全 文 ：接种刺状无梗囊霉对番茄生长及 ｐｓｙ１与
ｐｓｙ２基因表达的影响
李　 可１　 许建军２　 王路遥１　 王楚南１　 于　 琛１　 郭坚华１∗
（ １南京农业大学植物保护学院 ／农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室 ／江苏省生物源农药工程中心， 南京 ２１００９５；
２新疆农业科学院植物保护研究所， 乌鲁木齐 ８３００９１）
摘　 要　 本研究利用前期筛选获得的丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）刺状无梗囊霉 ＸＪ２７侵染矮化观赏
型番茄品种“小汤姆”，分析番茄植株生物量、叶绿素含量以及果实番茄红素含量等相关指标，
并采用半定量 ＲＴ⁃ＰＣＲ与实时 ＰＣＲ检测对番茄红素合成相关基因 ｐｓｙ１ 与 ｐｓｙ２ 的表达情况．
结果表明：与对照组相比，刺状无梗囊霉处理组番茄的生物量显著增加，增产效果明显；番茄
红素合成相关基因 ｐｓｙ１与 ｐｓｙ２表达增强，果实中的番茄红素含量显著提高．表明刺状无梗囊
霉 ＸＪ２７是一株很有应用潜力的 ＡＭ真菌．
关键词　 刺状无梗囊霉； 番茄红素； 基因表达； 促生作用
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｉｎｏｓａ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ （ｐｓｙ１ ａｎｄ ｐｓｙ２）
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． ＬＩ Ｋｅ１， ＸＵ Ｊｉａｎ⁃ｊｕｎ２， ＷＡＮＧ Ｌｕ⁃ｙａｏ１， ＷＡＮＧ Ｃｈｕ⁃ｎａｎ１，ＹＵ Ｃｈｅｎ１，
ＧＵＯ Ｊｉａｎ⁃ｈｕａ１∗ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｐｅｓｔ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ／ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒ⁃
ｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００９１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ａｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ （ＡＭＦ） ｓｔｒａｉｎ Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｉ⁃
ｎｏｓａ ＸＪ２７， ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ’ｓ ｓｕｂｕｒｂｓ， ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎ⁃
ｏｃｕｌａｔｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｒ “Ｍｉｃｒｏ⁃Ｔｏｍ”． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ａｎｄ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｉｎ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ａｎｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ＸＪ２７ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｇｅｎｅｓ （ｐｓｙ１ ａｎｄ ｐｓｙ２） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｓｅｍｉ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ⁃ＰＣＲ ａｎｄ ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＸＪ２７ ｔｏ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏ⁃
ｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ， ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｓｙ１ ａｎｄ
ｐｓｙ２ ｗａｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ． Ｉｔ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ
ｓｐｉｎｏｓａ ＸＪ２７ ｈａｓ ａ ｇｒｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｉｎｏｓａ； ｌｙｃｏｐｅｎｅ； ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ； ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ．
本文由国家自然科学基金项目（３１１７１８０９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒ⁃
ｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１１７１８０９） ．
２０１５⁃０５⁃１９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃０４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｈｇｕｏ＠ ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　 　 陆地上将近 ８０％的植物都能与丛枝菌根真菌
（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ，ＡＭ 真菌）形成共生关
系［１］ ．ＡＭ真菌定殖于寄主植物根系皮层，并在其细
胞内形成丛枝，丛枝是 ＡＭ 真菌与寄主相互交换营
养物质的场所．这样的共生关系主要通过 ＡＭ 真菌
帮助寄主植物获得营养元素并以其从寄主获得碳素
营养作为交换［２］ ．ＡＭ 真菌可增加植物根系吸收面
积，促进植物对矿物质元素，尤其是磷元素的吸收，
降低植物土传病害的发生，改变植物内源激素平衡
状况，促进豆科植物结瘤等．
番茄是一种重要的蔬菜品种，具有极高的经济
价值以及营养价值．其中，番茄红素（ ｌｙｃｏｐｅｎｅ）因易
被人体吸收、代谢和利用，且具有抗氧化、预防肿瘤、
治疗心血管疾病等生物活性作用而受到人们的关
注［３］，被普遍认为是番茄中的一种重要的营养元素．
番茄红素作为一种植物合成的类胡萝卜素，它的合
成过程受八氢番茄红素合成酶（ ｐｈｙｔｏｅｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ，
ＰＳＹ）的影响． ｐｓｙ 基因编码催化八氢番茄红素合成
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ４９９－５０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．０３０
的关键酶，因此它的表达可影响番茄红素的合成．
本研究利用前期筛选获得的 ＡＭ真菌刺状无梗
囊霉（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｉｎｏｓａ）ＸＪ２７，对番茄进行接种，考
察番茄红素含量变化及番茄红素合成相关基因
Ｐｓｙ１和 Ｐｓｙ２的表达，旨在探讨 ＡＭ真菌处理导致番
茄红素含量变化的原因．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
供试植物番茄 （ Ｓｏｌａｎｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ）品种为
‘小汤姆（Ｍｉｃｒｏ⁃Ｔｏｍ）’，购自南京丰硕园艺有限公
司．“小汤姆”是一种矮化番茄品种，因其生长周期
短，从播种到果实成熟只需 ７０～９０ ｄ［４］，常被用作研
究的模式植物，用于功能基因组学研究．
植物总 ＲＮＡ 提取试剂盒购自天根生化科技
（北京）有限公司，反转录试剂 Ｓｕｐｅｒ ＲＴ Ｋｉｔ 购自北
京百泰克生物科技有限公司．ＰＣＲ 相关试剂购自大
连 ＴＡＫＡＲＡ 公司．实时 ＰＣＲ 荧光染料 ＳＹＢＲ Ｇｒｅｅｎ
及参比染料 ＲＯＸＲｅｆｅｒｅｎｃｅ Ｄｙｅ购自 Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ公司．
１􀆰 ２　 供试 ＡＭ真菌
供试刺状无梗囊霉 ＸＪ２７，分离自新疆地区番茄
根际土壤．本实验室前期通过一系列实验研究，发现
刺状无梗囊霉 ＸＪ２７对番茄青枯病有良好的防效，并
具有一定的促生作用．
菌种接种前进行扩繁，扩繁方法为：将东北黑土
与蛭石按 １ ∶ １体积比混合，经高温灭菌后放置于盆
钵中．每盆中按照一定 １ ∶ １０ 的比例加入无梗囊霉
ＸＪ２７菌剂（每 １０ ｇ 菌剂大约 ２００ 个孢子），撒上高
粱种子，常规管理 ３个月．
１􀆰 ３　 试验设计
试验共设置两个处理，即接种无梗囊霉 ＸＪ２７组
和空白对照组（ＣＫ）．将番茄种子用 １０％ Ｈ２Ｏ２表面
消毒 １０ ｍｉｎ，无菌水洗净后晾干备用．每个盆钵中装
入混匀后的 ２００ ｇ灭菌土壤以及 １０ ｇ 菌剂（每份菌
剂大约 ２００个孢子），对照组加入等量灭菌菌剂．每
处理 ２４株苗，重复 ３次．
１􀆰 ４　 测定方法
１􀆰 ４􀆰 １番茄菌根侵染率测定　 番茄接种后 ３０ ｄ分别
随机选取 ３ 株根部样品，用清水洁净后，使用碱解
离⁃酸性品红法测定根系侵染率［５］ ．
１􀆰 ４􀆰 ２生物量及产量测定　 接种 ３０ ｄ后将每处理选
取 ８ 株植株，并重复 ３ 次．植株用蒸馏水冲洗，分为
地上、根，用吸水纸吸干表面水分，测定鲜质量，６０
℃烘干 ２４ ｈ 称取干质量．并测定其株高、根长等．接
种 ７０ ｄ后，测定不同处理的番茄果实产量．
１􀆰 ４􀆰 ３叶片叶绿素含量测定 　 番茄接种后 ３０ ｄ，选
择长势一致的植株，随机取 ０．２ ｇ 叶片，剪去叶脉，３
次重复．按照李合生等［６］的方法，在波长 ６６５ 和 ６４９
ｎｍ下分别测定吸光度，按 Ａｒｎｏｎ 公式计算叶绿素 ａ
和叶绿素 ｂ的含量．总叶绿素含量为叶绿素 ａ 和叶
绿素 ｂ的含量之和．
１􀆰 ４􀆰 ４总 ＲＮＡ提取、反转录 ｃＤＮＡ 及 ＲＴ⁃ＰＣＲ　 ＡＭ
真菌接种 ５０、６０ ｄ时，利用植物总 ＲＮＡ 提取试剂盒
分别提取番茄果实 ＲＮＡ，取果实去皮后相同部位，
每处理重复 ３次．将得到的 ｃＤＮＡ稀释 ５倍后，２５ μＬ
加入 １ μＬ ＤＮＡ模板如下程序扩增，其中 Ａｃｔｉｎ 作为
内参基因．本研究所用引物 ｐｓｙ１与 ｐｓｙ２如表 １所示．
ＰＣＲ扩增程序为：９５ ℃，５ ｍｉｎ；９５ ℃，４５ ｓ；５５ ℃，４５
ｓ；７２ ℃，４５ ｓ；７２ ℃，１０ ｍｉｎ，一次扩增程序共设置 ３５
次循环．
１􀆰 ４􀆰 ５实时 ＰＣＲ分析　 采用 １．４．４ 方法提取总 ＲＮＡ
后，反转录为 ｃＤＮＡ，以适量的 ｃＤＮＡ 为模板进行荧
光定量 ＰＣＲ 反应．在荧光定量 ＰＣＲ 仪 ＡＢＩ ７５００ 上
分析番茄红素合成相关基因的表达情况．以 Ａｃｔｉｎ 作
为内参，所用引物 ｐｓｙ１⁃ｑ与 ｐｓｙ２⁃ｑ 如表 １ 所示．采用
ΔΔＣＴ 方法进行试验数据处理，每个处理重复 ３
次［７］ ．
实时 ＰＣＲ反应为 ２５ μＬ反应体系：２ μＬ ｃＤＮＡ，
２􀆰 ５ μＬ １０ × ＰＣＲ 缓 冲 液， ２ μＬ ｄＮＴＰｓ （ ２􀆰 ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１），１ μＬ上游引物，１ μＬ下游引物，０．５ μＬ
Ｅｘ⁃Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶（５ Ｕ·μＬ－１）， ２．５ μＬ １×ＣＹＢＲ，
０．５ μＬ ５０×ＲＯＸ，１３ μＬ 超纯水． ＰＣＲ 反应条件：９５
℃ ２ ｍｉｎ；９５ ℃ １５ ｓ；５５ ℃ ３０ ｓ；７２ ℃ ４５ ｓ；７２ ℃ ５
ｍｉｎ，一次扩增程序共设置 ４０次循环．
１􀆰 ４􀆰 ６番茄果实番茄红素含量测定 　 参照李玉环
等［８］的方法，在ＡＭ真菌接种 ９０ ｄ时取样，用打浆
表 １　 本研究所用的引物
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
基因
Ｇｅｎｅ
正向引物
Ｆｏｒｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒ
反向引物
Ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍｅｒ
ｐｓｙ１
ｐｓｙ１⁃ｑ
５′⁃ＴＧＧＣＣＣＡＡＡＣＧＣＡＴＣＡ⁃
ＴＡＴＡ⁃３′
５′⁃ＣＴＴＧＴＴＡＴＧＧＧＴＴＧＴＴ⁃
ＴＣＴＣＣＴＴＧＴ⁃３
５′⁃ＣＡＣＣＡＴＣＧＡＧＣＡＴＧＴＣＡ⁃
ＡＡＴＧ⁃３′
５′⁃ＴＴＴＧＣＴＴＴＣＣＡＣＣＡＣＣＴＣ⁃
ＴＡＴＴＧＡ⁃３
ｐｓｙ２
ｐｓｙ２⁃ｑ
５′⁃ＧＴＴＧＡＴＧＧＣＣＣＴＡＡＴＧ⁃
ＣＡＴＣＡ⁃３′
５′⁃ＴＡＧＧＣＴＧＡＧＧＴＧＡＣＡＡＧ⁃
ＧＴＡＡＣＡＴＡ⁃３
５′ ⁃ＴＣＡＡＧＣＡＴＡＴＣＡＡＡＴＧＧ⁃
ＣＣＧ⁃３′
５′⁃ＡＡＴＣＣＡＡＧＡＡＴＣＣＴＧＴＣ⁃
ＣＣＧＴＡＴ⁃３
Ａｃｔｉｎ ５′⁃ＴＧＴＣＣＣＴＡＴＴＴＡＣＧＡＧＧ⁃
ＧＴＴＡＴＧＣ⁃３′
５′⁃ＡＧＴＴＡＡＡＴＣＡＣＧＡＣＣＡＧ⁃
ＣＡＡＧＡＴ⁃３′
００５ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
机将洗净的番茄榨汁，并将绞碎的果皮与其混合拌
匀．准确称取 １０ ｇ番茄匀浆，加入 １０ ｍＬ饱和 ＮａＯＨ
溶液，在 ９５ ℃下，皂化 ３０ ｍｉｎ，冷却后，用盐酸调节
ｐＨ值为 ４．２０，加入 ３５ ｍＬ四氢呋喃萃取 １５０ ｍｉｎ，以
四氢呋喃为基准物调零，测定 ５１０．５ ｍｍ处的吸光度
值，根据标准曲线计算各处理番茄果实中番茄红素
含量．
１􀆰 ５　 数据处理
试验数据采用 ＤＰＳ 软件统计分析，ＬＳＤ 法进行
多重比较，检验各处理平均值的差异显著性（α ＝
０􀆰 ０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 番茄菌根侵染率
刺状无梗囊霉接种 ３０ ｄ 后测定侵染率，结果显
示 ＡＭ真菌能与番茄根系形成共生关系（图 １），箭
头所示为根内孢子，经测定侵染率为 ４８．８％．在对照
组中，未发现 ＡＭ真菌侵染，侵染率为 ０％．
图 １　 ＡＭ真菌与番茄根系的共生关系
Ｆｉｇ．１　 Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔ （３０
ｄ）．
箭头所示为根内孢子 Ｔｈｅ ａｒｒｏｗｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ．
２􀆰 ２　 ＡＭ真菌对番茄的促生及增产作用
从图 ２可以看出，ＡＭ真菌接种 ３０ ｄ后，处理组
番茄侧根数量明显多于对照组．从表 ２ 可以看出，
ＡＭ真菌处理组的株高、茎粗、根长、叶面积、生物量
和产量均显著高于对照组 ．表明ＡＭ真菌对番茄具
图 ２　 ＡＭ真菌 ＸＪ２７对番茄根系的促生作用
Ｆｉｇ．２　 Ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭＦ ＸＪ２７ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｒｏｏｔｓ
（３０ ｄ）．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
有较好的促生作用．
２􀆰 ３　 ＡＭ真菌对番茄叶片叶绿素的影响
ＡＭ真菌接种 ３０ ｄ 后，对番茄叶片的叶绿素含
量进行检测．结果表明，ＡＭ 真菌处理组中的叶绿素
含量高于对照组（表 ３）．刺状无梗囊霉处理组中叶
片的叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ 和总叶绿素含量分别为
１􀆰 ２９、０． ５３ 和 １． ６９ ｍｇ· ｇ－１，对照组中则分别为
０􀆰 ８４、０􀆰 ３１和 １．１６ ｍｇ·ｇ－１ ．
２􀆰 ４　 ＡＭ 真菌对番茄红素合成相关基因表达的
影响
在 ＡＭ真菌接种 ５０ 和 ６０ ｄ 分别取样，测定番
茄中两个番茄红素合成基因 ｐｓｙ１ 以及 ｐｓｙ２ 在果实
样品中的表达情况．从图 ３ 可以看出，与对照组相
比，接种 ＡＭ真菌果实中 ｐｓｙ１与 ｐｓｙ２ 基因的相对表
达量显著增强．表明 ＡＭ 真菌处理能够显著增强果
实中调控番茄红素合成关键基因的表达量．
２􀆰 ５　 ＡＭ真菌对番茄果实番茄红素含量的影响
ＡＭ真菌接种 ９０ ｄ 后，番茄果实逐渐达到完熟
期，选取不同处理组的完熟番茄果实进行番茄红素
含量测定．从图 ４ 可以看出，ＡＭ 真菌处理组番茄红
素含量为 ３．２１ ｍｇ·１００ ｇ－１，对照组的番茄红素含量
为 ２．２３ ｍｇ·１００ ｇ－１，刺状无梗囊霉处理组较对照组
番茄红素含量提高了 ４３．９％．
表 ２　 ＡＭ真菌对番茄生长的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ （ｍｅａｎ±ＳＤ）
处理
Ｔｒｅａ⁃
ｔｍｅｎｔ
株高
Ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
（ｃｍ２）
植株鲜质量
Ｆｒｅｓｈ
ｍａｓｓ （ｇ）
植株干质量
Ｄｒｙ ｍａｓｓ
（ｇ）
产量
Ｙｉｅｌｄ
（ｇ）
ＸＪ２７ ５．７４±０．１７ａ １．５４±０．１３ａ １０．９６±０．７２ａ １０．１８±２．２７ａ ０．８３±０．０９ａ ０．４２±０．０７ａ １４７．２９±２．２４ａ
对照 ＣＫ ４．４１±０．１７ｂ １．１０±０．１０ｂ １０．３２±１．２０ｂ ５．０６±０．３３ｂ ０．５４±０．０７ｂ ０．２９±０．０４ｂ ５９．７１±１．４７ｂ
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１０５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 可等： 接种刺状无梗囊霉对番茄生长及 ｐｓｙ１与 ｐｓｙ２基因表达的影响　 　 　 　
表 ３　 ＡＭ真菌对番茄叶片中叶绿素含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ （３０ ｄ， ｍｇ·ｇ－１， ｍｅａｎ±ＳＤ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ
总叶绿素
Ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ＸＪ２７ １．２９±０．００８ａ ０．５３±０．００６ａ １．６９±０．０５３ａ
对照 ＣＫ ０．８４±０．００６ｂ ０．３１±０．００１ｂ １．１６±０．０２５ｂ
图 ３　 ＡＭ真菌对番茄果实 ｐｓｙ１ 与 ｐｓｙ２基因表达的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｓｙ１ ａｎｄ ｐｓｙ２ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ．
图 ４　 ＡＭ真菌对番茄果实中番茄红素含量的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡＭＦ ｏｎ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ｔｏｍａ⁃
ｔｏ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆ⁃
ｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
３　 讨　 　 论
ＡＭ 真菌对农作物、林木以及园艺作物等具有
较好的促生作用，是一种很有潜力的生物肥料［９］ ．前
人研究发现，ＡＭ 真菌根内球囊霉接种番茄可以促
进番茄生长以及次生代谢物质的分泌，并提高果实
品质［１０］ ．
本试验结果表明，接种 ＡＭ 真菌可显著提高供
试番茄的生物量以及产量，具有较好的促生及增产
作用．且接种 ＡＭ真菌 ３０ ｄ 后，ＡＭ 真菌处理组的根
系较发达，侧根增多（图 ２）．ＡＭ 真菌与番茄根系形
成共生结构后，菌丝网络可以扩大根系吸收土壤养
分的面积，增强捕获营养元素的能力［１１］ ．研究发现，
ＡＭ真菌的侵染能诱导植物根系形态发生明显变
化［１２］ ． Ｇａｍａｌｅｒｏ 等［１３］ 发现，摩西球囊霉 （ Ｇｌｏｍｕｓ
ｍｏｓｓｅａｅ）ＢＥＧ１２ 接种到植物后，增加了植物根系的
表面积以及体积，根系分支以及根尖数也都有提高．
根系的表面积以及体积是决定根系吸收潜力的重要
指标，ＡＭ真菌通过增加根系分支，提高了寄主植物
吸收、转运营养元素的能力．
朱先灿等［１４］对低温胁迫下 ＡＭ 真菌对玉米光
合特性的研究发现，ＡＭ 真菌可以增加玉米叶片的
相对叶绿素含量以减轻低温对玉米的伤害．本研究
同样发现，接种刺状无梗囊霉 ＸＪ２７ 后，番茄叶片的
叶绿素含量高于对照组，并且处理组促生作用明显．
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，是反映植
物光合能力大小的一个重要指标．ＡＭ真菌可通过提
高寄主植物光合能力，从而促进番茄的生长．
番茄红素的合成受到许多因素的影响，包括许
多调控番茄红素合成途径相关基因、植物内外源激
素和外界生境关键因子［１５－１６］ ． ｐｓｙ 基因编码合成类
胡萝卜素合成途径中的限速酶，故番茄红素的合成
受该基因的正向调控，ｐｓｙ基因的表达对于番茄红素
的积累具有非常重要的作用［１７］ ．朱海生等［１８］对草莓
进行研究发现，随着草莓果实成熟度的增加，ｐｓｙ 基
因表达量逐渐增加，ｐｓｙ基因表达可能参与调控类胡
萝卜素在草莓果实中的合成．在大多数植物中，该基
因都是单一表达， 而在少数植物如番茄、烟草中，则
存在 ２个表达有差异的 ｐｓｙ基因，即 ｐｓｙ１和 ｐｓｙ２［１９］ ．
本研究选取这两个关键基因，观察其在番茄果实中
的表达变化．番茄果实在 ５０～６０ ｄ时处于转色期，转
色期是番茄果实中番茄红素合成基因表达最为强烈
的阶段，故选取这两个时间点进行基因表达检测．
过去的研究发现，ＡＭ 真菌具有提高果实品质
的作用，如接种 ＡＭ真菌的草莓、甜瓜和番茄增产效
果明显，并且果实品质得到了显著提高［２０－２２］，但对
其深入研究还较少．通过半定量以及荧光定量 ＰＣＲ
的相互验证，我们发现，刺状无梗囊霉处理组调控番
茄红素合成途径相关基因 ｐｓｙ１、ｐｓｙ２表达增强，而刺
状无梗囊霉处理组较对照组中的番茄红素含量提
高，可能与 ｐｓｙ 基因表达增强导致番茄红素积累
有关．
本研究发现 ＡＭ真菌对供试番茄具有促生及增
产作用，并且首次从分子生物学角度阐述了其提高
果实中番茄红素含量的机理．
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作者简介　 李 　 可，女，１９９０ 年生，硕士研究生． 主要从事
ＡＭ真菌防病促生与应用推广研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｋｅｂｉｏ＠ １６３．
ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
李可， 许建军， 王路遥， 等． 接种刺状无梗囊霉对番茄生长及 ｐｓｙ１与 ｐｓｙ２基因表达的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ４９９－
５０３
Ｌｉ Ｋ， Ｘｕ Ｊ⁃Ｊ， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｉｎｏｓａ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ （ｐｓｙ１ ａｎｄ ｐｓｙ２） ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ４９９－５０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３０５２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 可等： 接种刺状无梗囊霉对番茄生长及 ｐｓｙ１与 ｐｓｙ２基因表达的影响