全 文 ：植 物 学 报 [ 9 5 9 , 3 1 ( 3 ) : 1 6 5一 1 7 0
通 e t a B o t “ n i e a S i n i e a
甜叶菊的受精作用及胚和胚乳的早期发育
申家恒股 华连永权 陈绍袅
(哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨 工,。。 8 0) (河北 农业大学邯郸分校 )
摘 要
成熟胚囊被珠被绒毡层包围 , 由卵器 、 具次生核的中央细胞以及数目为 1至 6 个反足细胞
组成 。 传粉后 6 小时左右 ,雌 、 雄性核融合 。 配子融合同精核与次生 核的融合几乎同时发生 ;
精核与次生核融合速度快于配子融合 。 甜叶菊受精作用属于有丝分裂前类型。 传粉后 8 小时
左右 ,初生胚乳核分裂 ,其分裂方向可与胚囊长抽平行或垂直 ,从而形成最初的两个胚乳细胞 。
胚乳细胞前 5次分裂是同步的。 心形胚阶段 , 胚乳细胞呈现被消化吸收的迹象 。 胚乳发育属
细胞型。 传粉后 1。 小时左右 ,合子第一次分裂 ,为横分裂 。 胚胎发育属紫苑型 。
关键词 甜叶菊 ;受精作用 ;胚与胚乳
国内外有关菊科植物的胚胎学研究中 , 尤以受精作用方面的资料最少 〔, , ,一 , , ,叭。 近年-
夹 , 我们利用甜叶菊 ( st 。时 a ; 动 at id 。 , 。 eB r t a in ) 为材料观察了受精作用及胚和胚乳为
早期发育 , 所获得的结果可为菊科植物胚胎学研究以及甜叶菊的栽培育种工作提供资料 。
材 料 和 方 法
甜叶菊采 自河北农业大学邯郸分校甜叶菊研究室的实验地 。 每年九月初 , 甜叶菊盛
花期 , 固定授粉前与授粉后的子房 。 固定液为卡诺固定液和 F A A 固定液 。 常规石蜡法.
制片 。 切片厚度 1 0那m 。 埃氏苏木精整体染色 。 iN k on 显微镜下观察并摄影 。
观 察 结 果
(一 ) 受精前的成熟胚 囊
甜叶菊的胚珠为倒生型 、单珠被和薄珠心 。 成熟胚囊呈狭窄长形 , 珠孔端膨大 。 由于
珠心细胞解体 , 珠被绒毡层紧密围绕着成熟胚囊 。 卵细胞呈梨形 , 大液泡 占据了卵细胞的
珠孔端 , 细胞核位于合点端 , 并被浓厚的细胞质包围 , 细胞核大 , 具有明显的核仁 (图版 l ,
l a )
。 两个助细胞位于同一平面 , 与卵细胞在空间上呈 “ 品 ” 字形排列 。 助细胞呈梨形 , 其
液泡位于合点端 ,细胞核位于珠孔端 , 细胞核 , !、 , 核仁小 , 丝状器位于珠孔端 (图版 I , l b ) 。
中央细胞高度液泡化 , 其次生核为圆球状或椭圆球状 , 次生核被细胞质索牵引 , 位于卵细
抱下方 , 细胞核大 , 同时具有一个大核仁 (图版 I , l a ) 。 反足细胞位干胚囊合点端的狭长
本文于 1 9 87 年 6 月收到 , 1 9 8 8年 7 月收到修改 稿 。
1` 6 植 物 学 报 抓 卷
嘟位 ,通常为线形排列 。 反足细胞多变 , 三个反足细胞可行第二次分裂以及多次核分裂 。
成熟胚囊 里可见 1 至 6 个左右的反足细胞 , 每个细胞里细胞核的数 目多至 斗、 , 个 ; 还经
常看到只具有一个反足细胞 , 细胞核巨大 (图版 I , la ) , 很可能是多个反足细胞融合的咭
果 。
(二 ) 奴受精作 用
甜叶菊为珠孔受精 。 花粉管迸人一个助细胞 , 在卵细胞与次生核之间释放精子 。 甜
叶菊的花粉为三细胞型 , 花粉里的精子呈带形 ; 而在胚囊里的两个精子呈圆球形或 椭球
形 , 精子染色较深 ,雄性核仁难以区分 , 图版 I , a2 、 b2 为二张连续切片所拍摄的照片 , 显
示 泽放于卵细胞与次生核之 间的二个精子 。 精核 几乎同时与卵核以及次生核接触 (图版
I
,
3 )
。 传粉 6 小时左右 ,雌 、雄性核发生融合 。 配子融合和精核与次生核的融合几乎同时
发生 , 只是精核与次生核融合速度快 于配子融合 。
有关菊科植物受精作用的详细过程报道较少 , 我们在制备大量切片的基础上 , 观察了
甜叶菊雌 、 雄性核融合的全过程如下 :
1
. 配子融合 精核刚刚接触卵核核膜时呈圆球状 (图版 I , 3 ) , 随后变为透镜形而伏
在卵核上 (图版 I , 4 ) , 进而精核与卵核相靠部位的核膜融合 , 导致精核的染色质向卵核
内分散 (图版 I , 5 ) 。 精核的原有轮廓逐渐消失 ,而与卵核融为一体 , 精核染色质进一步分
散 (图版 1 , 6 、 7) 。 在卵核内 , 精核染色质分散的同时 出现小的雄性核仁 (图版 I , 8 ) 。 雄
性核位逐渐增大体积 , 卵核里明显可见一个稍大的雌性核仁和一个稍小的雄性核仁 (图版
i
,
9 )
。 最 后雌 、雄性核仁融合 , 形成一个大核仁 , 成为典型的合子 。 雌 、 雄性核仁融合速度
可能很伏 , 其融合过程我们没能观察到 , 此时初生胚乳核已进人第一次有丝分裂的中期
(图版 l , 10 ) 。
2
. 精核与次生核的融合 精核 与次生核的融 合过程同精核与卵核融合过程相似 , 只
是融合速度较快 。 图版 H , 1 5 、 1 6 、 17 显示精核染色质在次生核内逐渐分散 , 进而出现堆
性核仁 (图版 H , 1 8 ) , 随后雄性核仁逐渐增大 (图版 H , 1 9 ) , 最后形成初生胚乳核 (图版
1
,
2 0 )
。 初生胚乳核分裂前雌 、 雄性核仁不融合。
基于上述过程 , 甜叶菊受精作用属于有丝分裂前类型 团 。
(三 ) 胚乳的早期发育
传粉后 8 小时左右 , 初生胚乳核进行第一次有丝分裂。 通常初生胚乳核的分裂均早
于合子分裂 ,个别情况下 , 初生胚乳核的分裂晚于合子分裂 。 有时 可观察到合子分裂形成
球形胚 , 而中央细胞仍保持次生核状态 , 这种现象很可能是次生核没有受精 。 初生胚乳核
第一次分裂的分裂轴可以与胚囊的纵轴平行或垂直 (图版 H , 2 1 、 2 2 ) , 形成纵向璧或横
向壁 , 产生最初的两个胚乳细胞 。 胚乳细胞的前 , 次分裂是同步的 。
胚乳细胞形成的速度与原胚早期阶段细胞数 目表现如下关系 :
合子或原胚 胚乳细胞数 目
即将分裂的合予 2 个
二细胞原胚 4个
四细胞原胚 4或 8 个
八细胞原呸 6L 或 32 个
申家恒等 : 甜叶菊的受精作用及呸和胚乳的早期发育
十六细胞原胚 咒 或多于 2 3个
球形胚阶段 , 胚乳细胞充满整个胚囊 , 胚乳细胞数 目在 2 0 以上 (图版 H , 13 ) ; 心形
胚时期 , 胚周围的胚乳细胞开始解体 , 并呈现被胚吸收的迹象 (图版 n , 14 ) , 与此同时 , 沿
胚乳外围形成一层排列紧密的胚乳细胞层 (图版 H , 1斗) , 很可能成为胚乳的外套层 〔` l] 。
(四 ) 胚的早期发育
传粉后 10 小时左右 , 合子进行第一次有丝分裂 (月版 1 , 1 1 ) , 形成一个顶细胞 ( C a )
和一个基细胞 ( C b ) 。 基细胞较 一长, 液泡占据细胞大部分体积 ;顶细胞较小 , 细胞质浓厚 , 液
泡化程度低 (图版 1 , 12 ) 。 基细胞首先进行横分裂 , 形成细胞 iC 和细胞 m ; 随后顶细胞
进行纵分裂 , 形成两个并列细胞 q 。 细胞 m 进行一次纵向分裂 , 形成两个并列细胞 。 细胞
c i 进而横向分裂成为细胞 n 和细胞 n’ , 细胞 n ’ 再横向分裂一次产生 细 胞 。 和 细 胞 oP
这样细胞 m 、 n 、 n’ 、 。 、 p 均是从基细胞 ( C b) 派生出来的 , 与此同时 , c a 分裂的两个细胞
进行两次垂周分裂 , 形成八个细胞 。此时 16 个细胞原胚分布于 , 个层次上 , 顶层 q 为八个
细胞组成 , 倒数 第二层 m 由四个细胞组成 , n 层为二个细胞 , 余下的 。 和 p 层各为一个细
胞 。 所以甜叶菊胚胎发育属紫苑型 。
自饰脸ù户必。毖龟、 2 3 云 % }。
图 1 从合子到 16 个细胞原任的 发育次序
F 19
.
1 D e v e l o p i n g P r o e e s s f r o m z y g o t e t o 16
一 e e l l e d p r o e m b r y o
16 个细咆原胚经过多次分裂形成球形原胚 (图版 H , 1 3 ) 。 球形原胚进一步分化出子
叶 原基 , 形成心形胚 (图版 H , 1 4 ) 。
个别情况下 , 我们观察到胚乳虽已发 育 , 而合子并不分裂的现象 , 很可能是卵细抱没
有受精的结果。
讨 论
珠被绒毡 层的存在是菊科植物的特点 〔习。 成熟胚囊被珠被绒毡层包围 , 其细胞多为
单核或二核 , 其内充满了浓厚的内容物。 在 F l a o e r i a r e户a n d a L a g . 〔` , 和 c a e , “ 21。 。 x i z-
al
: 15 R o x b
. 〔 7J 中 , 随着胚的发育 , 珠被绒毡层逐渐积累营养物质 , 并做 为贮存器官而保存
于成熟的种子里 。 甜叶菊的珠被绒毡层 为单列 , 多为单核或二核细胞 , 有时看到三核细
胞 。 在胚囊发育 、 受精以及胚和胚乳发育的早期阶段 , 珠被绒毡层发育正常 。 球形胚时
期 , 珠被绒毡层完全解体 , 只能看咧残痕 。 因而 , 甜叶菊的珠被绒毡层的功能像是一层育
效 的营养层 , 为胚囊的发育以及胚和胚乳的早期发育提供营养物质 。 这和 rT i“ x 户or ` -
植 物 学 报 1 1彝夕 二 {习
. 州. 口. . . . . 口 口曰. . . 目. . . . . . , .
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. 目 .
。 nb 。 , : L . rl 中 , 珠被绒毡层在种子成熟后出现退化解体相似 。
菊科植物成熟胚囊里 , 反足细胞的数 目以及每个细抱中细胞核的数 目的多变性很早
就被许多作者观察到叭 ,几 “ ,`幻。 甜叶菊中 , 我们观察到反足细胞的二次分裂以及细胞内的
核分裂 , 并观察到反足细胞及其核的融合 , 后者文献记载很少 。 我们的观察迸一步证实菊
科植物中反足细胞数 目以及细胞核数 目多变性的存在 。
菊科植物受精过程中的雌 、 雄性核的融合细节除向 日葵 LI] 有详细的文字描述外 , 照片
资料相 当缺乏 。 在甜叶菊中 ,大 量双受精照片显示精核与卵核和次生核同时接触 ;雌 、 堆
性核的融合同时发生 ;精核与次生核融合通常比配子融合完成的早 。 雌 、 雄性核融合过程
的细节同向日葵 〔1) 以及其它被子植物 9[] 的雌 、雄性核的融合过程相似 。
菊科植物中 , 初生胚乳核的分裂均早于合子分裂 。 胚乳的发育存在着核型胚乳和细
胞型胚乳两种 ` ,八` ,v , 0J 。 甜叶菊的胚乳发育属细胞型 。 同菊科植物其他种的报道一样 , 在
球形胚阶段 , 胚乳最为发达 。 心形胚时 , 胚周围的胚乳细胞发生解体 , 胚乳做为营养物
质逐渐为发育的胚所吸收 。 甜叶菊胚乳的最外层形成排列紧密的一层 , 这层细胞 可 能 与
T ; id ax P ; 口` 。 m cb o L
. 【1] 中的情况相似 , 即所谓的胚乳外套层 , 将来可能存在于成熟的
种子里 。 有关细节有待进一步观察。
菊科植物胚胎发育属于紫莞型 〔, ,] 。 合子第一次分裂均为横分裂 , 产生顶细胞和基细
胞 。 甜叶菊中顶细胞和基细胞进一步的分裂程序与 lF 。 。 。 , ia , eP o n da L ag . 『61 和 C 。 。 、 -
il a ax il ar 行 R o xb
, 〔7] 中的情况相似 。 胚发育的早期阶段 , 其营养物质主要来自珠被绒毡
层 , 心形胚以后 , 其营养物质主要依赖于胚乳细胞的解体 , 这同 p 口 d口 eI 。 15 1。 “ 口i de : (s i加 s )
V o s 。 . 【, , 相一致 。
参 考 文 献
胡适宜 、朱微 , 1 97 :9 高等植物受精作用中雄性核和雌性核的融合 。 植物学报 , 2卜 t 一 1。。
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3 期 申家恒等 : 甜叶菊的受精作用及胚和胚乳的早期发育 1 6 9
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图 说 明
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· 卵细胞 S Y , 助细胞 S .P 精子
版
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. 精核 M N · 堆院核仁 Z .Y 合子 S E N . 次生核
图 版 I
各图均放大 5 0 只
l a
. 示成热胚囊 的卵细胞 、 次生核以及反足细胞 。 珠被线 毡层围绕着成熟胚囊 , 细胞具 1至 3 个细胞核 。
1b
· 示成熟胚囊中的两个助细胞 。 2a ` Z b . 为两张违续切片 。 示两个倩子释放于卵细胞与次生核之间的
细胞 质内。 3 . 双受精 , 一个精核位于卵核上 二另一精该泣于 次生核上 4 . 精核呈透镜形 , 伏在卵核的
核嗜上 ; 另一精核的染色质已开始在次生核内分散 。 5 、 .6 精核在卵核一隅 , 精核染色质开始向卵核内分
散 。 7 . 卵核内 , 精核染色质进一步分散 ;次生核里 , 精该染色质分散的较快 。 8 . 卵核中出现雄性核仁。
,
. 合子 , 细胞核里有一个稍大的雌性核仁和一个稍小 的雄注核仁 。 10 . 雌 、 雄性核孩仁融合后的合子 ;
初生胚乳核第一次有丝分裂中期 。
图 版 1
图 14 放大 丫允 其他各 图均放大 义 5 0
! 1
. 合子第一次分裂中期 。 1 2 . 二细胞原胚 。 13 . 球形原胚 , 胚乳细胞充满整个胚囊 。 “ . 心形
胚 、胚 周围的胚乳细胞开始解体 , 胚乳最外层形成胚乳外套层 。 珠被绒毡层 已解体 。 l ; . 精核染色质刚附
进入次生核 。 16 、 17 . 精核染色质在次生核内进一步分散 。 1 8 . 次生核内出现小的雄性柱仁。 l q . 次
生核内雄性核仁逐渐增大 。 20 . 初生胚乳核 , 两个大小相似的雌 、 堆性核仁。 2 1 . 初生胫乳核第一次分
1夕0 植 物 学 报 3 1 卷
裂末期 ,细胞 板同胚囊长轴垂直 。 2 . 初生胚 乳核第一次分裂末期 ,细胞板同胚囊长抽平行 。
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