全 文 ：东 北 农 学 院 学 报
Jo .门 l aof No r t七 . tAg 康 . 1吐 .r alCo ”e 沙
2 2( 1)
M 皿r c h
8 0 ~8 8
1 9 91
期月第 2 2卷 第
1 91 9年
黑穗醋栗 ( R ibe :n g iu r mL .) 受精
作 用 的 观 察
桂明珠 胡宝忠 王慧生
灌物教研室)
谭 余
(果树栽培教研室)
摘 要
黑穗醋采柱头属 湿润型 , 花柱为半开闭型 , 并具引导组织 。 花粉萌发后主要通
过引导组织下伸 , 于花柱基部的花柱道汇合进入子房 ; 珠孔受精 , 花粉管通过助细
胞释放内容物 ; 授粉后 2 一 4 天雌雄性 融合 , 属有丝分裂前型 ; 合子第 1 次为横分
裂 ; 初生胚乳核进而分裂发育成细胞型胚乳 。
关键词 : 黑穗醋栗 , 受精作用 , 细胞型胚乳
前 、 一一. . ., ~ 目.口
有关黑穗醋栗胚胎学方而的研究 , 以往
国外学者曾对 R ibe : 属其他种的胚胎发生作
了报道 〔 ’刃 。 关于黑穗醋栗受精作用 , 苏
联学者 ( C o K o 二 o B a , 又 a 二 H 二 H 1 9 5 9 ) 以不
同花龄的幼花 、 成熟花和老花从授粉到花粉
管 释 放 内容 物 的 时 间 长 短 作 了 比 较
观察 〔 3〕 ; 国内至今尚无人报道 . 结合当前
国内对黑穗醋栗生产发展的需要 , 几年来我
们在对黑穗醋栗花芽分化 川 、 雌雄配子体
发育 ` 5 , 、 雌雄配子体发育过程中淀粉粒的
动态变化 〔6 , 观察及胚和胚乳的发育等问题
进行研究的基础上 , 进一步对黑穗醋栗的双
受精作用进行观察研究 , 其结果为植物的受
精作用的基础理论及黑穗醋栗的育种提供资
料 。
本文于 1 9 8 9司 3一 17 收到
2 材料与方法
试验于 19 84 一 19 8 7 年进行 , 供试品种
为哈尔滨主栽的厚皮品种 . 材料采于东北农
学院院内园艺试验站果树标木圃 . 材料分别
于 一9 54 , 一9 5 6 , 1 9 5 7 三 年 间采集 固 定 .
1 9 8 4 年 5 月 18 日一早 7 点 3 0 分选择开花一
致的花朵 , 人工授粉并一次性挂牌标记后 ,
分别于授粉后 0 . 5 , 一, 3 , 6 , 一2 小 11寸; 1 ,
2
,
4
,
7
,
2 1
,
30 天 计 1 2 次取样 , 何次采
取 2 0一 3 0 朵花 ; 19 8 6 年于 5 月 1 5 日一 5 月
2 9 日 , 经 一 次性授粉后 , l , 2 , 4 , 6 ,
12
,
1 8
,
2 4
,
3 0
,
3 6
,
4 2
,
4 8
,
5 4
,
6 0
,
6 6
,
7 2
,
7 8
,
8 4
,
9 0
,
9 6
,
10 8
,
1 2 0
,
1 3 2
小时 ; 6 , 7 , 8 , 9 , 1 0 , 1 1 , 1 2 , 1 3 天共
30 次取样 。 授粉时 阴天 , 以后又 连续几天
低温可能对正常受精作用有一定影响 ; 1 9 8 7
年 5 月 18 日下午 3 一 4 点进行第 3 次处理 ,
第 1期 桂明珠等 :黑秘醋栗扭功 e s月心 r, L )受精作用的观察
一次性授粉 40 0朵 , 授粉后 , 分别于第 2 ~
6 天间进行 14 次取样 , 各次取样后 , 立即
用卡尔诺 ( 1 : 3) 固定液 固定 , 24 小时后
换人 70 % 酒精中保存 。 爱氏 (确 ilr ch ) 苏
木精整染或番红— 固绿滴染 . 石蜡切片厚8一 1 4 微 米 , 中 性 胶 封 片 , 利 用
O L Y M P U S B H 一 2 型显微镜进行油镜观察
并显微照像 .
3 观察结果
3
.
1 受精前的雌配子体
据观察 , 黑穗醋栗柱头为湿润型 , 柱头
细胞为纵向长管形 (图版 1 1) 。 花柱属半
封闭式 , 具有较窄的花柱道 , 花柱道表皮细
胞呈乳突状 , 花柱中具有引导组织 (图版 1
2)
。 子房内有大量的倒生胚珠 , 胚囊属单
胞类 、 要型胚囊 。 成熟胚囊为椭圆形 , 卵细
饱较大 , 位于珠孔端 , 呈洋梨形 , 有明显的
核与核仁 。 两个助细胞形状大小相似 , 比卵
细胞小 , 染色较深 , 核位于珠孔端 。 P A S
反应表明 , 丝状器极为明显 , 并在卵器周围
常有淀粉粒存在 ; 2 个极核在受精前融合成
一个较大 的 ZN 次生极核 。 极核通常位于合
点端 , 周围有原生质包围 ; 未受精前 , 次生
极核周围亦有大量的淀粉粒集聚 ; 3 个反足
细胞受精前不显著 , 常常位于窄缝里 (图版
1 1 3 )
。
1 2 花粉萌发及花粉管生长
开花后 , 花粉粒落在柱头上 , 浸人柱头
分泌的大量汁液中 。 观察表明 , 授粉后 6 小
l才左右 , 花粉在柱 头上萌发 , 产生 花粉管
(图版 1 3) 并沿着 引导组织向下伸长 (图
版 1 2) , 狭窄的花柱道中很少有花粉管通
过 。 在花粉管向下生长过程中 , 花粉粒中的
内容物进人花粉管 (图版 工 4) , 生范核进
行一次分裂产生两个精子 (图版 1 5一 8 ) ,
精子的形状多为圆 、 椭圆形 。 花粉管伸长速
度比较缓慢 , 在花柱中常常看到花粉管先端
有畸变现象 , 如花粉管顶端膨大 (图版 I
7
,
8) 及花粉管发生螺旋扭曲 (图 版 工
9) 等 . 不同年际 间 , 由于气温等条件差
异 , 授粉后由萌发到花粉管进人子房上部需
2一 4 天 。 切片观察 , 当花粉管伸长到花柱
基部时 , 大量花粉管从花柱道进人子房 。 为
防止物质倒流 , 花粉管产生大量的研肌质栓
塞 (图版 工 1 0) , 进人子房时花粉管先端仍
有大量的颗粒状物质 (图版 1 1 1 ) 。 进人子
房后 花粉管沿子房内壁表而和胎座向下生
长 , 并通过珠孔进人胚囊 , 可见它属于珠孔
受精类型 (图版 1 12 ) .
.3 3 双受精过程
花粉管进人胚囊后 (图版 1 14 ) , 通过
一个助细胞释放内容物和两个精子 (图版 1
15
,
16 )
, 随后一 个精子与卵细 胞靠近
(图版 1 17 ) , 并与卵细胞接触 (图版 1
18)
。 精核进人卵细胞质后 , 很快与卵核
接触 (图版 1 19 一 21 ) , 精核染色质进人
卵后开始松解 (图版 1 2 2) , 最后精卵融
合后 形成合子 , 出现雄性核 仁 ( 图版 且
23 )
, 合子经过一段休眠 , 进行横分裂产
生 2 细胞的原胚 (图版 1 2 4 ) .
精核与次生极核的融合 产生初 生胚乳
核 . 开始两个精子位于卵细 胞和极 核之间
(图版皿 2 5) , 在精卵融合的同时 , 一个精
子移在次生极核附近 , 并逐渐接触 (图版 l
2 6)
, 其融合过程与精卵融合相似 (图版
m 2 7 一 30 ) , 最后形成的初生胚乳核立即
分裂 (图版皿 3 1) 产生两个胚乳细胞 , 黑
穗醋栗胚乳属细胞型 (图版 1 32 , 3 3) 。
4 讨 论
4
.
1 关于受精过程持续的时间问题
一般情况下 , 草木植物受精过程 中经历
的时间较短 。 据报道春小麦授粉 1 . 5 小时精
东 北 农 学 院 学 报 第 2卷
核进人卵细胞 , 6 小时形成合子 巾 , 玉米
授粉后 21 一 24 小时大部分雌雄性细胞发生
融合 ⑧ , 大豆大约在 自花授粉 7 小时后便
可见到精核与次生极核接触 , 15 小时后初
生胚乳核进行第一次分裂 〔 , , , 甜菜授粉 17
小 时后 精核进人 卵核 内 , 21 小 时合子
形成 〔 ’ 。 ) , 水稻开花后 12 小时进行 〔` 1〕 .
可见大多数草本植物受精过程多在一天内完
成 . 相比之下 , 黑穗醋栗授粉至受精所持续
的时间较长 . 据观察 , 最早的材料是授粉后
6 小时花粉萌发进人柱头 , 48 小时花粉管到
达花柱基部 , 进人子房腔上端 , 雌雄性细胞
融合 是在 授 粉 3 天 之 后 . 这一 结果 与
C o 二 o 二 o o a , 又 a 二二 , 。 ( 19 5 9 ) 观察黑茶 鼓
子 ` 受精是在 24 小时开始的 · 不一致 〔 3 ) .
这可能与不同地区 、 不同品种 、 不同花的生
长龄及不同年际所处的不同温 、 湿度等原因
而异 。 本实验 3年间取样时间大体一致 , 品
种相同 . 但由于年际间取样期间的气候条件
不同 , 则受精持续时间有明显 变化 . 19 8 6
年授粉时处于阴天和连续几天低温的影 响 ,
4一 5 天花粉管才伸长到花柱基部 , 出现花
粉管螺旋扭曲等畸变现象 , 授粉后 8 天观察
到 2 细 胞 原 胚 . 这 一 结 果 与
K o M叮 a H T “ M o B ( 19 5 8 ) 观察苹果 “ 正 常情
况下花粉管经 36 小时到达胚囊 , 而在寒冷
情况下需要经过 80 小时 · 〔” 〕相似 。
.4 2 关于受精前后营养物质的动态变化
受精前雌蕊的柱头和花柱组织细胞中 ,
含有丰富的 营养物质 , P A S 反应较为 明
显 . 成熟胚囊中也含有大量的贮藏物质 。 在
卵器和次生极核周围含有大量的淀粉粒 , 反
足细胞器也有明显 的 P A S 反应 ; 成熟的花
粉粒内也积累了大量的淀粉粒 。 传粉后 , 随
着花粉萌发和花粉管在花柱中伸长 , 花粉的
内容物进人花粉管先端 , 据观察直到花粉管
进人子房时 , 花粉管中仍有丰富的贮藏颗
粒 , 直至花粉管在胚囊中释放为止 ; 随着花
粉管萌发 , 进人花柱并不断向下生长 , 柱
头 、 花柱细胞中的贮藏物质亦自上而下逐渐
减少 , 最后完全消耗 . 这种现象显然与花粉
管不断伸长有关 . 当花粉管进人胚囊后和在
雌雄性细胞融合过程中 , 胚囊中的淀粉粒也
逐渐消逝 , 为胚和胚乳进一步发育需要 . 因
此 , 如果说雌雄配子体发育过程中营养物质
有一个动态转变过程的话 , 那么受精过程中
上述物质变化则是动态转变的继续 。 同样 ,
未来种子的形成过程 , 也必然涉及到营养物
质消耗和积累问题 . 可见 , 伴随着受精过程
这一营养物质的动态变化 , 也是植物体系统
代谢过程中自我调节的生物学特性之一 。
参 考 文 献
J o h a n s e ” D A
.
P ]a n t em b yr o lo g y
.
W a l th am
,
M a s s
.
U 5 A
.
P u b li s h e d b y ht e C h r o n ie a B o t a n ie a
C o m l) a n y
.
19 50
D
a v 盛5 G L . S y s沈m a it e e m b ry o lo g y o f r h e
a n g io s P e rm
.
J o h n W ile y & S o
n s
.
I n e
,
N
e w Y o r k
,
L o n d o n
,
S yd n e y
,
19 6 6
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第 1期 桂明珠等 : 黑穆醋栗伍功 e, 。 ig , , L授精作用的观察 8 3
S T U D IE S O N F E R T IL I Z A T IO N IN R I B E S 入叮 G R U五了 L .
G u i M i n g z h u
,
H u b a o
z h o n g
,
W a
n g H
u i sh e n g a n d T a n Y u
伽 o r ht e as t A gicr u lt u r a l C o lle郎 . H a br in , 15 0 0 3 0 , C h i n a )
A B S T R A C T
B la e k e u r a n t s t i g m a 15 o f s t i g m a一 w e t t y P e . T h e s t y l e 15 s e m i e lo s e d a n d h a s t r a n s m i t t i n g
it s s u e
.
A ft e r g e rm i
n a it n g
,
t h e P o l le n s e x t e n d d o w n w a r d m a i n ly t h r o u g h t h e t r a n sm i t t i n g t i s
-
s u e
, e o n v e r g e i n t h e s t y l a r e a n a l o f t h e s t y l e b a s e
, a n d e n t e r t h e o v a r y
.
A n d t h e n P o r o g a m y
at k e s P la e e
.
T h e P o l l e n t u b e r e le a se s i t s e o n t e n t s t h r o u g h s y n e gr id
.
F e m a le a n d m a l e g a m e t e s
fu se Z一 4 d a y s a ft e r P o l l i n a t i o n . I t 15 o f P r e m i t o t ie t y P e . F i r s t t h e z y g o t e d o e s h o r i z o n t a l d i v i -
is o n
,
t h e n t h e P r im a r y e n d o s P e r m n u e l e u s s P li t s a n d d e v e l o P e s i n t o e n d o s P e r m o f e e l l u l a r
yt p e
.
K E Y W O R D S : R
r 功e s n ig r u m L , fc r t il泣 a t i o n , e n d o s P e mr o f e e l l u l a r t y P e
东 北 农 学 院 学 报 第 2 2卷
图版 I黑穗醋栗的受精作用
P la te 1 The e f r ti l睐 a ti on inR i be n si g r u脚 L . (F i g . l一 1 2)
第 1期 桂明珠等 :黑穗醋栗( R动 : e。仅阳 , L )受精作用的观察
图版且 黑穗醋栗的受精作用
P la t e 1 T h e cf r tUi z a ti o 。 加 R ib e s n ig r u脚 L . ( F i g . 13一 2 4 )
东 北 农 学 院 学 报 第 2卷
图版I n黑穆醋栗的受精作用
P la t Ol几 . f c时街笼a t协 .玩 Rb ie s”g r iu阴 L. ( F址 2 5~ 3)
第 1期 桂明珠等: 黑穗醋栗 (双肠“ 雌 i gr“ 川 L) 受精作用的观察
图 版 说 明
圈 版 I
1
.湿润型柱头一部分 ;
2
.花柱为半开闭型 .并具引导组织 ;
3
.花粉在柱头上萌发 ;
4花粉管在引导组织中生长 ;
5,6 花粉管中的两个梢子 ;
7
.名 花粉管项端膨大 ;
9
. 花粉管呈螺旋状下仲 ;
10
. 大量花粉管在花柱基部汇合 ;
” . 花粉管内颗较状物质 ;
12
. 花粉管进入珠孔片断 .
图 版 n
13
. 完整的雌配子体 ;
14
. 花粉管进人胚囊 ;
15
. 进人助细胞的 2个精子 ;
16
. 在卵器附近释放 2个精子 ;
17
. 梢子向卵靠拢 ;
18
. 精子与卵接触 ;
19
. 精核进人卵核内 ;
20
. 精核质开始分散 ;
21
. 出现大小两个核仁 ;
2
,
23
. 精卵融合成一合子
24
. 合子形成2细胞原胚 .
图 版 1
25
. 两个精子位于卵与次生极核之间 ;
肠 . 一个精子与次生核靠拢 ;
27
. 精核进人次生核中 ;
28
,
29
. 精核与次生核融合 ;
30
. 初生胚乳核 ;
31 ~ 3
. 初生胚乳核分裂产生 2个胚乳细胞 .
·
88
· 东 北 农 学 院 学 报 第 2卷
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1
.
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3
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Pol l e nsg er mi
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.
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4
.
Pol l e nt ub eg r ow i ng汪t h et ra s nmit t i ngt i u s s e. x5 5 0
5
,
6
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9
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10
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12
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2 7
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3 1~ 3 3
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