全 文 ：第 7卷 第 2期
l 9 9 9年 6月
生 态 农 业 研 究
ECO—AGRICULTURE RESEARCH
V0【．7 N0．2
June． 1 9 9 9
N素利用效率基因型差异及其机理 *
童依平 李继云
(中国科学院生态环境研究中心 北京 100085)
牟振 声
(中国科学院遗传研究所 北京
摘 要 不同袭作精 N素利用效率基因型差异主要与 N素吸收效率和 生理利甭效 率有关
根系 N 曲嗄收动力学、根 系形态、嗳收时间是影响 N素嗳收救率的重要因素；N 素生理利用
效率与 N 的同化、转运及光合作用、c转运效率等生理过程有关。分析袭作精 N素利用救率
基目型差异机理对提高N肥利用效率，阵低N肥损失，充分发挥 N肥在农业生产 中的作用，
阵低农业生产成丰和保护生意环境，促进农业可持续发展具有重要意义。
关键词 N素利用救率 袭作物 基因型 N素吸收救率 N素生理利用效率 仅 t
The mechanism behind genotypic diferences for nitrogen rise efficiency in crolm．Tong Yi
pingt Li Jiyun(Research Center for Eco—environmental Sciences，CAS，Beijing 100085)
zhenshe g(1nBt ute ofGenetics，CAS，Beigng100101)．EAR，1999，7(2)；23～27
A~tract Genotype differences for nitrogen use efficiency have been found in cereal crops，
inctuding rice，wheat，and OOrn，et a1．Genotype differences for nitrogen use efficiency result
from the differences for uptake efficiency and utilization efficieney of nitrogen．Kinetic pa—
rameter of N uptake．root morphology，and functional period of the root system affect up-
take efficiency．and utilization efficiency is a combined resu[t of several physio[ogica[process
es，including nitroge n assimilation，transference and photosynthesis．Analysis of the mech~
nism behind ge notype differences for nitrogen use efficiency can increase nkrogen utilization
efficiency。decrease the loss of nitroge n．Therefore，higher yields with less nitrogen fertilizer
can be reached，thus resulting in a sustainable agriculture，reducing the input bf the agrieul—
rural production—and protecting the
Key words Nitrogen use efficiency，Crops．Genotype，Nitrogen uptake ef~iency，Nitrogen
utilization efficiency
N肥在大幅度促进农作物增产的同时，也因其易被淋失而引起 N 等温室气体排放
量的增加、地表水富营养化、地下水硝态氮含量超标等环境问题。因此，提高 N肥利用率，
降低N肥损失 ．充分发挥N肥在农业生产中的作用，对降低农业生产成本和保护生态环
九五”阿家自摅科学基金重大资助项 目
收稿日期 ：1998 02 20 改剜日期 ：1}9~04 03
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境 ，促进农业可持续发展具有重要意义。解决的途径是改进肥料品质和肥料麓用技术，
提高 N肥利用率；选育高效吸收利用 N素的农作物新品种 (简称 N 高效基因型品种)。
Capuro和Voss(1981)、Isfan(1990)等认为．N高教基因型品种是能高效吸收土壤 N素的
基因型品种，可降低土壤 N 素残留、减少 N素损失对环境质量的影响 ；能高教利用作物体
内积累的 N素“形成籽粒产量，并在籽粒中积累更多的 N。故 N高效基因型品种 N素利
用效率及其吸收效率和生理利用效率均高。Mol等(1982)将 N素利用效率(Nitrogen use
efficiency)定义为籽粒 产量和土壤供 N水平之 比，且将 N素利用效率分解为吸收效率
(Uptake efficiency)和生理利用效率(Utilization eificiency)．N素吸收效率是作物成熟期
地上部植株含 N总量与土壤供 N水平之 比，N 素生理利用效率是作物籽粒产量与成熟期
地上部植株含 N总量之比 故 N素利用效率等于这 2个构成因素的乘积【 ]。根据这一定
义，可用统计分析方法分析 N素吸收效率和 N素生理利用效率基因型间 N素利用效率
变异的原因，为N高教基因型育种建立可靠的筛选指标
1 N素利用效率的基因型差异
小麦 、玉米、水稻、大麦和燕麦等多种农作物品种中，不同基因型的 N素利用效率、N
素吸收效率和 N素生理利用效率不同。如 Mol等(1982)研究发现，供 N 水平为 2．47
g／株时 ，8个玉米杂交品种产量为 180~297g／株，平均 236g／株；地上部总 N量为 4．34～
5．64g／株，平均 5．06g／株。供 N 水平 为 9．89g／株时，产量为 195～319g／株 ，平均 262
g／株 ；地上部总 N量 4．24～7．64g／株 ，平均 6．42g／株。据此计算，供 N水平为 2．47g／株
时，N素利用效率、N素吸收效率和 N素生理利用效率分别为 72．8～120．2(平均 95．7)、
L 75～2．28(平均 2．05)和 35．0～58．9(平均 46．9)；供 N水平为 9．89g／株时，3者分别为
19．7～32．3(平均 26．5)、0．43～0．77(平均 0．65)和 32．4～48．0(平均 41．4)_1 ，表明无论
何种供 N水平 ，N 素利用效率、N素吸收效率和 N素生理利用效率均有显著的基因型差
异 ，并随供 N水平的增加而降低，N素吸收效率的降低幅度远高于 N素利用效率的降低
幅度t这是 N素利用效率降低的主要原因 “ 。但不同基因型降低的幅度不同，低供 N水
平下 7号品种比6号品种的N素利用效率高 12．3 但高供 N水平下由于 7号品种的N
素利用效率下降幅度较大反而比 6号品种低 13．6 ]。这说明 N素利用效率存在基因
型与供 N水平间的相互怍用，在低供 N水平下的 N高效基因型品种有低 N高效型，如 7
号品种}在高供 N水平下的 N高效基因型品种有高 N高效型，如 6号品种。
2 影响 N素利用效率的生理生化机制
N素吸收效率和生理利用效率对 N素利用效率的影响因基因型、土壤供 N水平不同
而异 。Moll等(1982)用通径分析证明，在低供 N水平下 N素生理利用效率的差异是
导致玉米基因型间 N素利用效率差异的主要原因，而 N素吸收效率的影响较小 ；而在高
供 N水平下玉米基因型间 N素利用效率差异主要是因 N 素吸收效率不同所致 ，N素生
理利用效率的影响则较小 不同供N 水平 N素吸收效率和生理利用效率对 N素利用效
率变异的影响形成鲜明对比 。Mol等(1 987)的另一研究报告表明，以高 N、低 N2种供
N水平平均，N索吸收效率对玉米基因型间 N素利用效率差异的影响略高于N素生理利
用 效率的影响。 。Dhugga和Waines(1989)的研究结论相似 ，l4个小麦基因型品种在低、
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第 2期 童依平等；农作物 N煮刹用效率基固型差异段其机理 25
中、高供 N水平下 ，其 N素吸收效率对 N素利用效率差异的影响均 明显大于 N素生理利
用效率的影响，且 N素吸收效率的影响随供 N水平的提高而增加 ]。May等(1 991)对 3
套软质红皮小麦×硬质红皮小麦杂交组合的 F4品系研究亦证明 N素吸收效率是导致基
因型间 N素利用效率差异的主要原因 。以上分析说明，N素吸收效率和生理利用效率
均是导致基因型间 N素利用效率差异的重要因素，但其影响作用的相对大小与供 N水平
有关。不同基因型 N高效利用的途径不同。Mol等(1 982)指出，在低供 N水平下 7号品
种的 N素利用效率高主要由 N素生理利用效率高所致 ，其 N素吸收效率仅为 8个品种
的平均水平；4号品种的N 素利用效率高则主要由N素吸收效率高所致，而 N素生理利
用效率仅略高于平均水平 。在育种工作中如能同时提高 N素吸收效率和 N素生理利
用效率，则可能获得 N素利用效率更高的品种 。
2．1 N素吸收效率
N素吸收效率可简单表示为 N素吸收速率、根量和时间的乘积 ，这 3者均是导致基
因型间 N素吸收效率差异的重要原因。
N的吸收动力学。NOr和 NH；是植物吸收的主要 N源 ，根系对这 2种离子的吸收
速率可用如下 Michae~s～Men~en动力学方程表示：
一 错
式中，L为净吸收速率(单位根量在单位时间内吸收的 NOr或 NH4+量)， ⋯为最大吸收
速率， 为吸收速率等于最大吸收速率的 1／2时外界 N浓度，c一为吸收速率等于零时
的外界 N浓度 ，c为外界 N浓度 由此方程可知． 越大、Jl(搠越小的基因型品种，N吸
收速率越高。Cacco等(1980)根据 一和 的高低将基因型品种分为 4类：高 ⋯和低
的基因型品种能适应范围较广的营养条件，高 一和高 的基因型品种只能适应高
养分条件，低 V 和低 K 的基因型品种则适应较低的养分条件，低 V 和高 K 的基因
型品种在任何条件下均难以适应。小麦、水稻 、玉米等主要农作物品种中，不同基因型吸收
NO7或 NH 的动力学参数 和 有显著差异。倪晋山等 研究了 6个 玉米品种的
7d龄幼苗吸收 No 的 和 差异 ， 中单 2号”单位根鲜质量的 一和 最低，分
别为 3、92,umol／g·h和 0．18mmol／L，为低 一和低 品种{“813 品种单位根鲜质量
和 最高，分别为 13．108mol／g·h和 0．89mmol／L，为高 和高 品种
根系形态。不同基因型作物根长、直径、质量、表面积等根系形态特征差异较大。根系
形态是影响N 素吸收效率的重要因素之一。Chevalier和 Sehrader 研究了 4个玉米近交
品种及其杂交产生的 6个玉米杂交品种吸收 NO 的能力 ，抽雄后 20d测定结果表明，近
交品种单位根干质量吸收 NO 的能力为 123．7～173．4mg／g(平均为 145．9rag／g)，明显
高于杂交品种(为 73．4～135．3mg／g，平均 93．6mg／g)，但杂交品种根系质量为 27．5～
101．0g／株(平均 62．1g／株)，远比近交品种发达(为 19．2～35．6g／株 ，平均 24．9g／株)，故
杂交品种 NO；总吸收量 比近交品种高，分别为 3722~7413mg／株(平均 5472mg／株)和
2688-4402mg／株(平均 3563mg／株)。根系质量和总吸收量间呈高度正相关关系(相关系
数r一0 942，样本数 n一10 F
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26 生 态 农 业 研 究 第 7卷
小，此期有些基因型品种甚至表现出 N 净损失，而 有些基因型品种却大量吸收 N素。
Dhugga和 Waines： 研究了 l4个小麦基因型品种吸收 N 的特征，发现在低、中、高供 N
水平下小麦开花后吸收 量均存在基因型差异 如在高供 N水平下小麦开花前Anza和
“中国春”品种吸收N量相近 ，分别为 l 43．3kg／hm 和 143．6kg／hm ；开花后 Anza吸收N
量达 50．4kg／hm ，而“中国春”损失 N量 l_4kg／hm ；成熟期总吸收 N量 Anza为 193．7
kg／hm ，“中国春”为 l 42．2kg／hm 他们研究指出．开花后基因型品种间吸收 N量的差异
是受植株体内 N素需要量的反馈调节所致，即开花后与开花前吸收 N量呈负相关，而与
籽粒总含 N量呈正相关 ．亦即小麦开花后对 N需要量愈低的基因型(开花前吸收 N较
多，加之形成籽粒所需 N较少)品种吸收 N量愈低。Derez等(1 975)通过剪去小麦穗的一
部分降低库容量和需 N量，结果发现吸收 N量减少。除 N 素需要量的反馈调节外 ，作物
开花后吸收 N量的基因型差异可能还与叶片衰老的迟早有关。据 Cox等 _研究，Anza和
Cajeme71小麦品种在开花前吸收 N量与成熟时籽粒总含 N量相近，但开花后 Anza吸收
N量明显高于Cajeme7l。这表明除 素需要量的反馈调节外，还有其他因素的影响，如叶
片衰老的迟早，因为籽粒成熟时 Anza有 30 ～50 的营养器官保持绿色，而 Cajeme71
小于 5 。刘殿英等(1993)研究证明，作物籽粒灌浆期叶片衰老指数与根系活性呈极显著
正相关，这表明叶片衰老较早的基因型品种根系活性较低，吸收 N能力降低。
2，2 影响 N素生理利用效率与 N素转运效率的因素
蛋白质 N是作物籽粒中最主要的 N形态 ，故蛋白质含量越高的基因型作物 N素生
理利用效率越低 影响籽粒蛋 白质含量的因素非常复杂，与 N的同化及 N、C转运等诸多
因素有关。NO 是多数农作物主要 N源，硝酸还原酶是 NO3还原成 NH 过程中的第 1
个酶 ，也是整个同化过程中的限速酶。有关硝酸还原酶活性(NRA)与蛋 白质含量关系的
研究很多，一些研究发现这 2者呈高度正相关(但也有研究发现 2者相关性较差)，较一致
认为高蛋白的基因型作物一般具有较高的硝酸还原酶活性 ，且其籽粒蛋白质含量不一定
高，国其还受 N、C转运等其他生理生化等的影响。C转运也是影响蛋白质含量的重要因
素 Peterson等(1 975)发现 2个高蛋白质含量的燕麦品种 N素转运效率高；某个低蛋白
质品种 N素转运效率和 C转运效率也高，表现出低蛋白质特性 。N收获指数与籽粒收获
指数之比与蛋白质含量问正相关关系也证明了C、N素转运对蛋白质含量的影响。这些研
究表明，高 N素转运效率要配合高 c转运效率才能获得高的 N素生理利用教率
N素转运效率一般随供 N水平的提高而降低．其原因是增加了 N素在茎秆和叶片中
的残留 Haloran等(1981)研究小麦 N素转运时发现存在一个临界供 N水平．当供 N水
平高于临界值时，转运效率降低；不同基因型小麦临界供N水平不同 N 素转运效率基因
型间差异的生理机制尚不清楚 。Anderson等(1984)、Mol等(1987)和 gala Sanford等
(1987)认为 N素转运效率与籽粒库容量大小有关。N收获指数与籽粒产量问呈显著正相
关关系 ，表明高转运效率是与高产量潜力相关的性状 。高产基困型作物为茎、叶等营
养器官转运出的N索提供较大库容量，因而可提高 N素转运效率 。Anderson等(1984)发
现单株穗数较多的玉米基因型(库容量较大)转运到籽粒中的 N和 C量商 ，N素生理利用
效率高。Dhugga等 提供的数据亦证明 籽粒库容量对小麦 N素转运效率影响，单位面
积穗数和穗粒数低的基因型(库容量pj~)N收获指数和 N素生理利用效率低。
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第 2期 童依平等 农作物 N索利用效率基 因型差异及其机理 27
2．3 光合作用与 N素利用效率的关系
光合作用是干物质积累的基础，N与光合作用关系密切。不同基因型作物光合作用
随供 N水平或叶片N含量变化的趋势不同。陈振德等0 研究了不同小麦品种光合特性
与 供 N水平的关系，发现增施 N肥促进了“济南 l3 和。泰山 1号”旗叶的光合速率 ，而
“昌乐 5号”旗 叶的光合速率因施 N肥而降低。增施 N肥对不同小麦品种需光特性的影响
亦有差别 ，增施 N肥提高了“昌乐 5号 的光补偿点、光饱和点及暗呼吸率 ，降低了其光强
系数、光饱和时的最大光合速率及表观量子效率，降低了光能利用效率；而增施 N肥却降
低 了“济南 13 和“泰山 1号 的光饱和点，提高了其光强系数、光饱和时的最大光合速率
及表观量子效率，提高光能利用效率 这种品种间光合特性对 N肥不同的反应是不同供
N水平下不同品种产量差异的生理基础。如在高供 N水平下。济南 l3”的产量(或 N素利
用效率)和 N素生理利 用效率高于 “昌乐 5号”，而在低供 N 水平下则低于。昌乐 5
号 。综上所述 ，基因型作物间 N素利用效率的差异与 N素吸收效率和生理利用效率
有关。作物根系吸收N 的动力学、根系形态、吸收时间长短是影响 N 吸收效率的重要因
素；生理利用效率则与 N的同化、转运及光合作用、C转运等生理过程有关。这些生理过
程紧密相连，互相影响，增加了问题的复杂性 ，要彻底弄清基因型作物间 N素利用效率差
异的机理 尚需大量而深入的研究。
参 考 文 献
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