全 文 ：第 36卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.1
2008年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2008
遮荫对刺龙牙生长及光合特性的影响 1)
胡万良　谭学仁　孔祥文　丁　磊　金　鑫　徐庆祥　丁国泉
(辽宁省森林经营研究所 ,丹东 , 118002)
　　摘　要　在 100%、70%、40%和 10%4种光照条件下 , 对刺龙牙生长及光合特性进行研究 ,结果表明:刺龙牙
移栽苗的地径当年生长量和 2年生播种苗地径均表现出 70% >100%>40% >10%,苗高生长随光照强度的增加
而增加。 100%和 70%光照条件下 , 苗高生长差异不显著;整形修剪后 , 70%光照条件下 , 侧枝平均基径以及径高
比最大 , 促成侧枝形成的比率最高 ,达 86.7%, 也能形成二级侧枝 , 侧枝表现出矮壮的特征 , 能为商品芽的生长发
育提供充足的营养供应 , 提高商品芽的质量;刺龙牙的净光合速率日变化规律在不同光照条件下均为单峰型曲线 ,
100%光照条件下 , 净光合速率在 8:00时出现高峰 , 其他光照条件下在 10:00出现高峰 ,比 100%光照条件下推迟
2h, 以后开始下降。 70%光照条件下净光合速率日最大值为 12.93 μmol· m-2· s-1 , 比 100%光照条件下日最大
值高 0.66μmol· m-2· s-1。刺龙牙随光照强度的减少 , 净光合速率降低。因此 ,在生产上人工栽植刺龙牙可结合
在其它树种全光造林时进行混交栽植 ,或在林分郁闭度较低(透光 70%左右)的林下栽植 , 提高光合产量 , 从而提
高刺龙牙的商品芽产量和质量。
关键词　遮荫;刺龙牙;整形修剪;生长;光合特性
分类号　S647;S718EffectsofShadingonGrowthandPhotosyntheticCharacteristicsofAraliaelata/HuWanliang, TanXueren, KongXiangwen, DingLei, JinXin, XuQingxiang, DingGuoquan(LiaoningProvincialInstituteofForestManagement, Dan-dong118002, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2008, 36(1).-23 ～ 25AnexperimentwasconductedtostudythegrowthandphotosyntheticcharacteristicsofAraliaelata(Miq.)Seemun-derfourshadinglevels(100%, 70%, 40% and10% offullight).Resultsindicatethatthediameterincrementsofrootcolarof1-year-oldtransplantsand2-year-oldseedlingsreducewithlightintensitydecreasing.Heightincrementriseswithlightintensityincreasing, andnosignificantdiferenceswerefoundbetween70% offullightandfullight.Thebasaldi-ameteroflateralbranchesandtheratioofdiametertoheight(86.7%)oftheseedlingsaftershapingarethehighestunder
70% offulllighttreatment, andtheseedlingsproducestockysecondarylateralbranches, whichprovideenoughnutritiontothedevelopmentofcommercialbudsandimprovethequalityofthecommercialbuds.Thedailyvariationofnetphoto-syntheticratepresentsaunimodalcurve.Thepeakoccursatabout8:00 a.m.under100% offulllightcondition, whilethepeakoccursatabout10:00 a.m.underotherlightintensityconditions.Thenetphotosyntheticrateis12.93μmol·
m-2· s-1 under70% offullightcondition, whichis0.66μmol· m-2· s-1 higherthanthatunderfullight.Therefore,Araliaelatacouldbeplantedwithotherspeciesorunderlowforestcoverageinordertoimprovetheyieldandqualityofcommercialbuds.Keywords　Shading;Araliaelata(Miq.)Seem;Shaping;Growth;Photosyntheticcharacteristics
　　刺龙牙学名龙牙楤木(Araliaelata), 属五加科楤木属 , 为
小乔木或灌木状木本类群 , 主要分布于我国东北地区及日本 、
朝鲜和俄罗斯远东地区。刺龙牙的嫩叶芽味道鲜美 , 营养丰
富 , 素有 “天下第一山珍”之美称。特别是近年来的药理学研
究表明 , 刺龙牙的总甙含量是人参的 2.5倍。刺龙牙提取的
总甙可作为保健药品使用 ,也可作为抗肝炎药物。同时 , 对很
多疾病有较高的治疗价值 [ 1] 。
随着人们饮食生活的多样化 ,人们对绿色食品愈来愈喜
爱 , 刺龙牙作为天然绿色食品之一 , 需求量逐年增加。然而 ,
由于大量不合理采收 , 使野生的刺龙牙资源越来越少 , 出现衰
退趋势。为了弥补野生资源的不足 , 缓解日趋尖锐的供需矛
盾 , 日本岐阜县林业中心于 1985年就开展了林地栽培刺龙牙
技术的开发研究工作 ,在苗木培育 、栽植方法 、栽后管理与整
形修剪等方面取得了一些成功经验 [ 2] 。我国对刺龙牙研究
起步较晚 , 在育苗繁育方面 ,完善了果实采集与种子调制 、播
种 、根繁及管理等技术措施 [ 3-6] , 同时 , 对刺龙牙人工栽培立
地环境条件的选择进行了研究 [ 6-8] ,认为刺龙牙人工栽培成
功的首要环节是造林地应选在阴坡 、半阴坡或半阳坡 , 土壤湿
1)国家 “十一五 ”林业科技支撑计划课题(2006BAD03A04)、辽
宁省重大科技攻关项目(2006207002)。
第一作者简介:胡万良 ,男 , 1965年 9月生 ,辽宁省森林经营研究
所 ,教授级高级工程师。
收稿日期:2007年 3月 15日。
责任编辑:程　红。
而不涝 、渗透性强的林缘或透光度在 0.6以下的林下栽植。
近年来 ,国内外在遮荫对植物生长及光合特性的影响方面做
了很多研究 [ 9-11] , 而不同光环境对刺龙牙的生长及光合特性
的影响还未见报道。笔者研究了遮荫对刺龙牙生长及光合特
性的影响 ,以期为刺龙牙人工栽植适宜光环境的选择 ,提高刺
龙牙的商品芽产量和质量提供理论依据。
1　研究地概况
研究地点设在本溪县草河口镇辽宁省森林经营研究所试
验苗圃。海拔 200～ 600m, 年平均气温 6.1℃, 最冷月(1月)
平均气温 -12.5℃,最热月(7月)平均气温 22.2℃。年降雨
量 926.3mm, 主要集中在 6— 8月份 , 年蒸发量 1 117.3mm,
无霜期 124 ～ 144d, 土壤为棕色森林土 , pH值为 5.5 ～ 6.2。
该地区属温带季风气候 , 是阔叶红松林天然分布区。
2　试验材料与方法
2.1　试验材料
用作测定刺龙牙生长发育及光合特性的材料:①2002年
春季移栽 1年生播种苗 ,试验苗木来源于辽宁省森林经营研
究所苗圃。在每一试验区内的苗床上栽植 50株 , 株行距为
0.5m×0.5m;②2003年秋 , 采集刺龙牙种子 , 并进行冬季混
沙埋藏。 2004年春季进行催芽处理后播种 , 每一试验区内播
种 2m2 ,并进行正常管理。
2.2　试验方法
遮荫处理:用不同透光率的遮荫网包住苗床上的铁架进
行遮光处理 , 对照区为全日照 100%。用照度计测得各遮荫
网下的实际照度分别为对照的 74.2%、 38.7%和 9.7%。每
一遮荫棚长 25m、宽 2.0m、高 1.8m。
树体管理及生长调查:对于栽植的刺龙牙 , 当年任其自由
生长。自栽植翌年起 , 刺龙牙顶芽采收后(新芽长至 10 ～ 15
cm,且未开叶之前采收),萌发出侧芽。侧芽采收后进行整形
修剪。剪枝高度距地面 20 ～ 30cm,剪枝部位枝条下部保留 2
个芽。以后每年采收后对侧枝都要进行整形 、剪枝 , 使每一植
株至少长出 2个以上枝条。对各遮荫处理的刺龙牙进行生长
调查 , 包括抽芽时间 、采收时间 、采收的鲜芽质量 , 以及整形修
剪后当年萌发枝数 、基径 、高度等。并对顶梢枯死的刺龙牙单
株进行记载。
净光合速率测定:2006年 7月下旬 , 选择晴好天气 , 用
Li-Cor64 00便携式光合仪(美国LI-COR公司生产)从
06:00— 18:00, 每隔 2h测定不同遮荫处理的刺龙牙的净光合
速率 , 同时记录呼吸速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2体
积分数 、空气温度 、叶面温度 、空气 CO2体积分数 、空气相对湿度 、叶面相对湿度等与气体交换有关的生理指标。每次数
据采集时间约为 3min,每一遮荫处理重复测定 3次。
3　结果与分析
3.1　遮荫对刺龙牙生长发育的影响
3.1.1　对苗木生长的影响
不同植物或同一植物对光强变化反应出不同的生长特
性 [ 12] 。刺龙牙在不同遮荫条件下生长状况 , 见表 1。由表 1
可以看出 , 70%光照条件下 ,刺龙牙移栽苗和 2年生播种苗地
径明显大于其他光照条件下的地径生长。如果以 100%光照
条件下刺龙牙移栽苗的地径当年生长量(2年生播种苗地径
生长量)为 100 , 则 7 0%、 4 0%和 10%光照条件下分别为
110.7(123.4)、82(82.3)和 68(75.9)。苗高生长均以 100%
光照条件下生长量最大 ,但与 70%光照条件下的苗高差异不
显著 , 与 40%和 10%光照条件下的差异显著(P<0.05)。说
明刺龙牙具有一定的耐荫性 , 适度遮荫有利于刺龙牙的地径
生长 , 对高生长影响较小。
表 1　不同遮荫条件下刺龙牙苗木生长情况
遮荫处
理 /%
移栽苗(当年生长)
地径 /mm 苗高 /cm
播种苗(2年生)
地径 /mm 苗高 /cm
100 15.0 74.6 14.1 75.2
70 16.6 73.2 17.4 72.9
40 12.3 62.5 11.6 51.1
10 10.2 58.7 10.7 46.8
3.1.2　对整形修剪后侧枝生长的影响
刺龙牙生长在自然状态下很少分枝 ,人工栽植采取整形
修剪促成其分枝 , 对提高产量作用重大。 对不同遮荫条件下
刺龙牙整形修剪后侧枝生长情况的调查结果(表 2)表明 , 在
不同光照条件下 , 刺龙牙苗木整形修剪后对侧枝的促成和生
长存在较大的差异。在 70%光照条件下侧枝平均基径最大 ,
促成侧枝形成的比率最高 , 达 86.7%。但 100%光照条件下
又有所减小。另外 , 侧枝基径与侧枝高度比是评价刺龙牙商
品芽产量和质量的一个重要指标。从其径高比可以看出 ,
70%光照条件下植株径高比均大于其他光照条件下植株径高
比 , 表现出矮壮的特征 ,能为商品芽的生长发育提供充足的营
养供应 , 提高商品芽的质量。在 10%和 40%光照条件下整形
修剪后植株为获取生长发育所需的光照 , 促成萌发的侧枝徒
长 , 基径较小 ,植株纤细 ,从而影响商品芽质量。由于侧枝徒
长 , 木质化程度不好 , 冬季易受冻害 , 影响第 2年嫩芽的形成
和二级侧枝发育 , 降低了商品芽的产量和质量。
表 2　不同遮荫条件下刺龙牙整形修剪后侧枝生长情况
遮荫处
理 /%
一级侧枝
平均基
径 /mm
平均高
度 /cm 径高比
二级侧枝
平均基
径 /mm
平均高
度 /cm 径高比
有 2个以上
侧枝所占
比率 /%
100 20.3 46.0 0.044 17.2 74.7 0.023 52.5
70 28.3 62.2 0.045 21.6 85.4 0.025 86.7
40 19.0 125.5 0.015 — — 49.1
10 13.6 97.7 0.014 — — 38.3
　　注:一级侧枝系指第 1次修剪后萌发的枝;二级侧枝系指在第 2次修剪后 ,
在一级侧枝上萌发的枝。
3.2　遮荫对刺龙牙光合特性的影响
在不同的光照条件下 , 对刺龙牙的净光合速率 、气孔导
度 、胞间 CO2体积分数 、蒸腾速率的日变化进行了测定 ,结果见图 1 ～图 4。
图 1　不同遮荫处理刺龙牙净光合速率的日变化
图 2　不同遮荫处理刺龙牙气孔导度日变化
图 3　不同遮荫处理刺龙牙胞间 CO2 体积分数的日变化
由图 1可见 ,不同光照条件下 , 刺龙牙的净光合速率日变
化规律均为单峰型曲线 。100%光照条件下净光合速率在
08:00时出现最高峰 , 其他光照条件下在 10:00出现高峰 , 比
100%光照条件下推迟 2h,此后净光合速率开始下降。 70%
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光照条件下净光合速率日最大值为 12.93μmol· m-2· s-1 ,
比 100%光照条件下日最大值高 0.66 μmol· m-2· s-1。下
午 , 70%和 100%光照条件下变化趋势一致 , 其值基本相等。
同时也可以看出刺龙牙随光照强度的减少 ,净光合速率降低。
因此 , 在生产上人工栽植刺龙牙可结合在其它树种全光造林
时进行混交栽植 , 或在林分郁闭度较低(透光 70%左右)的林
下栽植 , 提高光合产量 , 从而提高刺龙牙的商品芽产量和质
量。
图 4　不同遮荫处理刺龙牙蒸腾速率的日变化
对比分析图 1和图 2, 可以看出气孔导度与净光合速率
的日变化趋势基本相同 , 表现出明显的正相关关系。说明光
合速率对气孔导度具有反馈调节作用 ,在有利于叶肉细胞的
光合时气孔导度增大;不利于光合时气孔导度减小 [ 13-14] 。
从不同光照条件下胞间 CO2体积分数的日变化曲线(图
3)可以看出 , 随着光照强度的增加胞间 CO2体积分数降低。各光照条件下 , 在早晨和傍晚胞间 CO2体积分数均较高 , 而
其它测定时间均有所下降。结合图 2对比分析 , 胞间 CO2体积分数与对应时段内气孔导度的下降存在一定的关系 , 受气
孔活动的制约较大 , 气孔导度增大 , 胞间 CO2体积分数降低。
在 100%光照条件下 , 由于空气温度高 、湿度小 , 造成气孔导
度急速下降 , 而净光合速率下降较平缓。 说明刺龙牙净光合
速率和气孔导度的降低 ,是非气孔因素的限制。
由图 4看出 , 各光照条件下刺龙牙的蒸腾速率均为单峰
曲线 , 10%、40%和 70%光照条件下高峰均出现在 10:00, 而
100%光照条件下各时间蒸腾速率都较大,高峰出现在 12:00。结
合图 2对比分析看出 , 气孔导度与蒸腾速率的日变化趋势表
现出正相关关系 , 说明蒸腾速率的大小在很大程度上决定于
气孔的活动状态。
4　结论
光是植物生存和生长发育的重要环境条件之一。不同的
光强条件可以引起植物的可塑性反应 ,引起植物的环境饰变 ,
反映了植物的生长发育过程及其与环境条件的关系。本研究
结果表明 , 适宜的遮荫处理有助于刺龙牙苗木的生长。 70%
光照条件下刺龙牙移栽苗的地径当年生长量和 2年生播种苗
地径明显大于其他光照条件下的地径生长 , 100%和 70%光
照条件下苗高生长差异不显著 。在不同光照条件下整形修剪
后对侧枝的促成和生长发育存在较大的差异。在 70%光照条
件下侧枝平均基径最大, 促成侧枝形成的比率最高 ,达 86.7%。
从其径高比可以看出 , 70%光照条件下植株径高比均大于其
它光照条件下植株径高比 , 表现出矮壮的特征 , 对商品芽的生
长发育能提供充足的营养 ,提高商品芽的质量。在 10%和 40%
光照条件下 , 整形修剪后 , 植株为获取生长发育所需的光照 ,
促成萌发的侧枝徒长 , 基径较小 , 植株纤细 , 从而影响商品芽
质量。由于侧枝徒长 , 木质化程度不好 ,冬季易受冻害 , 影响
第 2年嫩芽的形成和二级侧枝发育 , 降低了商品芽的产量和
质量。
不同光照条件下 , 刺龙牙的净光合速率日变化规律均为
单峰型曲线。 100%光照条件下净光合速率在 08:00时就出
现高峰 , 其它光照条件下在 10:00出现高峰 , 比 100%光照条
件下推迟 2h, 以后开始下降。 70%光照条件下净光合速率日
最大值为 12.93μmol· m-2· s-1 , 比 100%光照条件下日最
大值高 0.66μmol· m-2· s-1。刺龙牙随光照强度的减少 , 净
光合速率降低。因此 , 在生产上人工栽植刺龙牙可结合在其
它树种全光造林时进行混交栽植 , 或在林分郁闭度较低(透
光 70%左右)的林下栽植 , 提高光合产量 , 从而提高刺龙牙的
商品芽产量和质量。
由于光照间接影响植物叶片的光合作用 , 进而影响到有
机物的积累。因此 , 选择适宜的光照强度 ,改变植物的光照环
境对促进其生长十分重要。在弱光下生长的刺龙牙 , 茎细长
而脆弱 , 贮藏养料少 ,顶芽抽芽后很快展叶 , 并在整形修剪后
影响侧芽的生长发育 , 从而影响侧枝的形成 ,不利于单株商品
芽质量和产量的提高。 当然 , 光环境对植物生长的影响是独
特和相当复杂的。光合作用的一个重要指标是光合速率 , 光
合速率受外界条件和内部因素影响而变化。在人工或自然遮
荫下改变的不只是植物的光照情况 , 其他小气候因子如气温 、
土温 、空气湿度 、土壤湿度以及空气中 CO2 体积分数等也会随之变化。有关光照条件以及小气候因子的变化对植物生长
发育及光合特性的研究 , 虽有很多报道 ,但一些光合作用特征
与环境的关系 ,以及植物在生长发育过程中引起植物个体的
可塑性反应还不明了 , 仍需作进一步的研究和探讨。
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