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Effects of potato/soybean intercropping on photosynthetic characteristics and yield of three soybean varieties.

马铃薯/大豆套作对3个大豆品种光合指标和产量的影响


以大豆品种中黄30(早熟)、冀豆17(中熟)和齐黄34(晚熟)单作为对照,在大田条件下,研究马铃薯/大豆套作模式中3个品种生育期叶面积指数的变化及干物质积累的特征,分析套作马铃薯收获前后对大豆光合指标、产量及其构成因素的影响.结果表明: 生育前期阴蔽导致套作大豆叶面积指数(LAI)降低,干物质积累变缓,营养生长期相对延长,不同品种套作大豆光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(gs)均低于单作.生育后期套作大豆生长加快,尤其是马铃薯收获后晚熟品种增幅显著提高.此时,套作大豆受光条件得到较大改善,表现出较强的补偿效应,LAI、干物质积累、Pngs相对于单作上升幅度加大,接近于单作大豆,但不同品种补偿能力不同.与单作相比,套作模式下不同大豆品种的有效荚数、单株粒数及每荚粒数均有所降低,其中早熟品种分别显著下降22.0%、36.0%、17.6%,中熟品种下降5.1%、13.1%、8.9%,晚熟品种下降5.7%、7.6%、2.1%.套作模式下,中、晚熟大豆品种的产量较早熟品种分别高92.4%和163.4%,总土地当量比(LER)分别达到1.81和1.84.表明中、晚熟大豆品种与马铃薯组合套作优势更强,有利于马铃薯收获后大豆的补偿生长,促进套作大豆产量提高,充分发挥了复合群体的产量优势.

The potato/soybean intercropping trials using three soybean varieties including Zhonghuang 30 (early-maturing variety), Jidou 17 (mid maturing variety) and Qihuang 34 (late maturing variety) with the sole cropping potato as contro1 were carried out to determine the dynamic changes of leaf area index (LAI) of soybean, accumulation of dry matter, photosynthetic characteristics, yield and yield components. The results showed that the LAI, dry matter accumulation, net photosynthesis (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conduction (gs) of soybean in all intercropping systems were lower than in monoculture because of the influence of intensified lower light during earlier growing stage, and the duration from planting to flowering was extended. When the potato was harvested, the LAI, dry matter accumulation, Pn, Tr and gs of soybean in all intercropping systems increased, especially for midmaturing and latematuring varieties, which became much closer to those in the monoculture. Compared with sole cropping, the pods per plant, seeds per plant and seeds per pod in intercropping system significantly decreased by 22.0%, 36.0% and 17.6% for earlymaturing soybean, 5.1%, 13.1% and 8.9% for midmaturing soybean, 5.7%, 7.6% and 2.1% for latematuring soybean, respectively. The yields of midmaturing and latematuring varieties in intercropping systems were higher than that of the earlymaturing, which increased by 92.4% and 163.4%, with the land equivalent ratio (LER) of 1.81 and 1.84, respectively. This suggested that midmaturing and latematuring soybean varieties were suitable for intercropping with the potato to improve photosynthetic efficiency, dry matter accumulation and yield of intercropping soybean.


全 文 :马铃薯 /大豆套作对 3个大豆品种
光合指标和产量的影响∗
陈光荣1,2  杨文钰1∗∗  张国宏2  王立明2  杨如萍2  雍太文1  刘卫国1
( 1四川农业大学农学院 /农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 成都 611130; 2甘肃省农业科学院旱地农业研究所 /农
业部西北作物抗旱栽培与耕作重点实验室, 兰州 730070)
摘  要  以大豆品种中黄 30(早熟)、冀豆 17(中熟)和齐黄 34(晚熟)单作为对照,在大田条
件下,研究马铃薯 /大豆套作模式中 3个品种生育期叶面积指数的变化及干物质积累的特征,
分析套作马铃薯收获前后对大豆光合指标、产量及其构成因素的影响.结果表明: 生育前期阴
蔽导致套作大豆叶面积指数(LAI)降低,干物质积累变缓,营养生长期相对延长,不同品种套
作大豆光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(gs)均低于单作.生育后期套作大豆生长加
快,尤其是马铃薯收获后晚熟品种增幅显著提高.此时,套作大豆受光条件得到较大改善,表
现出较强的补偿效应,LAI、干物质积累、Pn和 gs相对于单作上升幅度加大,接近于单作大豆,
但不同品种补偿能力不同.与单作相比,套作模式下不同大豆品种的有效荚数、单株粒数及每
荚粒数均有所降低,其中早熟品种分别显著下降 22.0%、36.0%、17.6%,中熟品种下降 5.1%、
13.1%、8.9%,晚熟品种下降 5.7%、7.6%、2.1%.套作模式下,中、晚熟大豆品种的产量较早熟
品种分别高 92.4%和 163.4%,总土地当量比(LER)分别达到 1.81和 1.84.表明中、晚熟大豆品
种与马铃薯组合套作优势更强,有利于马铃薯收获后大豆的补偿生长,促进套作大豆产量提
高,充分发挥了复合群体的产量优势.
关键词  马铃薯; 大豆; 套作; 光合特性; 产量; 补偿效应
∗国家大豆现代产业技术体系建设专项(CARS⁃04⁃PS19,CARS⁃04⁃CES17)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: mssiyangwy@ sicau.edu.cn
2015⁃02⁃04收稿,2015⁃09⁃10接受.
文章编号  1001-9332(2015)11-3345-08  中图分类号  S344  文献标识码  A
Effects of potato / soybean intercropping on photosynthetic characteristics and yield of three
soybean varieties. CHEN Guang⁃rong1,2, YANG Wen⁃yu1, ZHANG Guo⁃hong2, WANG Li⁃ming2,
YANG Ru⁃ping2, YONG Tai⁃wen1, LIU Wei⁃guo1 ( 1College of Agriculture, Sichuan Agricultural
University / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in
Southwest China, Chengdu 611130, China; 2Institute of Dryland Agriculture, Gansu Academy of
Agricultural Sciences / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Northwest Drought Crop Cultivation,
Lanzhou 730070, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(11): 3345-3352.
Abstract: The potato / soybean intercropping trials using three soybean varieties including Zhong⁃
huang 30 (early⁃maturing variety), Jidou 17 (mid maturing variety) and Qihuang 34 ( late matu⁃
ring variety) with the sole cropping potato as contro1 were carried out to determine the dynamic
changes of leaf area index (LAI) of soybean, accumulation of dry matter, photosynthetic characte⁃
ristics, yield and yield components. The results showed that the LAI, dry matter accumulation, net
photosynthesis (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conduction (gs) of soybean in all inter⁃
cropping systems were lower than in monoculture because of the influence of intensified lower light
during earlier growing stage, and the duration from planting to flowering was extended. When the
potato was harvested, the LAI, dry matter accumulation, Pn, Tr and gs of soybean in all intercrop⁃
ping systems increased, especially for mid⁃maturing and late⁃maturing varieties, which became
much closer to those in the monoculture. Compared with sole cropping, the pods per plant, seeds
per plant and seeds per pod in intercropping system significantly decreased by 22.0%, 36.0% and
17.6% for early⁃maturing soybean, 5. 1%, 13. 1% and 8. 9% for mid⁃maturing soybean, 5. 7%,
应 用 生 态 学 报  2015年 11月  第 26卷  第 11期                                                         
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2015, 26(11): 3345-3352
7.6% and 2.1% for late⁃maturing soybean, respectively. The yields of mid⁃maturing and late⁃matu⁃
ring varieties in intercropping systems were higher than that of the early⁃maturing, which increased
by 92.4% and 163.4%, with the land equivalent ratio (LER) of 1.81 and 1.84, respectively. This
suggested that mid⁃maturing and late⁃maturing soybean varieties were suitable for intercropping with
the potato to improve photosynthetic efficiency, dry matter accumulation and yield of intercropping
soybean.
Key words: potato; soybean; intercropping; photosynthetic characteristics; yield; compensation
effect.
    间套作具有悠久历史,是增加农田生态系统生
物多样性的重要措施,在我国传统农业和现代农业
中占有举足轻重的地位.间套作能高效利用光温水
热和养分资源,充分发挥作物间的竞争和互惠作用,
增强植物的抗逆性,具有明显的增产增效作用[1-2] .
随着人口的增加和耕地面积的减少,间套作在我国
乃至世界范围内的农业生产中愈来愈受到广泛的应
用和重视.
作物产量形成是光能高效利用的过程,在影响
作物生产力的诸多因子中,光作为光合作用的唯一
能量来源左右着其他资源的利用状况[3-5] .间套作复
合群体由于涉及作物增多,组分及复合群体光合指
标都发生了相应的改变,相关的生理生态特征与单
作相比也存在一定的差异.有研究表明,在间套作模
式下,作物叶面积指数、比叶重、叶绿素 a / b 值降
低[6 7],叶绿素含量增加[8-9];但也有相反的报道[10],
光合速率、蒸腾速率和气孔导度降低,胞间 CO2浓度
和水分利用效率提高[6-13] .大豆为喜光作物,整个生
育期对光照的反应都很敏感[13],大豆光合产物的积
累量占总干物质的 91.3%[14] .崔亮等[15]研究认为,
光照不足,套作大豆光合指标下降,干物质积累减
少,单株荚数、单株粒数、单株粒重较单作显著下降.
王竹等[16]和宋艳霞等[17]通过调控栽培措施,研究
不同品种大豆复合群体结构对大豆光合特性的影
响,初步揭示弱势作物对光能高效利用的机理.近年
来,西北地区马铃薯套作大豆种植模式逐渐被应用,
该栽培模式既是增加大豆种植面积、提高大豆产量
水平的重要技术措施,又是提高复种指数、增加粮食
总产的关键举措.大豆与玉米等高秆作物间作过程
中,大豆苗期受到玉米阴蔽胁迫而导致产量严重下
降[16],而在薯 /豆套作模式下,大豆苗期受矮秆马铃
薯阴蔽不严重,在早熟马铃薯收获后,套作大豆表现
出补偿生长,但不同大豆品种生育特性不同.因此,
本文利用不同熟期的大豆品种与马铃薯组合套作,
研究马铃薯收获前后,套作大豆光合特性及干物质
积累的变化特点,以期寻求复合群体产量效应好的
大豆品种,为生产上的推广和应用提供科学依据.
1  材料与方法
1􀆰 1  试验材料
马铃薯(Solanum tubersum)品种选用黑龙江省
马铃薯研究所选育的克新 4 号,大豆(Glycine max)
品种选用中国农业科学院作物研究所选育的中黄
30、河北省农林科学院粮油作物研究所育成的冀豆
17和山东省农业科学院作物研究所选育的齐黄 34.
马铃薯和大豆品种特性见表 1.
1􀆰 2  试验地概况
试验于 2012年在甘肃省会宁县郭城镇(35°37′ N,
105°13′ E)进行,海拔 1630 m, 年平均气温6.7 ℃,
年均降雨量 263.1 mm,≥10 ℃有效积温3244 ℃ .试
验地前作为玉米,肥力相对均匀,基础肥力为:有机
质 11. 17 g·kg-1、全氮 1. 43 g·kg-1、全磷 1􀆰 79
g·kg-1、全钾 12.47 g·kg-1、碱解氮 89􀆰 5 mg·kg-1、
有效磷 15.79 mg·kg-1、速效钾 179􀆰 24 mg·kg-1,
pH 8.01.
1􀆰 3  试验设计
试验设 6 个处理:1)中黄 30 套作( IPZ),采用
早熟马铃薯 /大豆套作,带宽 150 cm,其中马铃薯幅
宽 100 cm,起垄覆膜种植 2 行马铃薯,大豆幅宽
50 cm,平地种植 2行;2)冀豆 17套作(IPJ),种植方
式同处理 1;3)齐黄 34套作(IPQ),种植方式同处理
1;4)中黄 30单作(SPZ),采用大豆单作,平地种植;
5 )冀豆17单作( SPJ) ,种植方式同处理4;6)齐黄
表 1  供试马铃薯和大豆品种的特性
Table 1  Characteristics of potato and soybean varieties
作物
Crop
品种
Cultivar
熟期
Maturity
株型
Plant type
株高
Plant height
(cm)
马铃薯 Potato 克新 4号 Kexin 4 早熟 直立型 60~65
大豆 Soybean 中黄 30 Zhonghuang 30 早熟 收敛型 65~75
冀豆 17 Jidou 17 中熟 收敛型 85~95
齐黄 34 Qihuang 34 晚熟 半开张 75~85
6433 应  用  生  态  学  报                                      26卷
图 1  马铃薯、大豆单作及套作田间布置
Fig.1  Patterns in intercropping and sole cropping experiment plots.
34单作( SPQ),种植方式同处理 4.另设马铃薯单
作,带幅 150 cm,马铃薯幅宽 100 cm,起垄覆膜种植
2行马铃薯,大豆带不种作物.所有小区采用南北行
向种植,小区面积 6 m×9 m.3 月 20 日种植马铃薯,
马铃薯套作及单作密度均为 4762 穴·hm-2,行距
45 cm,穴距 33 cm.4月 18日种植大豆,大豆套作及
单作密度均为 150000 株·hm-2,行距均为40 cm,株
距分别为 9. 0、17. 0 cm.马铃薯带与大豆带间距为
32􀆰 5 cm.各处理 3次重复,随机区组设计,肥水及大
田管理同当地生产.马铃薯、大豆套作和单作田间种
植示意图见图 1.
1􀆰 4  测定项目与方法
1􀆰 4􀆰 1叶面积指数(LAI)  在大豆出苗后每 20 d 选
取长势均匀的植株 5 株,用打孔法测量叶面积,并
采用如下公式计算叶面积指数(LAI):
LAI=Al / As
式中:Al为测点内植株的总叶面积;As 为测点所占
土地面积.
1􀆰 4􀆰 2光合参数  采用美国 LI⁃COR 公司生产的 Li⁃
6400便携式光合测定系统分别于大豆出苗后 20、
60、100 d测定,时间为 9:30—11:30.每个小区选 5
株有代表性植株测定其上层叶片光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)、气孔导度(gs).
水分利用效率(WUE)= Pn / Tr
1􀆰 4􀆰 3干物质  自出苗后 20 d 开始取样,生育期间
每 20 d取一次样,每处理取具有代表性植株 5 株,
在 105 ℃下杀青,85 ℃下烘干称量,3次重复.
1􀆰 4􀆰 4套作优势的确定方法
LER=LERspot+LERssoy,LERs=YP / YM
式中:LER 为总土地当量比( land equivalent ratio,
LER);LERspot、LERssoy分别为马铃薯和大豆的相对
土地当量比;YP 为套作作物产量;YM 为单作作物
产量.套作大豆和套作马铃薯产量均按每个小区的
实际收获量除以小区总面积计算.LER>1,表明套作
具有优势;LER<1,表明套作具有劣势.
1􀆰 5  数据处理
采用 SPSS 19.0软件进行差异显著性分析(α =
0.05).采用 Excel 2003软件作图.图表中数据为平均
值±标准差.
2  结果与分析
2􀆰 1  大豆生育期结构
套作大豆相对于单作开花期延迟 1 周左右,但
对于全生育期影响不大,表明套作大豆营养生长期
延长而生殖生长期相对缩短(表 2).3个大豆品种全
生育期不同,齐黄 34 的最长,为 165 d,开花期和收
获期最迟;其次是冀豆 17,生育期是 145 d,开花期
和收获期居中;中黄 30 的生育期最短,为 133 d,开
花和收获期最早.马铃薯与大豆的共生期在不同大
豆品种间无显著差异,但从马铃薯与大豆生殖生长
共生期分析,各品种间差异显著,齐黄 34 最短,为
12 d,其次是冀豆 17,为 36 d,中黄 30最长,为 42 d.
2􀆰 2  不同大豆品种的叶面积指数(LAI)的变化
由表 3 可知,在不同群体条件下随着叶片长出
和营养体增大,叶面积指数逐渐增大,不同熟期大豆
品种均在结荚期达到高峰,之后开始下降.在大豆出
苗后 0 ~ 80 d,中、早熟大豆品种 LAI 显著高于晚熟
大豆,单作大豆 LAI高于套作大豆,随生育期的推进
降幅逐渐下降.具体表现为:出苗后 20 d,IPQ 叶面
积指数相对于 IPZ和 IPJ分别降低 16.8%和 19.2%,
SPQ叶面积指数相对于 SPZ和 SPJ分别降低 15.7%
和 15.2%;出苗后 40 d,IPQ 叶面积指数相对于 IPZ
和 IPJ分别降低 6.8%和 11.1%,SPQ 叶面积指数相
对于SPZ和SPJ分别降低6 . 0%和12 . 9% ;出苗后
743311期                    陈光荣等: 马铃薯 /大豆套作对 3个大豆品种光合指标和产量的影响         
表 2  单作及套作大豆生育期
Table 2  Growth stages of sole and intercropping soybean
处理
Treatment
播期
Sowing
出苗
Seedling
始花
Flowering
成熟期
Maturity
大豆与马
铃薯共生天数
Days of
growing together
大豆与马铃薯
生殖生长的天数
Days of reproductive
growing together
IPZ 4.18 5.05 6.21 9.15 89±3a 42±3a
IPJ 4.18 5.03 6.27 9.27 91±2a 36±2b
IPQ 4.18 5.07 7.21 10.16 87±2a 12±2c
SPZ 4.18 5.02 6.17 9.14
SPJ 4.18 5.01 6.22 9.25
SPQ 4.18 5.04 7.11 10.15
IPZ: 中黄 30套作 Intercropping Zhonghuang 30; IPJ:冀豆 17套作 Intercropping Jidou 17; IPQ:齐黄 34套作 Intercropping Qihuang 34; SPZ:中黄
30单作 Sole cropping Zhonghuang 30; SPJ: 冀豆 17单作 Sole cropping Jidou 17; SPQ: 齐黄 34单作 Sole cropping Qihuang 34. 同列不同字母表示
处理间差异显著(P<0.05)Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level. 下同 The same below.
60 d,IPQ叶面积指数相对于 IPZ 和 IPJ 分别降低
1􀆰 1%和 9.4%,SPQ 叶面积指数相对于 SPZ 和 SPJ
分别降低 8.0%和 4.3%;出苗后 80 d,IPQ 叶面积指
数相对于 IPZ和 IPJ分别降低 2.5%和 9.0%,SPQ叶
面积指数相对于 SPZ 和 SPJ 分别降低 1. 5%和
4􀆰 0%.在大豆出苗 100 d 后(套作马铃薯已收获),
晚熟大豆 LAI高于早熟和中熟大豆品种,具体表现
为:出苗后 100 d,IPQ叶面积指数相对于 IPZ和 IPJ
分别上升 9. 8%和 3. 4%;出苗后 120 d 显著上升
43􀆰 6%和 15􀆰 7%;出苗后 140 d 显著上升 303.8%和
78.9%.以上结果表明,在马铃薯套作大豆模式下,
中、晚熟大豆品种在马铃薯收获后可保持较大的叶
面积指数,并持续较长的时间,尤其是晚熟品种.
2􀆰 3  生育期大豆干物质积累的变化
在马铃薯套作大豆群体中,随着生育期的推进,
套作大豆与单作大豆干物质积累特点明显不同(图
2):首先,单作大豆在出苗后 60 d 内干物质积累最
快,而同期套作大豆生长缓慢,平均为单作大豆的
44.3%;其次,在大豆生长后期,特别是 8 月马铃薯
收获后,单作大豆干物质积累相对变缓,而套作大豆
此时生长加快,干物质积累进程加快,最终干物质接
近单作大豆.在大豆出苗后 60 d 内,单作大豆及套
作大豆干物质积累进程在不同品种间差异不显著,
表 3  单作及套作大豆的叶面积指数
Table 3  Leaf area index (LAI ) of sole and intercropping
soybean
处理
Treatment
出苗后天数 Days after seedling
20 40 60 80 100 120 140
IPZ 0.86ab 2.10bc 3.76c 5.16cd 5.06d 3.64e 1.16d
IPJ 0.89a 2.20b 4.10b 5.53ab 5.37bc 4.52c 2.61b
IPQ 0.72c 1.95c 3.72c 5.03d 5.55ab 5.22b 4.67a
SPZ 0.87a 2.27ab 4.40a 5.24cd 4.89d 3.25f 0.87e
SPJ 0.87a 2.45a 4.23ab 5.54a 5.28c 4.06d 2.28c
SPQ 0.73bc 2.13bc 4.05b 5.31bc 5.64a 5.52a 4.44a
随着生育期的推进,各品种表现出不同的变化特点;
出苗后 80 ~ 100 d,单作大豆干物质积累表现 SPQ
(晚熟)>SPZ(早熟) >SPJ(中熟),SPQ 与 SPJ、SPZ
差异达到显著水平,而 SPJ 与 SPZ 差异不显著,套
作大豆干物质积累表现为 IPQ(晚熟) >IPJ(中熟) >
IPZ(早熟),同样,SPQ与 SPJ、SPZ差异达到显著水
平,而 SPJ与 SPZ差异不显著;出苗后 120 d,晚熟品
种及中熟品种套作大豆干物质积累进程加快,尤其
是晚熟品种.单作大豆与套作大豆干物质积累品种
间差异均达到显著水平,晚熟品种最高,早熟品种最
低;出苗后 140 d,晚熟品种及中熟品种套作大豆干
物质最终接近于单作大豆,差异不显著,但早熟品种
套作与单作大豆干物质差异显著.
2􀆰 4  套作对不同品种大豆叶片光合参数和水分利
用效率的影响
2􀆰 4􀆰 1光合速率(Pn)   由图 3 可知,随生育进程的
推进,单作大豆及套作大豆光合速率(Pn)均呈现上
升趋势,在大豆出苗后 20 d,单作大豆 Pn显著高于
套作,表明套作对大豆苗期产生了不利的影响,这主
要由马铃薯对套作大豆的遮蔽作用造成的; IPZ、
IPJ、 IPQ 出苗后 60 d 较出苗后 20 d 分别上升
40􀆰 9%、75. 6%、 81. 0%, SPZ、 SPJ、 SPQ 分别上升
32􀆰 1%、44.8%、73.0%,套作大豆较单作大豆 Pn上升
速度加快;IPZ、IPJ、IPQ出苗后 100 d较出苗后 40 d
分别上升 27.8%、31.1%、42.1%,SPZ、SPJ、SPQ分别
上升 19.2%、11.8%、9.6%,同样,套作大豆较单作大
豆 Pn上升速率快,表明套作大豆在马铃薯生育后
期,尤其是马铃薯收获后,光合速率补偿效应显著.
不同熟期大豆品种在各生育时期 Pn表现不同,
在出苗后 20 d,单作及套作 Pn表现为早熟>晚熟>中
熟,早、中、晚熟品种间差异不显著;出苗后 60 d,单
作及套作Pn表现为晚熟>中熟>早熟,单作大豆早、
8433 应  用  生  态  学  报                                      26卷
图 2  单作及套作大豆干物质积累
Fig.2  Dry matter accumulation of sole and intercropping soybean.
IPZ: 中黄 30套作 Intercropping Zhonghuang 30; IPJ:冀豆 17套作 Intercropping Jidou 17; IPQ:齐黄 34套作 Intercropping Qihuang 34; SPZ:中黄
30单作 Sole cropping Zhonghuang 30; SPJ: 冀豆 17单作 Sole cropping Jidou 17; SPQ: 齐黄 34单作 Sole cropping Qihuang 34. 不同字母表示处理
间差异显著(P<0.05)Different letters meant significant difference among treatments at 0.05 level. 下同 The same below.
图 3  单作和套作对不同大豆品种光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率的影响
Fig.3  Effects of sole and intercropping on net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and water use efficiency of
different soybean varieties.
中、晚熟品种间差异达到显著水平,套作大豆中、晚
熟与早熟间差异显著,中、晚熟品种间差异不显著;
出苗后 100 d,单作大豆 Pn表现为 SPQ>SPZ>SPJ,
SPQ与 SPZ、SPJ 差异达到显著水平,SPZ 与 SPJ 差
异不显著,套作大豆 Pn表现为 IPQ>IPJ>IPZ,各品种
间差异达到显著水平,中、晚熟品种在单作及套作下
Pn差异不显著,而早熟品种在单作及套作下 Pn差异
显著,表明套作不同熟期大豆品种在马铃薯收获后
恢复作用不同,中、晚熟品种较早熟品种后期补偿效
果显著.
2􀆰 4􀆰 2蒸腾速率(Tr)   由图 3 可知,在大豆出苗后
20、60、100 d,单作大豆 Tr均高于套作大豆,表明在
马铃薯套作大豆共生期内,套作马铃薯对光热水肥
的竞争力强,套作大豆处于劣势地位.不同熟期大豆
品种在各生育时期 Tr表现不同,在出苗后 20 d,单
作及套作 Tr表现为早熟>中熟>晚熟,早、中熟品种
与晚熟品种间差异显著,早、中熟品种间差异不显
著;在出苗后 60 d,单作及套作 Tr均表现为晚熟>中
熟>早熟,但品种间差异不显著;出苗后 100 d,SPZ、
SPJ较出苗后 60 d分别上升 3.2%、4.1%,而 SPQ下
943311期                    陈光荣等: 马铃薯 /大豆套作对 3个大豆品种光合指标和产量的影响         
降 7.5%,IPZ、IPJ、IPQ 出苗后 100 d 较出苗后 60 d
分别上升 27.5%、30.1%、14.3%,套作大豆相对于单
作大豆上升幅度大,这有利于促进套作大豆光合产
物、水分、养分等的运输和干物质的积累.
2􀆰 4􀆰 3气孔导度(gs)   由图 3 所示,不同熟期大豆
品种在不同生育时期变化趋势不同,早熟品种套作
及单作 gs呈现先增后减的趋势,中、晚熟品种套作
gs呈现增长趋势,而中、晚熟品种单作 gs呈现先增后
减的变化趋势.出苗后 20 d,单作及套作 gs均表现为
早熟>晚熟>中熟,早熟品种单作和套作 gs差异显
著,中、晚熟品种单作和套作 gs差异不显著;出苗后
60 d,单作及套作 gs表现为晚熟>早熟>中熟,晚熟品
种单作和套作 gs差异达到显著水平,早、中熟品种
单作和套作 gs差异不显著;出苗后 100 d,单作 gs表
现为晚熟>早熟>中熟,晚熟与早、中熟品种间差异
达到显著水平,套作 gs表现为晚熟>中熟>早熟,晚
熟与早、中熟品种间差异达到显著水平,此时,不同
熟期大豆品种套作 gs接近单作,差异不显著.
2􀆰 4􀆰 4水分利用效率(WUE)   如图 3 所示,单作及
套作大豆在各生育时期 WUE 表现不同,随生育进
程的推进,不同熟期套作大豆 WUE 呈现增长趋势,
不同熟期单作大豆WUE呈现先减后增的趋势,出苗
后 20 d,单作及套作大豆WUE表现为晚熟>中熟>早
熟,但各品种间差异不显著,各品种在单作及套作下
WUE变化不大;在生育后期套作 WUE高于单作,出
苗后 60 d,套作 WUE 表现为 IPJ > IPZ > IPQ,单作
WUE表现为 SPQ>SPJ>SPZ,品种间差异不显著;出
苗后 100 d,套作 WUE 表现为 IPQ>IPJ>IPZ,中、晚
熟大豆品种较早熟品种 WUE 分别提高 16. 9%、
12􀆰 5%,单作 WUE表现为 SPQ>SPZ>SPJ,品种间差
异不显著.
2􀆰 5  不同处理产量构成及土地当量
2􀆰 5􀆰 1套作对不同大豆品种产量构成的影响  由表
4 可知,各大豆品种在单作及套作模式下出苗率无
显著差异,齐黄 34 出苗率偏低,较中黄 30 和冀豆
17分别下降 8.3%和 8.5%,主要是由于出苗时地表
较旱,齐黄 34籽粒大,破土能力较差.套作模式下不
同大豆品种有效荚数、单株粒数及每荚粒数均低于
单作模式,单作和套作模式下早熟品种的有效荚数、
单株粒数及每荚粒数差异性达到显著水平,套作模
式较单作模式分别下降 22. 0%、36. 0%、17. 6%,而
中、晚熟品种的差异不显著,尤其是晚熟品种,套作
模式较单作模式仅仅下降了 5.7%、7.6%、2.1%.各大
豆品种在单作及套作模式下百粒重无显著差异,但
不同品种间差异显著.套作及单作模式下单株粒重
均表现为 IPQ>IPJ>IPZ,且不同品种间差异性均达
到显著水平.
2􀆰 5􀆰 2套作对不同大豆品种土地当量比的影响  由
表 5可知,与单作相比,马铃薯套作大豆降低了大豆
籽粒产量,大豆早、中、晚熟品种籽粒产量分别降低
表 4  单作及套作下大豆产量构成
Table 4  Yield components of soybean under sole cropping and intercropping
处理
Treatment
出苗率
Emergence rate
(%)
有效荚数
Pods per
plant
单株粒数
Seeds per
plant
每荚粒数
Seeds per
pod
单株籽粒产量
Yield per plant
(g)
百粒重
100⁃seed mass
(g)
IPZ 92.63a 35.36d 54.09c 1.53b 9.74e 18.03c
IPJ 93.44a 47.44c 82.90b 1.74a 18.57cd 22.44b
IPQ 85.47b 57.47ab 106.52a 1.85a 27.84b 26.14a
SPZ 92.53a 45.53c 84.30b 1.85a 16.18d 19.19c
SPJ 92.01a 50.01bc 95.39b 1.91a 21.92c 23.01b
SPQ 84.25b 60.92a 115.32a 1.89a 31.81a 27.59a
表 5  马铃薯 /大豆对土地当量比的影响
Table 5  Effects of potato / soybean intercropping on land equivalent ratios (LER)
处理
Treatment
产量 Yield (kg·hm-2)
马铃薯
Potato
大豆
Soybean
土地当量比 LER
马铃薯
Potato
大豆
Soybean
马铃薯+大豆
Potato+Soybean
马铃薯单作 Sole potato 43806±1287a 1.00 1.00
马铃薯 /中黄 30 Potato / Zhonghuang 30 intercropping 40361±1016b 1355±119d 0.92 0.60 1.52
中黄 30单作 Sole Zhonghuang 30 2247±91c 1.00 1.00
马铃薯 /冀豆 17 Potato / Jidou 17 intercropping 41410±994ab 2607±124bc 0.95 0.86 1.81
冀豆 17单作 Sole Jidou 17 3031±113b 1.00 1.00
马铃薯 /齐黄 34 Potato / Qihuang 34 intercropping 41511±938ab 3570±125a 0.95 0.89 1.84
齐黄 34单作 Sole Qihuang 34 4020±108a 1.00 1.00
0533 应  用  生  态  学  报                                      26卷
表 6  光合指标与大豆产量形成的相关系数
Table 6  Correlation coefficients between photosynthesis and yield components of soybean
Pn Tr gs WUE 干物质
Dry matter
有效荚数
Pods per
plant
每荚粒数
Seeds per
pod
单株粒数
Seeds per
plant
单株籽粒
产量
Yield
per plant
百粒重
100⁃seed
mass
Tr 0.863∗
gs 0.839∗ 0.534
WUE -0.534 -0.879∗∗ -0.164
干物质 Dry matter 0.913∗∗ 0.612 0.949∗∗ -0.221
有效荚数 Pods per plant 0.787∗ 0.423 0.802∗ 0.043 0.916∗∗
每荚粒数 Seeds per pod 0.819∗ 0.722 0.523 -0.433 0.753 0.814∗
单株粒数 Seeds per plant 0.838∗ 0.521 0.771∗ -0.092 0.916∗∗ 0.985∗∗ 0.883∗∗
单株籽粒产量 Yield per plant 0.794∗ 0.413 0.833∗ 0.041 0.926∗∗ 0.986∗∗ 0.764∗ 0.976∗∗
百粒重 100⁃seed mass 0.674 0.249 0.762∗ 0.213 0.847∗ 0.957∗∗ 0.663 0.918∗∗ 0.977∗∗
产量 Yield 0.793∗ 0.417 0.783∗ 0.033 0.903∗∗ 0.985∗∗ 0.804∗ 0.985∗∗ 0.995∗∗ 0.965∗∗
∗P<0.05; ∗∗P<0.01.
39.7%、14.0%和 11.2%,中、晚熟品种降幅低于早熟
品种,可见套作对早熟品种产量的影响大于中、晚熟
品种.马铃薯套作大豆的 LER>1,表明马铃薯套作大
豆可提高土地复种指数,提高土地利用率,具有良好
的产出效果.中、晚熟大豆品种的套作产量较早熟品
种套作产量分别提高 92.4%和 163.4%, LER 分别
达到 1.81和 1.84,表明中、晚熟品种套作优势更强,
其优势主要来源于大豆(LER为 0.86和 0.89),原因
是中、晚熟大豆品种生育期较长,在套作马铃薯收获
后,后期补偿效应显著,从而促进了套作大豆产量的
提高.
2􀆰 6  马铃薯 /大豆套作模式光合指标与产量形成的
关系  由表 6 可以看出,马铃薯 /大豆套作模式下,
Pn与 Tr、gs、干物质、有效荚数、每荚粒数、单株粒数、
单株粒重及产量呈显著正相关,Tr与 WUE呈显著负
相关,gs与干物质、有效荚数、单株粒数、单株籽粒产
量、百粒重及产量呈显著正相关.
3  讨    论
叶面积指数是描述群体受光结构的基础参数,
是衡量作物光合作用的重要指标.Daren 等[13]研究
发现,与高粱间作的大豆叶面积指数有所降低.
Mushagalusa等[7]和黄承建等[8]通过对马铃薯 /玉米
套作模式的研究发现,套作玉米各生育期的叶面积
指数低于单作.本研究中,在马铃薯 /大豆套作群体
下,套作大豆前期苗较矮,受马铃薯阴蔽处于受光劣
势,LAI显著降低,随生育期的推进,套作大豆受光
条件改善,尤其是套作马铃薯收获后,套作大豆 LAI
与单作差异逐渐缩小,但不同熟期大豆品种表现不
同.本试验条件下,中、晚熟大豆品种冀豆 17 和齐黄
34在生育后期保持较大的叶面积指数,是其恢复生
长的前提和基础.
有研究表明,群体光分布造成光合作用的差异
远大于其他因素造成的差异[5,9,17] .本研究中,套作
组合下的大豆光合速率(Pn)均低于单作,但不同熟
期大豆品种在各生育时期 Pn表现不同,在生育前
期,单作及套作 Pn表现为早熟>晚熟>中熟,在生育
后期,单作及套作 Pn表现为晚熟>中熟>早熟.同时,
套作大豆气孔导度(gs)与 Pn呈现相同的变化趋势,
表明气孔是影响 Pn降低的主要因素,这与前人的研
究基本一致[15] .叶片的蒸腾能力反映植物体内水分
代谢的状况或植物对水分利用的效率.本研究中,套
作下水分利用效率(WUE)较单作显著增加可能是
由于蒸腾速率(Tr)下降,而蒸腾能力急剧下降可能与
气孔限制有关,气孔的阻力降低了气孔的蒸腾速率.
在许多间套作体系中,早收作物收获后,晚收作
物的生长和水肥吸收会出现一个较为迅速的增长过
程.Zhang等[18]将这种迅速增长的过程称之为弱竞
争作物后期的恢复补偿作用,并在国际上首次提出
间套作系统的竞争⁃恢复生产的原理.刘小明等[19]研
究认为,玉米⁃大豆套作体系中,玉米收获后,大豆进
行一段时间的恢复生长,光合指标已有明显提高,但
整个生育期套作大豆的干物质积累量呈下降趋势.
本研究中,在作物生长前期,套作大豆较单作大豆干
物质积累量、光合指标显著降低,在作物生长发育中
后期,尤其是套作马铃薯收获后,大豆干物质积累
量、光合指标上升速率加快,表现出补偿效应.
大豆品种的适应性、抗逆性以及丰产性都与其
所处的生态环境密切相关.而套作模式中要兼顾各
季作物的良性生长,获得全年高产,对于品种的选择
就更加严格.有研究表明,大豆与玉米非共生期长短
与大豆产量呈显著正相关,而大豆的生殖生长与玉
153311期                    陈光荣等: 马铃薯 /大豆套作对 3个大豆品种光合指标和产量的影响         
米的共生期长短与大豆产量呈显著负相关[16,20-21] .
表明在套作模式中应选择生育后期相对较长的中、
晚熟品种,才能获得高产.本研究结论与其基本一
致,早熟大豆品种与马铃薯的生殖生长共生期较长,
套作大豆产量性状,如有效荚数、每荚粒数、单株粒
数、单株粒重较单作显著下降,最终产量降低;而中、
晚熟大豆品种与马铃薯的生殖生长共生期较短,有
利于开花结荚和籽粒的形成,最终产量较高.
4  结    论
马铃薯⁃大豆套作模式中,马铃薯是强势作物,
大豆是弱势作物.马铃薯前期的竞争作用和大豆后
期的恢复补偿作用是两作物共同高产的前提和基
础.因此,大豆品种的选择格外重要.本试验条件下,
中、晚熟大豆品种冀豆 17和齐黄 34的套作产量较早
熟品种中黄 30分别提高 92.4%和 163.4%,LER分别
达到 1.81和 1.84,表明中、晚熟大豆品种与马铃薯组
合套作优势更强,大豆生育后期补偿效果显著.
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作者简介  陈光荣,男,1980年生,博士研究生. 主要从事作物
高产高效栽培理论与技术研究. E⁃mail: chengr516@163.com
责任编辑  孙  菊
2533 应  用  生  态  学  报                                      26卷