全 文 ：Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第44卷第7期 44(7): 143~148
2013年7月 July 2013
药用植物香鳞毛蕨群落生态位特征分析
黄庆阳1, 2，胡立春3，樊锐锋4，常 缨1*
（ 1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040；
3.呼玛县高级中学，黑龙江 大兴安岭 165100；4.黑龙江中医药大学药学院，哈尔滨 150040）
摘 要：通过生物量和生态位特征分析对香鳞毛蕨生存机制进行研究。对香鳞毛蕨6个自然居群进行野外调
查，计算香鳞毛蕨生物量、10个优势种种群生态位宽度与生态位重叠。结果表明，香鳞毛蕨生物量垂直分布与植
株高度呈正比，生态位宽度相对较高。香鳞毛蕨与狗尾草、白屈菜、狭叶荨麻生态位相似性比例和生态位重叠值
较高，并在一定程度上吻合。由此可知，香鳞毛蕨生境特殊，生境条件被破坏可能是香鳞毛蕨资源受到威胁的主
要原因。
关键词：香鳞毛蕨；生物量；生态位；生态位重叠值；生境
中图分类号：Q949.95 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2013）07-0143-06
黄庆阳,胡立春,樊锐锋,等.药用植物香鳞毛蕨群落生态位特征分析 [J].东北农业大学学报, 2013, 44(7): 143-148.
Huang Qingyang, Hu Lichun, Fan Ruifeng, et al. Characteristics of plant niche on medicinal herb Dryopteris fragrans (L.)
Schott[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2013, 44(7): 143-148. (in Chinese with English abstract)
Characteristics of plant niche on medicinal herb Dryopteris fragrans
(L.) Schott/HUANG Qingyang1, 2, HU Lichun3, FAN Ruifeng4, CHANG Ying1(1. School of Life
Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 2. Natural Resources Institute,
Heilongjiang Academy of Science, Harbin 150040, China; 3. Huma Senior School, Daxinganling
Heilongjiang 165100, China; 4. School of Medicine, Heilongjiang University of Chinese Medicine,
Harbin 150040, China)
Abstract: To study survival mechanism of Dryopteris fragrans (L.) Schott by analyzing the charac-
teristics of biomass and niche. The six natural sample zones of Dryopteris fragrans were investigated and 10
dominant species were used to calculate the biomass, the niche width of populations and niche overlap inter
populations. The results showed that the vertical distribution of Dryopteris fragrans biomass was increased
with plant height. Dryopteris fragrans had high comparatively and overlaps of niche with Setaira viridis,
Chelidonium majus, and Urtica angustifolia, and anastomosed to a certain degree. It concluded that the
special growing environment and the deteriorating habitant condition were probably the main reasons of its
endangerment.
Key words: Dryopteris fragrans (L.) Schott; biomass; niche; niche overlap; ecological environment
收稿日期：2012-10-24
基金项目：国家自然科学基金项目（31070291/C020601）
作者简介：黄庆阳（1981-），女，助理研究员，博士，研究方向为资源植物学与分子生物学。E-mail: huangqingyang@163. com
*通讯作者：常缨，教授，博士生导师，研究方向为资源植物学与分子生物学。E-mail: chang_ying72@163. com
香鳞毛蕨（Dryopteris fragrans（L.）Schott）是一种
重要药用蕨类植物，对皮肤病具有良好疗效 [1-2]，
主要分布于中国、日本、朝鲜等地，中国境内以
黑龙江省为分布中心，在五大连池分布较多。香
网络出版时间 2013-6-25 13:59:06 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20130625.1359.020.html
鳞毛蕨生长环境极其特殊，主要分布于火山喷发
后形成熔岩台地或滑石坡等地[3]。
国内外有关各种生态环境优势植物生态位研
究工作已见报道 [4-6]，尤其是对一些特有或濒危物
种。近年来，有学者对自然状态下濒危植物小花
木兰 [7]、荷叶铁线蕨 [8]生态位进行研究，解决该物
种与其他种群竞争情况以及对周围资源利用状
况，探讨自然植被群落种间共存、种群动态和竞
争机制，但是对熔岩环境优势种群生态位研究尚
未见报道。香鳞毛蕨如何与其他物种共存并取得
生存优势，有待深入研究。本研究拟通过对黑龙
江省内香鳞毛蕨种群进行生态调查，利用生物量
和生态位理论解释上述问题，进而探讨香鳞毛蕨
在特殊环境下的生存形式与机制。
1 材料与方法
1.1 样地设置及取样方法
2007年8月，在黑龙江省范围内对香鳞毛蕨生
长不同种群进行全面考查，设置6个样地。由于香
鳞毛蕨生境群落中很少有乔木树种，且呈块状分
布，因此设置小样方。以1个地区为1个样地，根
据其小生境和植物生长密度不同，在每个样地设置
4个 3 m×3 m小样方，共 24个小样方进行群落调
查。统计灌木和草本植物名称、频度、盖度和密
度，同时记录海拔、坡度、坡向等小生境特点。根
据群落中优势种分布情况，进行群落划分及命名。
采样地点Habitats
呼中林业局
Hu Zhong
呼玛县欧浦乡
Ou Pu
伊春红星湿地
Yi Chun
镜泊湖宏伟村
Jong Po Hu
五大连池二池
Wu Dalianchi I
五大连池南北泉
Wu Dalianchi II
海拔（m）Altitudes
460~480
205~225
445~455
318~330
280~300
270~290
经纬度Longitudes and latitudes
N 52°02445
E 123°34012
N52°44489
E126°02612
N48°46868
E128°43680
N44°03580
E128°57372
N48°42184
E126°01543
N48°38922
E126°08990
坡向Exposure
南坡
东坡
西南坡
西北坡
熔岩台地
熔岩台地
岩石裸露率（%）Ratio of rock bareness
75~85
75~85
80~95
55~75
60~80
70~85
生物环境状况Bioenvironment
采石场附近
生态环境恶劣
光照强烈，生态环境恶劣
人为破坏严重
人为破坏少
旅游区，人为干扰严重
表1 研究样地自然状况
Table 1 Natural condition of sample plot
注：表中经纬度为几个小样方平均值。
Note: Longitudes and latitudes are average value of subquadrat.
1.2 香鳞毛蕨生物量测定
从不同居群中选取有代表性香鳞毛蕨植株烘
干（60 ℃，24 h），每样地 5株，分离其各部分
（根、新叶、枯叶），分别称重，进行各器官生物
量测算。再将其地上部分切成 10 cm小段，称重，
用于垂直生物量分配计算。
1.3 生态位宽度
1.3.1 重要值测定
重要值=（相对密度+相对盖度+相对频度）/3。
1.3.2 生态位宽度
本研究采用 Levins指数和 Shannon-Weiner指
数研究主要种群生态位宽度[4]。
Levins生态位宽度计测定：
式中，Bi为种群 i生态位宽度，具有域值[0，
1]，Pij为种群 i利用资源状态 j 数量（本文以种群 i
在第 j样方重要值表示）占它利用资源总数比例，
r为资源位数也即样地数。
Shannon-Weiner生态位宽度计测定：
式中，B（sw）i为种群 i生态位宽度，各符号同
Bi=
1
∑
j= 1
r r( pij )2
B（sw）i＝ -1log r ∑j= 1
r pij ×log pij
东 北 农 业 大 学 学 报· 144 · 第44卷
上，具有域值[0，1]。
1.3.3 生态位重叠
生态位重叠多认为是种群对相同资源共同利
用，或者是共有生态空间资源区域。本文生态位
重叠选取两种计算方式：
①生态位相似性比例
生态位重叠（N.O）为种间生态学相似标度，采
用相似百分率公式：
式中，N.O.ik为种群 i和种群 k间生态位相似
程度，具有域值[0，1]， Pkj分别为物种 i和物种 k
在资源 j上重要值百分率[9]。
②生态位重叠
生态位重叠公式不仅反映资源利用上重叠，
而且还反映由于生态位重叠而产生竞争压力[10]。
式中，Lik和Lki分别为物种 i与物种k及物种k与
物种 i生态位重叠指标值，其域值为[0，1]。Bik和Bki
均为Levins生态位宽度指标，其域值为[1/r，1][9]。
2 结果与分析
2.1 生物量结构和繁殖分配
本研究分别测定香鳞毛蕨在各种群中根茎、
新叶、枯死叶干重，以及香鳞毛蕨地上部分垂枝
生物量。统计计算各器官干重分配情况，结果发
现各个种群在生物量以及垂直生物量分配上有较
大差异（见图1、2）。
从图1可知，不同种群香鳞毛蕨各器官分配系
数有很大差异。4、5种群中根茎和枯死叶占很大
比例，香鳞毛蕨是多年生植物，且枯死和更新植
株能够较完整保存。在调查中也发现 4、5种群香
鳞毛蕨植物健壮，且种群5通过分株繁殖更新小植
株较多。而 1、2、3、6种群中植株较小，更新小
群落少，甚至未见更新。说明镜泊湖和五大连池
二池区域内香鳞毛蕨种群有较好生长状态。
2.2 生态位宽度分析
本研究共调查 6个样地 24个样方，记录 39个
种。根据这些种在香鳞毛蕨种群中重要值，取重
要值最高 10个优势种进行生态位宽度计算（见表
2）。这10个优势种分别为香鳞毛蕨、万年蒿（Arte⁃
misia gmelinii）、狭叶荨麻（Urtica angustifolia）、欧
亚绣线菊（Spiraea media）、狗尾草（Setaria viri⁃
dis）、库叶悬钩子（Rubus sachalinensis）、岩蕨（Wood⁃
sia sp.）、费菜（Sedum aizoon）、白屈菜（Chelidoni⁃
um majus）、岩败酱（Patrinia rupestris）。
在本试验中，香鳞毛蕨群落中Levins指数值大
小顺序为狭叶荨麻、香鳞毛蕨、狗尾草、岩蕨、
白屈菜、万年蒿、库叶悬钩子、费菜、欧亚绣线
菊、岩败酱。Shannon-Wiener指数值大小顺序为
狭叶荨麻、香鳞毛蕨、岩蕨、狗尾草、白屈菜、
万年蒿、费菜、库叶悬钩子、欧亚绣线菊、岩败
酱。Levins指数和Shannon-Wiener指数顺序相对一
致（见表3）。
生
物
量
百
分
比（
%）
Per
cen
tage
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0 1 2 3 4 5 6
居群 Zones
图1 香鳞毛蕨各器官生物量结构
Fig. 1 Organ biomass structure in different zones
根茎 成长叶 枯死叶Rhizome Adult leaf Death leaf
1-呼中林业局；2-呼玛县欧浦乡；3-伊春红星湿地；4-镜泊
湖宏伟村；5-五大连池二池；6-五大连池南北泉。下图同。
1-Hu Zhong; 2-Ou Pu; 3-Yi Chun; 4-Jing Pohu; 5-Wu Dalian⁃
chi I; 6-Wu Dalianchi II. The same as below.
Lki=B(L)k∑
j=1
r(k) ||Pij ×Pkj
Lik=B(L)i∑
j=1
r(i) ||Pij ×Pkj
N.O.ik=1-0.5∑
j=1
r ||Pij - Pkj
生
物
量
百
分
比（
%）
Perc
enta
ge
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0 1 2 3 4 5 6
居群 Zones
0~10 cm 10~20 cm >20 cm
图2 香鳞毛蕨垂直生物量结构
Fig. 2 Vertical biomass structure in different zones
黄庆阳等：药用植物香鳞毛蕨群落生态位特征分析第7期 · 145 ·
香鳞毛蕨生态位宽度指数在 10个优势种中较
大，Levins和Shannon-Wiener指数分别是0.7336和
0.9095，生态位宽度仅次于狭叶荨麻，其重要值为
0.6263，在 10个优势种中最大，这说明香鳞毛蕨
对环境适应能力很强，对环境中各种资源利用能
力和竞争能力较强。它主要生长于岩石空隙间，
仅靠表层 2~3 cm土层就能生长。因此，香鳞毛蕨
本身具有较强生活力。狭叶荨麻、狗尾草、岩蕨
等生态位宽度值也较高，说明这些植物对生境条
件要求低，能适应较恶劣生境条件，生命力强，
且在群落中分布比较均匀。
2.3 生态位重叠分析
取群落中重要值高 10个优势种进行种间生态
位相似性计算（见表4）。
发现香鳞毛蕨和狗尾草、白屈菜、狭叶荨麻
有着较高生态位相似性数值，分别是 0.7583、
0.7168、0.6876。这些植物都具有较强生活力，能
够忍受恶劣生存环境，具有和香鳞毛蕨相似生态
特征。
由表5可知，狗尾草、白屈菜、狭叶荨麻对香
鳞毛蕨有较高生态位重叠值，分别是 0.1445、
0.1317、0.1146。在野外调查中发现，香鳞毛蕨生
物种序号No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
呼中Hu Zhong
0.0801
0.0598
0.0977
0.0695
0.0368
0.0514
0.0063
-
0.0405
-
鸥浦Ou Pu
0.0741
-
0.0456
0.0959
-
0.0167
0.0140
0.0566
-
-
伊春Yi Chun
0.0417
-
0.0260
0.0621
0.0129
0.0687
0.0236
-
0.0327
-
镜泊湖Jing Po Hu
0.1364
0.1465
0.0429
-
0.0648
-
0.0556
0.0621
0.0240
0.0521
五大连池1Wu Dalianchi Ⅰ
0.2296
0.0904
0.0340
-
0.0599
0.0735
0.0253
0.0315
0.0569
0.0327
五大连池2Wu Dalianchi Ⅱ
0.0644
0.1632
0.0365
0.0132
0.0605
-
0.0587
0.0182
-
0.0466
总和（∑）Total
0.6263
0.4599
0.2827
0.2407
0.2349
0.2103
0.1835
0.1685
0.1541
0.1315
物种序号No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
呼中
Hu Zhong
0.1279
0.1300
0.3456
0.2887
0.1566
0.2443
0.0343
0
0.2630
0
鸥浦
Ou Pu
0.1183
0
0.1613
0.3984
0
0.0793
0.0763
0.3362
0
0
伊春
Yi Chun
0.0665
0
0.0919
0.2579
0.0549
0.3270
0.1287
0
0.2124
0
镜泊湖
Jing Po Hu
0.2178
0.3186
0.1518
0
0.2760
0
0.3031
0.3688
0.1557
0.3596
五大连池1
Wu Dalianchi Ⅰ
0.3666
0.1966
0.1203
0
0.2548
0.3494
0.1377
0.1869
0.3689
0.2489
五大连池2
Wu Dalianchi Ⅱ
0.1028
0.3548
0.1292
0.0550
0.2577
0
0.3198
0.1082
0
0.3546
Bi
0.7336
0.5891
0.8010
0.5348
0.7091
0.5650
0.7042
0.5638
0.6069
0.4832
B（sw）i
0.9095
0.7351
0.9410
0.6889
0.8388
0.7134
0.8793
0.7191
0.7466
0.6031
表3 香鳞毛蕨与主要伴生种生态位宽度值
Table 3 Niche breadth of D. fragrans and its associated species
表2 不同样地香鳞毛蕨及其伴生种重要值
Table 2 Important value of D. fragrans and its associated species in different plots
注：1-香鳞毛蕨；2-万年蒿；3-狭叶荨麻；4-欧亚绣线菊；5-狗尾草；6-库叶悬钩子；7-岩蕨；8-费菜；9-白屈菜；10-岩败酱。以
下各表物种序号不变。
Note: 1-Dryopteris fragrans; 2-Artemisia gmelinii; 3-Urtica angustifolia; 4-Spiraea media; 5-Setaria viridis; 6-Rubus sachalinensis; 7-Woodsia
sp.; 8-Sedum aizoon; 9-Chelidonium majus; 10-Patrinia rupestris. Number of species sequence is not changed in after.
东 北 农 业 大 学 学 报· 146 · 第44卷
3 讨论与结论
3.1 香鳞毛蕨生存环境特殊性与局限性
香鳞毛蕨分布区域极为特殊并且狭窄，通过大
量野外调查发现其主要生长于火山喷发后形成熔岩
凹陷处或空隙中，土壤稀薄，在非火山熔岩形成岩
石处未见香鳞毛蕨分布。本研究调查地点均为火山
喷发遗址，并且通过生物量调查结果发现，香鳞毛
蕨在新期火山熔岩遗址即镜泊湖和五大连池地区，
具有最好生存状态。
3.2 香鳞毛蕨生物量与繁殖关系
通过种群生物量结构和垂直生物量百分比数据
可知，香鳞毛蕨根茎发达，通过根茎分株繁殖方式
占主导地位，从而形成由基株和无性系分株组成密
序号No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
1
2
0.6452
1
3
0.6876
0.5313
1
4
0.3677
0.1850
0.5968
1
5
0.7583
0.8603
0.6128
0.2664
1
6
0.6232
0.3266
0.5358
0.5815
0.4663
1
7
0.6356
0.7950
0.6038
0.2607
0.7607
0.3771
1
8
0.6258
0.6136
0.5416
0.3911
0.4867
0.2662
0.6254
1
9
0.7168
0.4823
0.6269
0.4754
0.6220
0.7171
0.4565
0.3426
1
10
0.5696
0.8697
0.4013
0.0550
0.7826
0.2489
0.7943
0.6638
0.4046
1
序号No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
1
0.1146
0.1280
0.0572
0.1445
0.1076
0.1207
0.1126
0.1317
0.1035
2
0.1427
1
0.1304
0.0305
0.1771
0.0568
0.1701
0.1086
0.0949
0.1455
3
0.1173
0.0959
1
0.1042
0.1170
0.0956
0.0985
0.0827
0.1083
0.0657
4
0.0784
0.0336
0.1560
1
0.0521
0.1054
0.0641
0.0789
0.0793
0.0094
5
0.1495
0.1472
0.1322
0.0393
1
0.0821
0.1504
0.0999
0.1152
0.1277
6
0.1397
0.0592
0.0135
0.0997
0.1030
1
0.0737
0.0518
0.1594
0.0420
7
0.1257
0.1423
0.1121
0.0487
0.1515
0.0591
1
0.1115
0.0816
0.1294
8
0.1465
0.1135
0.1175
0.0748
0.1259
0.0520
0.1393
1
0.0767
0.1117
9
0.1591
0.0921
0.1429
0.0699
0.1346
0.1484
0.0946
0.0712
1
0.0742
10
0.1571
0.1774
0.1089
0.0104
0.1784
0.0491
0.1886
0.1303
0.0932
1
表4 香鳞毛蕨群落中生态位宽度相似值
Table 4 Niche breadth similar value among populations in community
注：数值表示列对行相似值。
Note: Number is niche similar value which is column for row.
注：数值表示列对行重叠值。
Note: Number is niche overlap value which is column for row.
表5 香鳞毛蕨群落中生态位宽度重叠值
Table 5 Niche breadth overlap value among populations in community
长在熔岩裂缝中，狗尾草、白屈菜、狭叶荨麻是
香鳞毛蕨伴生种，在长期演化过程中，它们相互
竞争、相互利用，能够共同适应火山熔岩的恶劣
环境。
黄庆阳等：药用植物香鳞毛蕨群落生态位特征分析第7期 · 147 ·
集群体，对土壤竞争也趋于激烈。因此在群体中
有很多植株地上部自然枯死，这是香鳞毛蕨地上
部枯叶高达30%~50%的原因。
生物量垂直分布特点表明，其具有较强潜在
有性繁殖能力，香鳞毛蕨可以通过大量孢子进行
繁殖，具有较高萌发率[11]，但是实际调查中发现熔
岩环境中岩石裸露度可高达85%，只有在岩石缝中
才有稀薄土壤，孢子散落后很难与土壤接触，自
然条件情况限制其配子体发生，导致密集种群以
外单独更新植株较少。
3.3 香鳞毛蕨生态位宽度、生态位重叠与伴生种
间竞争
调查中发现香鳞毛蕨种群中，香鳞毛蕨与欧
亚绣线菊、东北珍珠梅等小灌木常伴生，但是它
们之间生态位重叠值并不高，这与香鳞毛蕨生态
习性有关。香鳞毛蕨是一种忌强光直射植物，正
因为群落中有欧亚绣线菊等小灌木存在，才给香
鳞毛蕨生长创造一个适宜环境条件。因此香鳞毛
蕨与这些灌木在垂直空间资源利用上不存在强烈
竞争，这与荷叶铁线蕨生态位分析结果相似[7]。
调查数据显示，香鳞毛蕨与狗尾草、白屈
菜、狭叶荨麻生态位相似性比例和生态位重叠值
较高，并在一定程度上吻合，说明这几种植物在
同一资源位上出现频率相近，利用资源能力和要
求生境因子较为相似[12]。两物种生态位重叠值高并
不一定就导致竞争，竞争在资源供应不足且生态
位重叠条件下形成，生态位大范围重叠表明只存
在微弱竞争[13]。香鳞毛蕨生存条件为火山熔岩形成
特殊环境，并长期存在，香鳞毛蕨及其伴生种在
这种特殊生存环境中有一定生存稳定性。
在后续研究中，将从香鳞毛蕨生物学特征、
生理生态特征及环境因子等多角度进一步探讨其
生存形式及机制研究。
[ 参 考 文 献 ]
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东 北 农 业 大 学 学 报· 148 · 第44卷