０７３） －０．２０８（－０．３１１， －０．１０６）
单位面积氮含量⁃叶组织密度 森林带 １７１ ０．１６８∗∗ １．１８８（１．０３４， １．３６３）ａ １．６９８（１．４７２， １．９２４）
ｌｇＮａｒｅａ ⁃ｌｇＬＴＤ 森林草原带 ２３７ ０．２１６∗∗ ０．９２３（０．８２３， １．０３４）ｂ １．２６０（１．１３０， １．３８９）
典型草原带 １１７ ０．０３１ １．０７３（０．８９５， １．２８５）ａｂ １．４５９（１．１９７， １．７２１）
延河流域 ５２５ ０．２０４∗∗ ０．９５５（０．８８４， １．０３１） １．３２６（１．２３１， １．４２２）
单位质量氮⁃磷含量 森林带 １６７ ０．１５９∗∗ ０．７０５（０．６１３， ０．８１２）ａ １．５６４（１．５１７， １．６１２）
ｌｇＮｍａｓｓ ⁃ｌｇＰｍａｓｓ 森林草原带 ２４０ ０．２４７∗∗ ０．９０８（０．８１３， １．０１５）ｂ １．５４３（１．５０７， １．５７９）
典型草原带 １１９ ０．３５９∗∗ １．２５６（１．０８５， １．４５４）ｃ １．５１８（１．４７１， １．５６６）
延河流域 ５２６ ０．１７２∗∗ ０．８１０（０．７４９， ０．８７６） １．５２３（１．４９８， １．５４７）
单位面积氮⁃磷含量 森林带 １６４ ０．４４３∗∗ ０．８１２（０．７２３， ０．９１２）ａ １．３８６（１．２３４， １．５３８）
ｌｇＮａｒｅａ ⁃ｌｇＰａｒｅａ 森林草原带 ２３７ ０．６６７∗∗ １．０４７（０．９７２， １．１２７）ｂ １．６３４（１．５２４， １．７４５）
典型草原带 １１７ ０．５９７∗∗ １．２０６（１．０７３， １．３５５）ｃ １．７５４（１．５５２， １．９５６）
延河流域 ５１８ ０．５３９∗∗ ０．９６３（０．９０８， １．０２１） １．５２７（１．４４３， １．６１２）
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
０３６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ＬＰＩＮＥ软件插值生成，在插值时将坡向和坡度作为
协变量，以充分考虑地形变化的影响．然后，根据各
样点的实测位置信息，在 ＡｒｃＧＩＳ平台下提取年均降
雨量、年均温度及年均蒸发量等气候因子指标；将野
外采回的土壤样品风干后，测定土壤全氮、全磷和有
机质含量，全氮采用凯氏定氮仪蒸馏法，全磷采用钼
锑抗比色法，有机碳含量采用重铬酸钾油浴法，有机
质含量＝有机碳含量×１．７２４．
１􀆰 ５　 数据处理
植物叶性状间关系用方程式 Ｙ＝ ａＸｂ描述．其中，
Ｘ、Ｙ代表不同性状属性值；ａ、ｂ 分别为异速生长常
数和权度指数．经对数转换表达为线性关系：ｌｇＹ ＝
ｌｇａ＋ｂｌｇＸ，其中，ａ、ｂ 为标准化主轴回归分析的截距
和斜率．对 ６种主要叶性状进行相关分析，对其中相
关关系显著的功能性状组合按照不同植被带进行标
准化主轴回归分析，以检验不同环境条件下叶性状
关系是否具有相似格局．采用 ＳＰＳＳ １８．０和基于 ＤＯＳ
的 ＳＭＡＴＲ ２．０软件进行数据统计分析［２０］ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 植物叶片性状间关系
表 ３表明，ＬＴＤ、Ｎａｒｅａ、Ｐａｒｅａ与 ＳＬＡ呈显著负相关
（ＳＭＡ斜率分别为－１．１８０、－１．１９８、－１．２４５），Ｐｍａｓｓ与
ＳＬＡ 呈显著正相关 （ ＳＭＡ 斜率为 ０． ８９９），Ｎｍａｓｓ与
ＳＬＡ呈正相关，但不显著；Ｎａｒｅａ、Ｐａｒｅａ与 ＬＴＤ 呈显著
正相关，回归关系的斜率分别为 ０．９５５、０．８９０；基于
质量和基于面积计算的叶片 Ｎ 含量与叶片 Ｐ 含量
均呈显著正相关．
２􀆰 ２　 不同植被带植物叶片性状间关系比较
由于生境条件变化，不同区域内植物功能性状
间关系存在较大差异（表 ３）．ＬＴＤ⁃ＳＬＡ 在 ３ 个植被
带均呈显著负相关，与总体趋势一致，但二者关系的
斜率在各植被带间变化较大：森林带（ －１．０００） ＜森
林草原带（－１．２５０） ＜典型草原带（ －１．３１０），当 ＳＬＡ
一定时，森林带植物的 ＬＴＤ 最低．Ｎｍａｓｓ与 ＳＬＡ 的关
系在 ３ 个植被带均不显著，对 Ｎｍａｓｓ进行基于面积的
转换后，叶片 Ｎ 含量与 ＳＬＡ 的关系趋于显著，在不
同植被带均表现为负相关，且二者关系的斜率无显
著差异，即 Ｎａｒｅａ与 ＳＬＡ存在较为稳定的异速变化关
系．ＬＰ⁃ＳＬＡ的关系与 ＬＮ⁃ＳＬＡ类似，基于面积的关系
较基于质量的显著，且二者关系的斜率在不同植被
带间有所变化，其大小依次为：森林带（－１．４７４） ＞典
型草原带（－１．１６６） ＞森林草原带（ －１．１１０），后两者
间差异不显著．除 Ｎａｒｅａ与 ＬＴＤ 的关系在草原带不显
著（Ｒ２ ＝ ０．０３１，Ｐ ＝ ０．０５７）外，Ｎａｒｅａ、Ｐａｒｅａ与 ＬＴＤ 在其
余植被带均呈显著正相关，且森林带植物叶片单位
面积 Ｎ、Ｐ 含量随 ＬＴＤ 的增加量较其余 ２ 个植被带
的大，当 ＬＴＤ增加 １０ 倍时，森林带、森林草原带和
典型草原带植物 Ｎ、Ｐ 含量的增量分别为 ２６􀆰 ９、７􀆰 ８、
７．８和 １５．５、８．３、１１．７ 倍．基于质量和面积的叶片养
分含量（Ｎ、Ｐ）间的正相关关系在各植被带均显著，
但其斜率在两两植被带间均显著不同．
３　 讨　 　 论
植物功能性状反映了植物对环境的适应性和资
源利用策略．本研究表明，植物可通过一系列功能性
状之间的组合与权衡来适应环境［２１－２４］ ．其中，植物
的 ＳＬＡ与 ＬＴＤ、单位面积 Ｎ 和 Ｐ 含量呈显著负相
关，与单位质量叶片 Ｐ 含量呈显著正相关．这与施宇
等［１７］、龚时慧等［１８］在该区域的研究结果一致．ＳＬＡ⁃
ＬＴＤ、ＳＬＡ⁃Ｎ（Ｐ）间的权衡和协变关系反映了植物可
通过叶片形态与营养物质的调节分配，增加生长和
防御方面的投资来适应干旱环境的策略．Ｎ、Ｐ 之间
的正相关关系具有普遍性［２５］ ．本研究也证实了这一
点，且发现二者间基于面积的关系较基于质量的关
系更紧密．
上述相关关系证实了植物叶片功能性状间关系
的趋同效应［８－１０］ ．但性状间的尺度关系（斜率 ／位移）
在不同植被带有所变化，如 ＬＴＤ⁃ＳＬＡ、Ｐ ａｒｅａ⁃ＳＬＡ、Ｎ ／
Ｐ ａｒｅａ⁃ＬＴＤ关系的表达在不同植被带有所差异，表明
植物对环境的适应策略发生了位移［２６］ ．以比叶面积
和叶组织密度的关系为例，草原带植物叶组织密度
对比叶面积的尺度依赖较森林带植物的强（ＳＭＡ 斜
率绝对值大），即相同的 ＳＬＡ下，草原区植物的 ＬＴＤ
较大．这种变化可能与草原带的环境条件较为极端
（降水量少、蒸发量大、辐射强）有关［１４］ ．有研究表
明，ＬＴＤ与植物的耐旱性和防御能力密切相关［２７］，
ＬＴＤ高的叶片，细胞较小，排列紧密，细胞壁厚，能够
有效积累渗透物质［２８］ ．这些物质在细胞质内一方面
促进水分的吸收和留存，另一方面保护大分子和膜
系统免受干旱引起的损伤［２９］，从而有效地提高植物
耐旱性并抵抗外界伤害；而在森林区可供植物利用
的资源较为丰富（表 ２），植物叶片养分含量较高，光
合能力和呼吸消耗均较强，植物倾向于通过快速的
养分循环来适应环境［２６］，因此 ＬＴＤ 的变化对 ＳＬＡ
的依赖较小．随着降水量和土壤养分含量的增加，
Ｐ ａｒｅａ（Ｎａｒｅａ）⁃ＳＬＡ、Ｐ ａｒｅａ（Ｎａｒｅａ）⁃ＬＴＤ之间的尺度依赖关
系越来越明显，ＳＭＡ斜率分别从草原带的－１􀆰 １６６
１３６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭　 茹等： 延河流域植物叶性状间关系及其在不同植被带的表达　 　 　 　 　 　
图 １　 不同植被带叶片性状的关系
Ｆｉｇ．１　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ．
Ⅰ： 森林带 Ｆｏｒｅｓｔ ｚｏｎｅ； Ⅱ： 森林草原带 Ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ； Ⅲ： 典型草原带 Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｔｅｐｐｅ ｚｏｎｅ．
（－１．１１６）、０． ８９０ （ １． ０７３） 升至森林带的 － １． ４７４
（－１．１９３）、１． ４２７（１． １８８）．湿润富养生境中植物的
ＳＬＡ比干旱贫瘠区植物的大，群落光环境也存在很
大程度的异质性，具有较高 ＳＬＡ 的植物对叶片氮、
磷含量的调节能力强，对光的竞争能力更高［３０］，Ｎ、
Ｐ 与 ＳＬＡ较强的尺度关系表明，植物叶片对环境变
化（尤其是光）的响应十分灵敏，有利于植物在多变
的光环境中更加合理的分配营养物质，提高养分利
用效率，以维持快速生长．
理解植物功能性状间关系在不同植被区的表达
差异具有重要的实践意义，可为该区植被恢复重建
工作提供一定的理论指导．根据 ＬＴＤ⁃ＳＬＡ、 Ｐ ａｒｅａ⁃
ＳＬＡ、Ｎ ／ Ｐ ａｒｅａ⁃ＬＴＤ之间关系在不同植被带随环境因
子及物种组成的变化可以发现，植物为适应干旱贫
瘠的环境，将叶片中很大一部分物质用于构建保卫
构造（防虫食、防止过度失水等）或者增加叶肉细胞
密度［１］，使植物可用于光合生产的资源大大减少，
直接限制了植物第一性生产力的形成，导致植物群
落较低的生物量．而生物量低的群落只能产生少量
的凋落物，把更多的养分留存在具有抗逆性的组织
中，进而加剧了土壤的贫瘠［３１］ ．相反，生长在相对湿
润且土壤肥沃环境中的植物一般可以产生大量养分
丰富的凋落物， 这些凋落物可以释放大量的养分，
从而维持高的土壤肥力．养分资源的供应是在时间
和空间尺度上影响植物生存策略的主要因素之
一［３２］，植物通过土壤获取养分并通过自身组织器官
的凋落、腐烂释放养分回馈土壤，土壤⁃植被间的养
分循环遵循一定的规律，以维持植物生长和养分存
留的权衡［３３］ ．因此，在该区进行植被恢复重建工作
时，可以考虑通过养分添加的方法改善土壤条件，进
而通过植物与土壤的长期相互作用改善植物的功
能，促进植物生态效益的发挥．
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２３６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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ｔａｔｓ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｌｅａｆ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［１２］　 Ｊｉｅ Ｓ⁃Ｌ （揭胜麟）， Ｆａｎ Ｄ⁃Ｙ （樊大勇）， Ｘｉｅ Ｚ⁃Ｑ （谢
宗强）， ｅｔ ａｌ． Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｌｅａｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ ｒｉｐａｒｉａｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ
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（董莉莉）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
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［２７］　 Ｓｕｎ Ｓ⁃Ｗ （孙善文）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （章永江）， Ｃａｏ Ｋ⁃Ｆ
（曹坤芳）． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎ ｓａｐｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｅｕ⁃
ｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏ⁃ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ａ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植
物生态学报）， ２０１４， ３８（４）： ３１１－３２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｍｏｒｇａｎ ＪＭ． Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ
ｐｌａｎｔｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８４， ３５：
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［２９］　 Ｈｅｓｓｉｎｉ Ｋ， Ｍａｒｔíｎｅｚ ＪＰ， Ｇａｎｄｏｕｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ， ｃｅｌｌ ｗａｌｌ
ｅｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｗａｔｅｒ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ６７： ３１２－
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［３０］ 　 Ｗａｎ Ｈ⁃Ｗ （万宏伟）， Ｙａｎｇ Ｙ （杨 　 阳）， Ｂａｉ Ｓ⁃Ｑ
（白世勤）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｌｅｙｍｕｓ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２００８， ３２（３）： ６１１－
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［３１］　 Ａｅｒｔｓ Ｒ， Ｃｈａｐｉｎ ＩＩＩ ＦＳ． Ｔｈｅ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ
ｐｌａｎｔｓ ｒｅｖｉｓｉｔｅｄ： Ａ ｒｅ⁃ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｐａｔ⁃
ｔｅｒｎｓ． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９９， ３０： １－６７
［３２］　 Ｖｉｌｅ Ｄ， Ｓｈｉｐｌｅｙ Ｂ， Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ． Ａ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｑｕａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｏｌｄ⁃ｆｉｅｌｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００６， ８７： ５０４－５１７
［３３］　 Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ， Ｆａｌｓｔｅｒ ＤＳ， Ｍｏｌｅｓ ＡＴ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ： Ｓｏｍｅ ｌｅａｄｉｎｇ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａ⁃
ｔｉｃｓ， ２００２， ３３： １２５－１５９
作者简介　 郭　 茹，女，１９９１年生，硕士研究生． 主要从事植
物功能生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １５８９１４４８６４７＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
３３６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭　 茹等： 延河流域植物叶性状间关系及其在不同植被带的表达