全 文 ：长枝木霉 Ｔ６菌株对黄瓜南方根结线虫的
防治及其根际定殖作用
张树武　 徐秉良∗　 薛应钰　 梁巧兰　 刘　 佳
（甘肃农业大学草业学院 ／草业生态系统教育部重点实验室 ／甘肃省草业工程实验室 ／中⁃美草地畜牧业可持续发展研究中心，
兰州 ７３００７０）
摘　 要　 采用温室盆栽试验测定了不同浓度长枝木霉 Ｔ６菌株孢子悬浮液对南方根结线虫的
防治及在黄瓜根际的定殖作用．结果表明： 根际定殖处理 １０周后黄瓜根际土壤和根系中长枝
木霉 Ｔ６菌株菌落数量显著增加，且处理土壤和根系中菌落数量变化显著，浓度为 １．５×１０７
ＣＦＵ·ｍＬ－１处理的根际土壤和根系中菌落数量达到 ７．８×１０７和 ６．３×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１ ．温室防治
试验中，不同浓度长枝木霉 Ｔ６ 菌株孢子悬浮液对南方根结线虫不同虫态具有较强的防治效
果，且防治效果随着孢子悬浮液浓度的增加而增加．长枝木霉 Ｔ６ 菌株孢子悬浮液对被南方根
结线虫侵染的黄瓜株高、根系长度和鲜质量具有显著的促生作用．表明长枝木霉 Ｔ６ 菌株在黄
瓜根际具有较强的定殖作用，对南方根结线虫具有较好的防治作用，并对黄瓜植株生长具有
显著的促生作用．
关键词　 木霉菌； 南方根结线虫； 防治效果； 定殖作用
Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ａｎｄ ｉｔｓ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ． ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ⁃ｗｕ， ＸＵ Ｂｉｎｇ⁃ｌｉａｎｇ∗， ＸＵＥ Ｙｉｎｇ⁃ｙｕ，
ＬＩＡＮＧ Ｑｉａｏ⁃ｌａｎ， ＬＩＵ Ｊｉａ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏ⁃
ｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ／ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａ⁃
ｂｏｒａｔｏｒｙ ／ Ｓｉｎｏ⁃Ｕ．Ｓ． Ｃｅｎｔｅｒｓ ｆｏｒ Ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ａｇａｉｎｓｔ Ｍｅｌｏｉｄｏ⁃
ｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｌｏｎｉｅｓ ｉｎ ｃｕ⁃
ｃｕｍｂｅｒ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｅｎ ｗｅｅｋｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｓｔａｇｅ ｊｕｖｅ⁃
ｎｉｌｅｓ ｏｆ Ｍ． ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６， ｅ．ｇ．， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ
ｃｏｌｏｎｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｗｅｒｅ ７．８×１０７ ａｎｄ ６．３×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｓｐｏｒｅ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｏｆ １．５×１０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１ ． Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｍ． ｉｎ⁃
ｃｏｇｎｉｔａ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６． Ｔ． ｌｏｎｇｉ⁃
ｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｏｆ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｍ． ｉｎｃｏｇｎｉｔａ． Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｃｏｕｌｄ ｃｏｌｏｎｉｚｅ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ， ｈａｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ Ｍ． ｉｎｃｏｇｎｉｔａ， ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐｐ．， ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ， ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔ， ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ．
本文由草业生态系统教育部省部共建重点实验室项目（ＣＹ⁃ＧＧ⁃２００６⁃０１３）、甘肃省农牧厅生物技术专项项目（ＧＮＳＷ⁃２０１３⁃１９）和甘肃省教育厅
项目（０４２⁃０３）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｙｓｔｅｍｓ Ｃｏ⁃ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ （ＣＹ⁃ＧＧ⁃２００６⁃０１３）， ｔｈｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ （ＧＮＳＷ⁃２０１３⁃１９）， ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｄｕｃａ⁃
ｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ （０４２⁃０３） ．
２０１５⁃０４⁃０９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃０６ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｂｌ＠ ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 １月　 第 ２７卷　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊａｎ． ２０１６， ２７（１）： ２５０－２５４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０１．０３０
　 　 植物寄生线虫是土壤中重要的植物病原物之
一，据估计全世界每年由于植物寄生线虫病害造成
的经济损失达 １００ 亿美元［１］，其中根结线虫作为世
界范围内分布最广泛的植物病原线虫之一，其侵染
许多农作物后能够形成大量根结，严重影响植物对
养分和水分等营养物质的吸收和利用［２］ ．黄瓜（Ｃｕｃ⁃
ｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ）在全世界大面积种植，但在长期的生产
过程中其产量受到了根结线虫的严重危害［２］ ．据报
道，在我国东部黄瓜种植基地经常发生的根结线虫
种类有 ４种，其中南方根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇ⁃
ｎｉｔａ）作为根结线虫中一类重要寄生性线虫［３］，寄生
后能够造成植物根系组织形成大量的根结［４］，进而
导致植物病害的严重发生和产量降低［５］ ．
在长期作物生产中，曾采用一系列措施防治根
结线虫，如化学和生物类杀线剂．在大多数情况下化
学类杀线剂是有效的，但因存在产生环境污染和影
响人类健康［６］等问题而受到限制，急待开发一种可
代替化学杀线剂的生物类杀线剂．目前，在许多生物
防治措施中经常利用食线虫真菌防治植物线虫病
害，如已报道的卵寄生真菌淡紫拟青霉菌（Ｐａｅｃｉｌｏ⁃
ｍｙｃｅｓ ｌｉｌａｃｉｎｕｓ） ［７］ 和厚垣普奇尼亚菌 （ Ｐｏｃｈｏｎｉａ
ｃｈｌａｍｙｄｏｓｐｏｒｉａ） ［８］能够侵染线虫的卵和抑制幼虫的
孵化，进而减少线虫的数量，但很少有商品化生防制
剂［９］，且部分菌株对人体健康存在影响［１０］ ．
木霉菌（Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐｐ．）是一类在土壤中广泛
分布的寄生真菌，可用于防治植物叶部和根部病
害［１１－１２］，其中哈茨木霉菌（Ｔ． ｈａｒｚｉａｎｕｍ）已被开发
为一种生防制剂用于室内和田间病害的防治，如用
于柑橘线虫的防治［１３］，但其田间防治效果受到许多
因素的影响或限制，如温度、湿度、土壤质地、结构和
线虫的数量等［９］ ．目前，有关长枝木霉 Ｔ６ 菌株对植
物寄生线虫防治方面的研究较少，且我们在前期研
究中发现，在室内长枝木霉 Ｔ６菌株对南方根结线虫
２龄幼虫具有较强的寄生和致死作用［１４］，为了进一
步验证其对南方根结线虫的防治效果，本文通过温
室盆栽试验进一步测定其在温室中的防治效果、在
寄主植物根际的定殖作用及对寄主植物生长的影
响，旨在为进一步开发新型高效的微生物型杀线剂
提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
供试长枝木霉 Ｔ６ 菌株由甘肃农业大学草业学
院植物病理学实验室提供．供试南方根结线虫于
２０１１年 ６月采自甘肃省榆中县温室种植的黄瓜病
根和根际病土．
供试黄瓜品种为密刺，购买于甘肃省农业科学
院种子有限责任公司，并种植于温室中，温度为
（２５．０±０．５） ℃，光照为 １６ ｈ ／ ８ ｈ，相对湿度为 ６５％．
１􀆰 ２　 试验方法
１􀆰 ２􀆰 １线虫接种和繁殖 　 参考张树武等［１４］方法进
行黄瓜幼苗根部接种和活体繁殖．
１􀆰 ２􀆰 ２线虫分离与培养 　 待接种发病后，挑取黄瓜
根系根结中的卵囊，经 １％ ＮａＣｌＯ 消毒 １ ｍｉｎ，将其
置于线虫分离器于 ２５ ℃孵化 １３ ～ ２０ ｄ，并每隔 ２ ｄ
将孵化的 ２龄幼虫收集后置于 ４ ℃保存．利用无菌
水将孵化后的 ２ 龄幼虫配制为每 ｍＬ １００ 条的 ２ 龄
幼虫悬浮液［１５］ ．
１􀆰 ２􀆰 ３长枝木霉 Ｔ６ 菌株孢子悬浮液制备 　 参照张
树武等［１６－１７］方法，并利用血球计数板计数其浓度
（１．５×１０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１），然后依次稀释为 １．５×１０６、
７􀆰 ５×１０５、３．０×１０５和 １．５×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１保存备用．
１􀆰 ２􀆰 ４温室盆栽试验 　 试验连续重复 ２ 年，分别于
２０１２和 ２０１３ 年 ８ 月于甘肃农业大学温室中进行盆
栽试验．种植前挑选饱满且大小一致的黄瓜种子，并
利用 １％ＮａＣｌＯ 消毒 ５ ｍｉｎ，然后种植于直径为 １５
ｃｍ的塑料钵中，每钵装有 ５００ ｇ 灭菌的土壤，每钵
种植 ５株，共种植 ４２ 钵（２１０ 株）．待出苗后每钵及
时接种 ２０ ｍＬ 不同浓度长枝木霉 Ｔ６ 菌株孢子悬浮
液（１．５×１０５ ～ １．５×１０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１），并待幼苗生长
到两叶一心期时每钵接种 １０００ 条南方根结线虫 ２
龄幼虫于其根际土壤中，然后置于温度为 ２５ ℃、光
照为 １６ ｈ ／ ８ ｈ、相对湿度为 ６５％的温室中进行培养，
适时浇灌一定量的无菌水以保持幼苗生长所需的土
壤湿度．试验以接种线虫但未接种长枝木霉 Ｔ６ 菌株
作为对照，并以未接种线虫和长枝木霉 Ｔ６菌株作为
正常处理．试验中所有对照和处理均重复 ６次．
１􀆰 ２􀆰 ５根际定殖作用测定 　 待接种长枝木霉 Ｔ６ 菌
株和 ２龄幼虫 １０周后，测定黄瓜根际土壤和根系中
长枝木霉 Ｔ６菌株的菌落数量．根际土壤菌落数量测
定方法是将根际周围 ２ ｃｍ土壤混合后，置于室温风
干，并过 １ ｍｍ 筛．取 １ ｇ 土样加入 ９ ｍＬ 无菌水，并
置于 ２５ ℃摇床、１５０ ｒ·ｍｉｎ－１振荡 ２ ｈ，使土壤中的
微生物均匀分散，静置 ２０ ～ ３０ ｓ 后即为 １０－１土壤稀
释液，并稀释为 １０－３备用．采用涂布法将 １０－３土壤稀
释液接种于 ＴＭＥ培养基进行分离培养［１８］ ．然后，置
于 ２５ ℃和 １６ ｈ ／ ８ ｈ下培养，５ ｄ 后分别记录每份土
样中的菌落数量．试验各处理和对照均为 ６ 个重复．
１５２１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 张树武等： 长枝木霉 Ｔ６菌株对黄瓜南方根结线虫的防治及其根际定殖作用　 　 　 　 　
根系中长枝木霉 Ｔ６菌株菌落数量测定方法为：取 １
ｇ根系置于研钵中研磨后，加入 ９ ｍＬ 无菌水研磨，
并利用无菌水稀释为 １０－３根系稀释液备用，具体分
离方法同根际土壤．
１􀆰 ２􀆰 ６温室防治效果测定　 待接种 １０ 周后，分别随
机从各处理和对照中抽取植株和根际土样进行根系
和土壤中线虫数量测定，以及根系中根结指数测定．
土壤中线虫数量测定参考 Ｃａｓｔｉｌｌｏ 等［１９］方法；根系
中线虫数量测定参照 Ｓｈａｒｏｎ等［２０］方法；根结指数测
定和分级标准参照 Ｂｉｒｄ 等［１］和 Ａｆｆｏｋｐｏｎ 等［２１］方
法，共分为 １０ 级，其中 ０ 级为根系无根结，１０ 级为
所有根系含有根结．所有对照和处理均 ６次重复．
１􀆰 ２􀆰 ７接种后对幼苗生长影响试验 　 待接种 １０ 周
后，分别测定各处理和对照植株株高、根系长度和鲜
质量．株高和根系长度采用刻度尺测量，植株鲜质量
采用电子天平称量，重复 ６次．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ和 Ｗｏｒｄ ２００３ 进行数据处理和表格
绘制，采用 ＳＰＳＳ １６．０软件进行单因素方差分析，利
用 Ｄｕｎｃａｎ 新复极差法进行差异显著性检验（α ＝
０􀆰 ０５）．表中数据为平均值±标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 长枝木霉 Ｔ６菌株的根际定殖作用
从表 １可以看出，长枝木霉 Ｔ６菌株在黄瓜根际
具有较强的定殖作用．与对照和正常处理相比，接种
菌株处理的土壤和根系中长枝木霉 Ｔ６ 菌株菌落数
量显著增加，并且不同接种浓度处理的菌落数量存
在显著差异，以 １．５×１０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１处理土壤和根
系中菌落数量最高，而 １．５×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１处理土
壤和根系中菌落数量最少．但是，与处理前接种浓度
相比，处理后土壤和根系中总菌落数量增加率最高
的为 ３．０×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１处理，１．５×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１
处理次之，１．５×１０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１处理最少．
２􀆰 ２　 长枝木霉 Ｔ６菌株的温室防治效果
从表 ２可以看出，长枝木霉 Ｔ６菌株对南方根结
线虫不同虫态具有较强的防治作用，且不同接种浓
度处理之间存在明显差异．接种长枝木霉 Ｔ６ 菌株能
够显著降低根系中南方根结线虫幼虫、雌虫、卵囊和
根结的数量，以及根际土壤中幼虫的数量．同时，随
着长枝木霉 Ｔ６菌株接种浓度的增加，其防治效果显
著增加，对根系中雌虫的抑制率为 ４２％ ～８２％，对根
系卵囊的抑制率为 ５１％ ～ ８３％，对根系幼虫的抑制
率为 ４５％ ～ ７８％，对土壤中幼虫的抑制率为 ６８％ ～
８９％，对根系中根结指数抑制率为 ３３％～７９％．
２􀆰 ３　 长枝木霉 Ｔ６对黄瓜幼苗生长的影响
与对照相比，不同浓度长枝木霉 Ｔ６菌株孢子悬
浮液对接种南方根结线虫的黄瓜植株的株高、根系
长度、地上部和根系鲜质量具有显著的促生作用
（图 １），且这种作用随着孢子悬浮液浓度的增加而
增强（表 ３），尤其 １．５×１０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１处理的效果最
为明显．
表 １　 黄瓜根际土壤和根系中长枝木霉 Ｔ６菌株菌落数量
Ｔａｂｌｅ １ 　 Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ＣＦＵ·ｍＬ－１）
根系
Ｒｏｏｔ
（×１０５ ＣＦＵ·ｇ－１）
土壤
Ｓｏｉｌ
（×１０７ ＣＦＵ·ｇ－１）
１．５×１０７ ６．３±０．４ａ ７．８±０．１ａ
１．５×１０６ ５．２±０．２ｂ ６．７±０．２ｂ
７．５×１０５ ４．３±０．２ｃ ６．２±０．２ｃ
３．０×１０５ ３．２±０．２ｄ ４．８±０．２ｄ
１．５×１０５ １．７±０．２ｅ ２．２±０．２ｅ
正常 Ｎｏｒｍａｌ ０ｆ ０ｆ
对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ ０ｆ ０ｆ
同列不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 正常表示未接种线虫和长枝木霉 Ｔ６菌株 Ｎｏｒｍａｌ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｎｅｉｔｈｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｎｏｒ
ｗｉｔｈ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６； 对照表示接种线虫和未接种长
枝木霉 Ｔ６菌株 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｍ． ｉｎｃｏｇ⁃
ｎｉｔａ ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 不同浓度长枝木霉 Ｔ６菌株对南方根结线虫的防治效果
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｅｃｔｓ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（ＣＦＵ·ｍＬ－１）
根系中雌虫
Ｆｅｍａｌｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ
（ ｉｎｄ·２ ｇ－１）
根系中卵囊
Ｅｇｇ ｃａｐｓｕｌｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ
（ ｉｎｄ·２ ｇ－１）
根系中幼虫
Ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ
（ ｉｎｄ·２ ｇ－１）
土壤中幼虫
Ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ
（ ｉｎｄ·１００ ｇ－１）
根系中根结指数
Ｇａｌｌ ｉｎｄｅｘ
ｉｎ ｒｏｏｔ
１．５×１０７ １１±１ｄ ２１±１ｄ ３２±３ｅ １１５±３ｅ ０．８±０．３ｅ
１．５×１０６ １９±１ｃ ３９±１ｃ ４８±２ｄ １４２±４ｄｅ １．２±０．２ｄ
７．５×１０５ ２４±２ｃ ４３±２ｃ ５６±２ｄ １９８±７ｄ １．６±０．４ｃ
３．０×１０５ ３１±１ｂｃ ５８±２ｂ ６７±２ｃ ２３６±８ｃ ２．４±０．４ｂｃ
１．５×１０５ ３６±２ｂ ６１±３ｂ ７９±４ｂ ３２９±９ｂ ２．６±０．２ｂ
正常 Ｎｏｒｍａｌ ６２±１ａ １２４±２ａ １４４±４ａ １０４４±１２ａ ３．９±０．７ａ
对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ ０ｅ ０ｅ ０ｆ ０ｆ ０ｆ
２５２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 长枝木霉 Ｔ６菌株对黄瓜植株生长的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ．
Ⅰ： 侧面 Ｓｉｄｅ； Ⅱ： 俯视 Ｏｖｅｒｌｏｏｋ． Ａ： 未接种线虫和长枝木霉 Ｔ６菌
株 Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｎｅｉｔｈｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｎｏｒ ｗｉｔｈ Ｔｒｉ⁃
ｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６； Ｂ： １．５× １０７ ＣＦＵ·ｍＬ－１； Ｃ： １．５× １０６
ＣＦＵ·ｍＬ－１； Ｄ： ７．５×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１； Ｅ： ３．０×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１； Ｆ：
１．５×１０５ ＣＦＵ·ｍＬ－１； Ｇ： 接种线虫和未接种长枝木霉 Ｔ６菌株 Ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｍ． ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ Ｔ． ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６．
表 ３　 不同浓度长枝木霉 Ｔ６菌株对黄瓜植株生长的影响
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ＣＦＵ·ｍＬ－１）
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
根系长度
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ·ｐｌａｎｔ－１）
地上部鲜质量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
根系鲜质量
Ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ
ｍａｓｓ
（ｇ·ｐｌａｎｔ－１）
１．５×１０７ ２８．２±２．３ａ ２４．０±４．３ａ ７．１±１．２ａ １．０３±０．４１ａ
１．５×１０６ ２４．９±３．１ｂ ２０．９±３．５ｂ ４．５±０．９ｂ ０．７３±０．２３ｂ
７．５×１０５ １７．４±２．７ｃ １７．９±５．２ｃ ３．９±０．７ｃ ０．６６±０．３６ｃ
３．０×１０５ １２．０±４．６ｄ １４．４±３．７ｄ ３．２±１．２ｄ ０．６４±０．２２ｃ
１．５×１０５ １１．６±４．８ｄｅ １３．２±４．２ｄｅ ３．１±０．６ｄ ０．５５±０．４０ｃｄ
正常 Ｎｏｒｍａｌ １１．３±３．９ｅ １２．７±３．７ｅ ３．０±１．３ｄ ０．５０±０．３４ｄ
对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ ９．７±２．１ｆ ９．１±３．４ｆ １．６±０．５ｅ ０．２８±０．２７ｅ
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 根际定殖作用效果
本研究表明，长枝木霉 Ｔ６菌株在黄瓜根际具有
较强的定殖能力，且定殖后能够显著降低南方根结
线虫数量和促进黄瓜植株生长．研究表明，棘孢木霉
（Ｔ． ａｓｐｅｒｅｌｌｕｍ） Ｔ⁃１ 在胡萝卜（Ｄａｕｃｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ）根际
定殖后根系中的菌落数量为 ８．７×１０４ ＣＦＵ·ｇ－１，土
壤中为 １．０×１０７ ＣＦＵ·ｇ－１ ［２０］ ． Ｓｈａｒｏｎ 等［１３］发现，接
种 １０６ ＣＦＵ·ｇ－１哈茨木霉菌孢子悬浮液于番茄（Ｓｏ⁃
ｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）根际，３ 个月后根际土壤中哈茨
木霉菌的菌落数量为 ０．７×１０６ ＣＦＵ·ｇ－１ ．与此相比，
长枝木霉 Ｔ６在黄瓜根际的定殖能力较高，其原因可
能是由于不同木霉菌株在不同植物根际具有不同的
定殖能力［２１］ ．
３􀆰 ２　 温室防治效果
研究表明，棘孢木霉 Ｔ⁃１６ 对根系中根结线虫 ２
龄幼虫的抑制率达 ８０％，脐孢木霉（Ｔ． ｂｒｅｖｉｃｏｍｐａｃ⁃
ｔｕｍ）Ｔ⁃３ 对根结线虫卵的抑制率达 ８６％［２２］ ．哈茨木
霉菌在短期内能够降低根结指数和根系中卵的数
量，但是其防治效果的持效期较短［２３］ ．长枝木霉 Ｔ６
菌株能够显著降低黄瓜根际土壤和根系中南方根结
线虫的数量，且其对南方根结线虫的防治效果显著
高于棘孢木霉 Ｔ⁃１６、脐孢木霉菌 Ｔ⁃３、淡紫拟青霉和
宽松环单顶孢（Ｍｏｎａｃｒｏｓｐｏｒｉｕｍ ｌｙｓｉｐａｇｕｍ） ［７，２０］，可
能是由于不同种类真菌对线虫的抑制作用不同，受
真菌致病性强弱、线虫种类、来源和植物种类及其对
气候的适应性等因素的影响［２４］ ．
３􀆰 ３　 根际促生作用
目前，有关木霉菌促生作用的研究较多．木霉菌
是土壤中一种重要的促生菌，能够促进植物的生长
和提高产量．在黄瓜和棉花根际施入哈茨木霉菌和
绿木霉菌（Ｔ． ｖｉｒｉｄｅ），能够显著促进黄瓜和棉花植株
的生长［２５－２７］ ．小麦幼苗被禾谷胞囊线虫（Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ
ａｖｅｎａｅ）卵侵染后，施入长枝木霉菌能够促进小麦幼
苗的生长［２８］ ．本研究不同浓度长枝木霉 Ｔ６ 菌株不
仅能够显著降低南方根结线虫的数量，而且能够显
著促进黄瓜植株的生长．表明木霉菌定殖于植物根
系后能够促进植物的生长发育、增加作物的产量、提
高植物抗胁迫能力［２９］ ．
长枝木霉 Ｔ６菌株在线虫生物防治方面具有广
阔的应用前景，可作为有效的生物制剂用于南方根
结线虫的防治，但是还存在较多的问题需要深入研
究，如其对其他线虫的防治作用及与其他植物之间
的相互作用，以及人畜安全性等．
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［１３］　 Ｓｈａｒｏｎ Ｅ， Ｂａｒ⁃Ｅｙａｌ Ｍ， Ｃｈｅｔ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｊａｖａｎｉｃａ ｂｙ Ｔｒｉ⁃
ｃｈｏｄｅｒｍａ ｈａｒｚｉａｎｕｍ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ２００１， ９１： ６８７－
６９３
［１４］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｗ （张树武）， Ｘｕ Ｂ⁃Ｌ （徐秉良）， Ｘｕｅ Ｙ⁃Ｙ
（薛应钰）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｔｈｅ ｌｅｔｈａｌ ａｎｄ
ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ ａｇａｉｎｓｔ
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［１５］　 Ｚｈａｎｇ ＬＤ， Ｚｈａｎｇ ＪＬ， Ｃｈｒｉｓｔｉｅ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｏｃｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎ⁃
ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇ⁃
ｎｉｔａ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， ２００９， ３２：
９６７－９７９
［１６］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｗ （张树武）， Ｘｕ Ｂ⁃Ｌ （徐秉良）， Ｘｕｅ Ｙ⁃Ｙ
（薛应钰）， ｅｔ ａｌ． Ｌｅｔｈａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａ⁃
ｃｈｉａｔｕｍ ｏｎ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐ⁃
ｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５（７）： ２０９３－
２０９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｗ （张树武）， Ｌｉｕ Ｊ （刘　 佳）， Ｘｕ Ｂ⁃Ｌ （徐
秉良）， ｅｔ ａｌ． Ｐａｒａｓｉｔｉｃ ａｎｄ ｌｅｔｈａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ
ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ ｏｎ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ａｖｅｎａｅ： Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｏｂ⁃
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（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｐａｐａｖｉｚａｓ ＧＣ， Ｌｕｍｓｄｅｎ ＲＤ． Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ ｉｓｏ⁃
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［１９］　 Ｃａｓｔｉｌｌｏ Ｐ， Ｎｉｃｏ ＡＩ， Ａｚｃ􀆩ｎ⁃Ａｇｕｉｌａｒ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｏｌｉｖｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｓｔｏｃｋｓ ａｇａｉｎｓｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｋｎｏｔ
ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｂｙ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｐｌａｎｔ Ｐａ⁃
ｔｈｏｌｏｇｙ， ２００６， ５５： ７０５－７１３
［２０］ 　 Ｓｈａｒｏｎ Ｅ， Ｃｈｅｔ Ｉ， Ｖｉｔｅｒｂｏ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ Ｔｒｉ⁃
ｃｈｏｄｅｒｍａ ｏｎ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｊａｖａｎｉｃａ ａｎｄ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｌａｔｉ⁃
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［２１］　 Ｓａｒｉａｈ Ｍ， Ｃｈｏｏ ＣＷ， Ｚａｋａｒｉａ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
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［２２］　 Ａｆｆｏｋｐｏｎ Ａ， Ｃｏｙｎｅ ＤＬ， Ｈｔａｙ ＣＣ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｐｏ⁃
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［２８］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｗ （张树武）， Ｘｕ Ｂ⁃Ｌ （徐秉良）， Ｇｕ Ｌ⁃Ｊ （古
丽君 ）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ， ｐａｒａｓｉｔｉｃ ａｎｄ ｔｏｘｉｃ
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［２９］　 Ｈａｒｍａｎ ＧＥ， Ｈｏｗｅｌｌ ＣＲ， Ｖｉｔｅｒｂｏ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ
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Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２： ４３－５６
作者简介　 张树武，男，１９８６年生，博士研究生． 主要从事作
物病害及其综合防治． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｓｗ７０４＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
张树武， 徐秉良， 薛应钰， 等． 长枝木霉 Ｔ６ 菌株对黄瓜南方根结线虫的防治及其根际定殖作用． 应用生态学报， ２０１６， ２７
（１）： ２５０－２５４
Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｗ， Ｘｕ Ｂ⁃Ｌ， Ｘｕｅ Ｙ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｈｉａｔｕｍ Ｔ６ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｇｎｉｔａ ａｎｄ ｉｔｓ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（１）： ２５０－２５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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