全 文 ：第 12卷 第 4期
2 0 0 4年 1 0月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1．12 NO．4
oct．． 2004
小麦对大气C02浓度及温度升高的响应与适应研究进展
白莉萍 周广胜 ”
(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 北京 100093)
摘 要 大气 CO2浓度及气温升高将影响小麦的生长发育、产量和质量甚至区域作物生产力。阐述了近年小麦对
大气 c()2浓度和温度升高及其协同作用的响应与适应研究进展，并指出未来研究重点。
关键词 小麦 响应与适应 气候变化 生理生态
Responses and adaptations of wheat to elevated C02 concentration and temperatare rise．BAI Li—Ping，ZHOU Guang—
Sheng(Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Bei~ing 100093)，
G，EA，2004，12(4)：23～26
Abstract Elevated C02 concentration and temperature rise wil afect the growth and development，yield and quality of
wheat，and the regional crop productivity．The recent advances in the responses and adaptations of wheat to elevated CO2
concentration and temperature rise and their interaction are reviewed in this paper，and several research points in future
are emphasized．
Key words W heat，Respo nse and adaptation，Climate change，Eco-physiology
小麦是世界上最重要的粮食作物之一，据统计近 30年小麦产量年均提高 0．9％，而近 20年世界对小麦
的需求量年均增长 1．6％ ’引。小麦丰歉对我国粮食总产量的提高也至关重要。从全球气候变化发展趋势
看，估测 2l世纪末大气 CO2浓度将超过 550~mol／mol，而地表平均温度将比 1990年增加 1．4～5．8℃。CO，
浓度和温度等重要生态因子的变化势必引起小麦生长发育生理生态过程及其生产力的变化。本文阐述了近
年小麦对大气 co2浓度及温度升高的响应与适应研究进展，为全面评价全球气候变化对小麦的影响及其发
展趋势，制定适应与减缓气候变化对小麦生产不良影响的对策和措施提供理论依据。
1 小麦对大气 CO：浓度升高的响应与适应
研究结果表明 cO2浓度增加可直接影响小麦叶片光合作用，当 CO：浓度 由 350t~mol／mol增至 700
umol／mol、500／~rnol／rnol时，小麦拔节～乳熟期净光合速率则分别增长 20．0％～41．6％和 7．6％～18．4％；且
抽穗期增长幅度最大，其光合作用时间可延长 lh／d和 0．5hidn J。小麦光合作用中 1，5一二磷酸核酮糖羧化酶
未被当前大气 co2浓度饱和，co2浓度升高将加强其羧化作用，高 CO2浓度下 1，5一二磷酸核酮糖羧化酶的
羧化底物浓度增加对小麦光呼吸有抑制作用，由此增加碳同化供应速率和光合速率。据研究表明光呼吸通
常消耗 C3植物初始固定 co2的 25％ 。作物对 CO2浓度增加的短期响应和长期适应表现不同，c()2浓度
升高短期内对光合作用有明显的激发效应。CO 浓度倍增下春小麦全生长季中其光合速率提高 30％以上，
但蜡熟前出现“光合作用下降”的适应现象 。类似结论有小麦开花前期光合作用未受影响，但灌浆期旗叶
光合速率降低，尤其灌浆后期 N供应较少时表现更为明显n 。高 CO 浓度下出现的小麦“光合下降”现象
可能由 1，5一二磷酸核酮糖羧化酶含量和活性降低所致 ，或因碳水化合物过多积累产生反馈抑制作用所
致。此外小麦气孔导度下降(可能引起叶温上升及加速其衰老)对“光合下降”也起促进作用。另有研究表明
高光照强度下小麦并未出现光合适应现象 引，且水分和肥料均满足时 CO：浓度升高(550t~mol／mo1)可使小
麦净光合速率提高 31％ 。这表明小麦叶片净光合速率对 co2浓度的响应受温度、光照和矿质元素供应
* 国家重大基础研究(973)发展规划项 目(G1999043407)、中国科学院知识创新工程项 目(KSCX2—1—07，KZCX1一SW一01—12)和国家自然科学
基金项 目(49905005。40231018)共同资助
**通讯作者
收稿日期：2003·03—28 改回日期：2003—05—3O
24 中 国 生 态 农 业 学 报 第 12卷
等众多因素影响，而低温、低 N下 c02浓度升高可能减少小麦净同化率增长量。目前对小麦光合作用变化
机制仍未明确，这种复杂影响可能是几种动态的 c、N供需平衡机制相互调节的结果 。CO：浓度倍增使
小麦气孔导度明显下降n ，如 CO：浓度倍增(700t~mol／mo1)使小麦气孔导度约下降 30％～40％⋯ 。至今研
究尚未发现小麦气孔导度对 C02浓度增加的适应现象，田间模拟试验和FACE(Free Air Carbon Dioxide En—
richment)试验中小麦的(c02) ／(Co2)比率均未受到影响。c02浓度升高对小麦蒸腾作用的影响较为复杂，
其原因是小麦还受环境的影响。控制试验中当 CO：浓度由 350tlmol／mol增至 700tlmol／mol、500tlmol／mol时
小麦拔节～乳熟期蒸腾系数分别降低 4．7％～16．8％和 3．5％～9．2％，水分利用效率则分别提高 4．9％～
19．9％和 3．6％～10．0％n]。而 FACE试验中c0’浓度增加 200t~mol／mol时灌溉小麦蒸散约减少 5％，干旱
小麦蒸散仅约增加 3％，其差异很小u 。当 N肥供应充足时 c02浓度升高对春小麦每单位土地面积的蒸散
影响较小，但 c0’浓度升高增加植物生物量，进而增加其水分利用效率。研究表明干旱条件 CO：浓度倍增
可使小麦水分利用效率增加 64％ ，且小麦产量增幅高于充分供水处理 j。气候(温度、降雨)变化与 CO
浓度升高的相互影响可能导致土壤水分状况有所变化，进而影响作物水分和营养的关系。高土壤水分和低
土壤水分条件下 CO：浓度增加(680tlmol／mo1)使春小麦蒸散分别减少 9．88％和 8．50％；且高 CO，浓度下春
小麦根层土壤含水率高于低 c02浓度处理 。关于 CO：浓度升高、高温及降雨量等相互作用对小麦影响的
机理尚需进一步深入研究。高 C02浓度可增加小麦产量已成共识，近 10年内基于人工气候室和 FACE试
验中高 CO：浓度对小麦品质的影响研究渐增并形成 2种观点，一种观点认为 c0’浓度升高对小麦品质影响
很小或无甚变化 ¨ j，其原因可能是由于品种和环境因素比空气质量对小麦籽粒品质的影响更大，且 COz
浓度升高并未降低小麦总营养收获指数(S例外)；另一种观点认为 c02浓度升高对小麦营养和烘烤品质不
利 ，小麦籽粒和面粉蛋白质含量约降低 7％～14％ ’ ，这种现象可能与如下生理机制有关，即 c02浓度升
高导致小麦呼吸速率降低并减缓其营养吸收；或是因光合作用下调，同化作用受到相应调节以满足库需，引
起小麦叶片 N素减少所致；抑或是因 CO：浓度升高使植物加速生长引起小麦器官 N含量下降所致等。由
于小麦籽粒和面粉蛋白质含量降低，继而影响面团延展性变差，面包体积减小 。目前有关小麦营养品质
的研究多见报道，而有关小麦加工品质的研究尚少见报道。未来小麦面包烘烤品质至关重要，高质量发酵面
包需要较高的硬粒小麦籽粒蛋白质含量，由此往往引发小麦面粉价格上涨。小麦籽粒淀粉约占70％，小麦
面粉蒸煮、烘烤品质很大程度受淀粉特性的影响，但全球气候变化背景下对作物淀粉合成及其特性的研究尚
很少见报道。而仅有 的研究表明高 CO：浓度下小麦淀粉总含量和淀粉结构 (由直链／支链淀粉 比率决
定) 、淀粉颗粒大小 。 及淀粉的物化特性 均无显著变化。
2 小麦对大气温度升高的响应与适应
研究表明气温 5℃时小麦叶片净光合速率很小(仅为最大值的25％)，当气温增至适宜范围时小麦叶片
净光合速率随之增加，但高温(>25℃)时则减少并于高温 40℃时停止 j¨。高温的重要影响可能加速小麦叶
片成熟及其衰老，并减少光合作用的持续时间。气温增高(+2～+4"C)将减少小麦物候期持续时间，小麦生
育期间平均温度升高，特别是收获前高温可能使小麦趋向弱冬性并增加对耐热品种的需求。小麦冬前积温
增多则分蘖数亦多，而越冬期温度升高能减少死苗率。但返青后“高温”对冬小麦产量不利，并导致春小麦产
量下降 j。有研究 预测气温升高将使华北冬麦区小麦全生育期内农 田最大蒸散增加 50～70mm，比当前
气候下约高 8％～12％；实际蒸散可能增加 1％～2％，其结果将导致小麦水分状况变差。气温升高对小麦品
质的影响很大，高温时小麦籽粒越小，粒壳比例则越大。由于灌浆期缩短使小麦籽粒碳水化合物降低而 N
含量增加。日均气温达 30℃时可增加小麦面筋强度，但 El均气温>30℃且持续 3d则产生相反作用；小麦籽
粒成熟期其面筋强度的减少与>35℃小时数相关。高温及籽粒快速干燥均会降低面团和面时间，尤其小麦
早期灌浆～成熟期持续高温产生的危害最大 。
3 小麦对高co2浓度与高温协同作用的响应与适应
未来全球气候变化背景下高 c02浓度与高温协同作用将综合影响小麦生长发育及产量和质量，研究表
明高 CO：浓度使小麦叶片 c02同化速率提高的正效应往往取决于温度增加(且未引起穗花不育) ，这种
正效应随温度增加通常表现更大 ；而低温下其增加响应则被忽略。但高温引起光合作用酶活性部分失
活，小麦叶片 CO 同化速率降低；高温也提高 C3植物的光呼吸。由于 C 浓度增加，小麦叶片 C02同化速
第 4期 白莉萍等：小麦对大气 cO2浓度及温度升高的响应与适应研究进展 25
率仍将提高。若全球夜间平均温度升高，刺激暗呼吸使作物 c损失增加 ，考虑 cO2浓度和温度的升高相互
作用影响，暗呼吸与光合作用比率长期可能接近一个常数。高温加速小麦生长发育 ，致使其营养阶段截获光
的时间缩短；高温既促进小麦分蘖，也产生无效分蘖并导致减产。高 cO2浓度则增加小麦分蘖数和穗粒
数 以及提高叶片 CO 同化速率并产生额外的碳水化合物增产 。CO：浓度增加导致小麦粒重、籽粒成
熟率和籽粒饱满度增加，但高温却抵消了这些贡献 ，如小麦灌浆关键时期高温胁迫降低千粒重，尤其成熟初
期和末期若高温持续 3d均减少千粒重；小麦籽粒形成期和成熟早期高温导致籽粒皱缩、缺 口、裂口及发暗，
特别是异常高温可引起穗花不育 。因此 co2浓度升高导致增产但未必能补偿高温所导致的减产，且低温
增产效果相对较小。而高 CO 浓度仍可通过加强叶片光合作用功能增强对干热胁迫的抗逆性 。故麦穗
及产量对温度与 co 浓度增加协同作用的响应机制相当复杂，且协同响应还受其他环境因素如光、N素及
水分等条件的制约 。高温胁迫对小麦品质有重要影响，小幅增加温度对小麦品质影响可能比cO’浓度增
加的影响更大H 。成熟期>32℃对减少硬粒小麦的烘烤品质虽有重要作用 ，但成熟期由于籽粒快速干燥削
弱了面团特性，说明空气和土壤湿度均有可能是产生影响的因素 。不同小麦品种对高温胁迫的反应及其
环境稳定性均有差异，温度增加对小麦淀粉含量、淀粉颗粒大小与数量以及凝胶作用的影响可能相当复杂，
但 co：浓度增加对之影响却无显著变化 。
4 小麦生产力对全球气候变化的响应与适应
气候变化对我国小麦产量的影响将是复杂的，其不仅直接影响小麦的生长发育和产量形成过程，且还可
能影响作物布局、种植制度和农技措施等。目前关于气候变化对我国小麦的影响研究多依据某种模式或农
业气候统计分析进行预测，如预测 2050年我国小麦产量变化为 一21％～+55％间b 。而模拟研究表明气
候变化后小麦生育期缩短，产量呈下降趋势，冬小麦平均减产 7％～8％ ；C02浓度倍增后黄淮海地区冬小
麦气候生产力南部升高，北部降低 ，总体水平下降 8．7％左右，降水减少可能是引起冬小麦气候生产力降低
的主要原因 。显然气候变化影响作物生产力的变化将呈现地域差异，而气候变化的脆弱性既取决于物理
及生物反应，也依赖于某地区的社会经济特征。小麦对环境变化的适应措施包括品种选择、低成本以及农业
技术措施等 ，可能对气候变化情景模拟出的产量损失有所补偿。但 目前有关这方面的研究多侧重于农业气
候统计分析或者数值模拟所得定量结果，而未考虑 c02浓度倍增的直接效应。作物模型对物候发育、光合
和呼吸作用等主要过程有较强的模拟能力，但对水分和养分胁迫、极端气候变化如灾害性天气和病虫害的影
响以及未来农业技术发展态势等难以定量分析，加之作物模型本身的缺陷，使一些结论尚待修改与补充。
小麦对 CO：浓度升高的直接响应一是加强光合作用，并减少其光呼吸；二是降低气孔导度，C02浓度升
高对小麦生长发育诸如分蘖、穗、产量以及光合作用的影响均与这两点相关联。温度升高使小麦生育期缩短
并导致减产，但可选择生育期较长的小麦品种加以克服。而全球生态环境变化对小麦生产力的整体影响仍
难以估算，其部分原因是各地辐射等的变化以及技术革新的未知，从而限制小麦对全球气候变化响应的理解
及模型的发展，导致小麦产量预测的困难。为此未来小麦对全球气候变化响应的研究应注重于小麦对多个
环境因子(co2浓度、温度升高以及降雨量)协同作用的响应机制；基于遥感信息的小麦对全球气候变化响应
的仿真与模拟研究 ；全球气候变化的小麦生产安全指标体系与预警系统研究；小麦对全球气候变化的适应对
策与措施研究等。
参 考 文 献
王修兰等．小麦对 co2浓度倍增的生理反应．作物学报，1996，22(3)：340～344
康绍忠等．大气 CO2浓度增加对春小麦冠层温度、蒸发蒸腾与土壤剖面水分动态影响的试验研究．生态学报 ，1997，17(4)：412～417
高素华等．“高温”对我国小麦生长发育及产量的影响．大气科学，1996，120(5)：599～605
王石立等．气候变化对华北地区冬小麦水分亏缺状况及生长的影响．应用气象学报，1996，7(3)：308～315
张 宇等．气候变化对我国小麦发育及产量可能影响的模拟研究．应用气象学报，2000，11(3)：264～270
刘建栋等．CO2倍增对黄淮海气候生产力影响的数值模拟．自然灾害学报．2001．1O(1)：17～23
David W．，et a1．Crop ecosystem responses to climatic change：wheat．In：Reddy K．R．，Hodges H．F．(Ed．)．Climate Change and Glob
Crop Productivity．New York。USA：CABI Press．2000．57～80
8 Reynolds M ．P．，et a1．Applying physiological strategies to improve yield potentia1．Durum wheat improvement in the Mediterran ean region：
new challenges．Proceedings of a Sseminar．Zaregoza，Spain，12- 14 April 2000．Options Mediterran eennes，Serie A
。 Seminaires Mediterra．
1 2 3 4 5 6 7
26 中 国 生 态 农 业 学 报 第 l2卷
neens，2000，40：95～103
9 Ramachandra Reddy A．，Gnanam A．Photosynthetic productivity prospects under C02一enriched atmosphere of the 21st centrury．In：Mo—
hammed Yunus，Uday Pathre and Prasanna Mohanty(Ed)：Probing Photosynthesis Tayler Francis／／New Fetter Lane，London Ec4p 4Be，
2000．342～ 363
10 Hakala K．，et a1．Photosynthesis and rubisco kinetics in spring wheat and meadow fescue under conditions of simulated climate change with
elevated CO2 and increased temperatures．Special Issue．To mark the 90th an niversary of the Scientific Agricultural Society of Finland．Agri—
cultural and Food Science in Finland，1999，8(4～5)：441～457
11 Mitchell R．A C．，et a1．Photosynthetic responses in spring wheat grown under elevated CO2 concentration and stress conditions in the Euro —
pean，multiple—site experiment‘ESPACE—wheat’．European Journal of Agronomy，1999，10：205～214
12 Sicher R．C．，Bunce J．A．Relationshipof photosynthetic acclimation to changesof Rubisco activityin field—grown winter wheat and barley dur—
ing growth in elevated carbon dioxide．Photosynthesis Research，1997，52：27～38
13 Theobald J．C．，et a1．Estimating the excess investment in Ribulose一1．5-biophosphate carboxylase／oxygenase in leaves of spring wheat grown
under elevated C02．Plant Physiology，1998，118：945～955
14 Nie G．Y．，et a1．Effects of free-air CO2 enrichment on the development of the photosynthetic apparatus in wheat
， as indicated by changes in
leaf proteins．Plant，Cell and Environment，1995，18：855～864
15 Morison J·I·L．，Lawlor D．W ．Interactions between increasing CO2 concentration and temperature on plant growth
． Plant．Cell and Envir．
onrnent，1999，22；659～682
16 Bunce J．A．Directed and acclimatory responses of stomatal conductance to elevated carbon dioxide in four herbaceous crop species in the field．
Global Change Biology，2001，7：323～332
17 Samarakoon A．B．，et a1．Transpiration and leaf-area under elevated CO 2一effects of soil—water status and genotype in wheat．Australian Jour—
nal of Plant Physiology，1995，22：33～44
18 HunsakerD．J．，Pt nZ．Soilwater balanceandwheat evapotranspiration as affected by elevatedCO 2 and variablesoil nitrogen．In：AnnualRe—
search Report 1997．US Water Conservation Laboratory，ASDA，ARS，Phoenix，Arizona，1997．67～70
19 Dijkstra P．，et nz．Seasonal changes in the response of’winter wheat to elevated atmospheric 0D2 concentration grown in open—top chambers
and field tracking chambers．Global Change Biology，1999，5：563～576
2O Rogers G．S．，Pt nZ．The influence of atmospheric C02 concentration on the protein，starch and mixing properties of whea t flour．Australian
Journal of Plant Physiology，1998，25：387～393
21 Tester R．F．．Pt nZ．Effects of elevated growth temperature and carbo n dioxide levels on some physicochemical properties of wheat starch．
Journal of Cereal Science，1995，22：63～71
22 Blumenthal C．，et a1．Changes in wheat grain quality due to doubling the level of atmospheric CO2．Cereal-Chemistry，1996，73：762～766
23 Monje O．，Bugbee B．Adaptation to high CO2 concentration in an optimal environment：radiation capture，canopy quantum yield and carbon
use efficiency．Plant，Ce ll an d Environment，1998，21：315～324
24 Gibson L．R．，et a1．Quality of hard red winter wheat grown under high temperature conditions during maturation and ripening．Cereal—
chemistry，1998，75：421～427
25 Conroy J．P．，et a1．Influence of rising atmospheric CO2 concentrations and temperature on growth yield and grain quality of cereal crops Au—
stralian Journal of Plant Physiology，1994，21：741～758
26 Casella E．，et a1．Long —term effects of CO2 enrichment and temperature increase on a temperate grass sward．Water and Productivity Use．
Plan t an d Soil，1996，182：83～99
27 Mayeux H．S．，et a1．Yield of wheat acros a subambient carbo n dioxide gradient．Global Chan ge Biology，1997，3：269～278
28 Wheeler T．R．，et a1．The duration and rate of grain growth，and harvest index of wheat(THticum aestivum L )in response to CO2 and
temperature．Journal of Experimental Botany，1996，47：623～630
29 Batts G．R．，Elis R．H ，Morison J．I．Ll，et a1．Canopy development and tilering of field—grown crops of two contrasting cultivars of winter
wheat(Triticum aestivum)in response to CO2 and temperature．Annals of Applied Biology，1998，133：101～109
30 Lin E．D．Ag ricultural vulnerability and adaptation to global warm ing in China．Climate Change，Vulnerability and Adaptation in Asia and the
Pacific，Special Isue：Water，Air and Soil Polution，1996，92(1～2)：63～73