全 文 ：第 40 卷第 3 期
2015 年 3 月
环境科学与管理
ENVIＲONMENTAL SCIENCE AND MANAGEMENT
Vol. 40 No. 3
Mar． 2015
收稿日期:2015 － 02 － 04
作者简介:薛彩峰(1988 －) ，女，在读硕士生，研究方向:植物学。
通讯作者:郭东罡
文章编号:1674 －6139(2015)03 －0146 －03
灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究
薛彩峰1，郭东罡1，郝婧1，李帅1，张婕2，上官铁梁1
(1．山西大学 环境与资源学院，山西 太原 030006;2．山西大学 生命科学学院，山西 太原 030006)
摘 要:基于灵空山自然保护区油松林内设置的 70 m × 90 m的二叶舌唇兰样地的调查数据为基础，应用扩散
系数 C、平均拥挤度 X* 、Ca 指标、丛生指数 I、聚块性指数、负二项分布等聚集度指标研究二叶舌唇兰(Plat-
nthera chlorantha)种群的分布格局与聚集强度。结果表明:在 5 m × 5 m、1 m × 1 m 的取样尺度下，二叶舌唇兰
种群的分布格局均表现为聚集分布，且在 1 m × 1 m的小取样尺度下聚集强度较强;聚集原因在于其种子扩散
的有限性及环境空间的异质性。
关键词:二叶舌唇兰;分布格局;灵空山
中图分类号:X171． 4 文献标志码:A
Distribution Pattern of Platnthera Chlorantha Population
in Lingkong Mountain Nature Ｒeserve
Xue Caifen1，Guo Donggang1，Hao Jing1，Li Shuai1，Zhang Jie2，Shangguan Tieliang1
(1． Collage of Environmental science and Ｒesources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China;
2． Collage of Life Science，Shanxi University，Taiyuan 030006，China)
Abstract:Based on the census of platnthera chlorantha quadrats covering 70 m × 90 m in Lingkong Mountain Nature Ｒe-
serve，their spatial distribution pattern and aggregating intensities were studied with some aggregation indexes such as dispersion
(C) ，mean crowding(M* ) ，index of Cassie(Ca) ，index of plumping(I) ，index of patchiness，negative binomial parameter K，
and so on． The results showed that under different sampling size of 5 m × 5 m and 1 m × 1 m，the populations of P． chlorantha
were all distributed as aggregation，and the aggregation of the populations was higher under the sampling size of 1 m × 1 m． It is
concluded that aggregated distribution was due to the limitation of seed dispersal and spatial heterogeneity of environment．
Key words:platnthera chloranthy;distribution pattern;Lingkong Mountain
植物种群的空间分布格局是植物种群生物学
特性与环境长期适应和选择的结果，是种群的基
本数量特征之一，也是研究种群动态特征及种群
与环境关系的重要手段［1］。通过对种群分布格局
的研究，不仅可以了解物种的分布状况及动态特
征，而且有助于掌握其与环境相互作用的过程。
目前，对植物种群分布格局的研究相对较多，但是
对兰科植物种群分布格局则较少，且对兰科植物
的研究内容主要为区系地理［2］、分类与分布［3］等
方面。
二叶舌唇兰(Platnthera chlorantha Cust． ex Ｒchb．)，
属兰科(Orchidaceae) ，舌唇兰属(Platanthera) ，主要分
布在中国的东北、西南和华北地区，在观赏、药用和科
学研究等方面具有重要价值，属国家二级保护植物，
被列入世界自然保护联盟 (IUCN)制订的《中国物种
红色名录》(第一卷) ，定为近危(NT) ，几近符合易危
(VU A2c)物种［4］。目前，有关二叶舌唇兰空间分布
格局的研究尚未见报道。本文是在山西灵空山国家
级自然保护区油松林下二叶舌唇兰种群及其环境进
行调查的基础上，对二叶舌唇兰分布格局进行的研
究，旨在为该物种的就地保护和合理开发利用提供基
础资料和依据。
·641·
第 40 卷第 3 期
2015 年 3 月
薛彩峰等·灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究
Vol. 40 No. 3
Mar． 2015
1 研究区自然概况
山西灵空山国家级自然保护区地处南暖温带落
叶阔叶林亚地带与北暖温带落叶阔叶林亚地带植被
交错区，位于山西省沁源县西南部的太岳山腹地，地
理坐标为 36°3328″ ～ 36°42 52″N，111°5927″ ～
112°0748″E，是中国唯一以保护油松林森林生态系
统为主的自然保护区，总面积10 116． 80 hm2，森林
植被以油松(Pinus tabuliformis)林、辽东栎(Quercus
liaotungensis)林和油松 －辽东栎林为主，覆盖率达
80%以上。境内地质构造古老，底层属古生界寒武
纪，岩石主要由变质岩和沉积岩构成。整个地形东、
北、西三面高，南面低，呈簸箕状，平均海拔高1 618
m，属于暖温带大陆性季风气候区，年均降雨量 662
mm，主要集中在 7 月份 ～ 9 月份，年平均气温
6. 2℃，年均日照为2 600 h，无霜期为 145d左右。土
壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋溶
褐土和山地棕壤。
研究样地设在自然保护区的油松林实验区，根据
二叶舌唇兰的分布空间，样地范围采用 GPS 定位确
定，定位于 36°3709. 0″ ～ 36°3711. 8″N，112°0458. 6″
～112°0503. 2″E，海拔高度为1 670 ～1 700 m。
2 研究方法
2． 1 取样方法
野外调查于 2013 年 7 ～ 8 月在灵空山自然保护
区实验区内进行。在二叶舌唇兰分布的地方设置面
积为 70 m × 90 m 的样地。在调查中，以 1 m × 1 m
为单位进行调查，记录样方内二叶舌唇兰的株数，并
分别记录各样方坡向、坡度、枯枝落叶层、腐殖质层、
林冠覆盖度等环境因子。
室内作业测定种群空间分布类型时，将野外调查
的样地划分为 252个 5 m ×5 m、6 300个 1 m ×1 m的
相邻小样方，统计每个小样方中二叶舌唇兰的个
体数。
2． 2 研究方法
2． 2． 1 空间分布类型的判定
本文运用扩散系数 C、丛生指数 I和 Ca 指标来测
定各个尺度下二叶舌唇兰种群的分布格局类型［5 － 6］。
(1)扩散系数 C
C = VX =
∑
N
i = 1
Xi －∑
N
i = 1
Xi( )/N 2 /(N － 1)
∑
N
i = 1
Xi /N
(1)
根据式(1)计算的结果，可对种群的分布格局
进行初步判断。当 C = 1 时，种群为随机分布;C ＞ 1
时，种群为聚集分布;C ＜ 1 时，种群为均匀分布。
其中，V表示样方内物种个体数的方差，X 表示
种群平均密度，Xi 为第 i个样方内的种群株数，N 为
该样方内总株数(下同)。
(2)丛生指数 I，又称聚集指数
I = V /X －1 = C － 1 (2)
当 I ＞ 0 时，为聚集分布。
(3)Ca 指标
Ca =(V － X)/X
2 (3)
当 Ca = 0 时，种群属随机分布;Ca ＞ 0 时，属聚
集分布;Ca ＜ 0 时，属均匀分布。
2． 2． 2 聚集强度指数的测定
采用平均拥挤度 X* 、聚块性指数 P、负二项参
数等聚集指标测定种群分布格局的聚集强度［5 － 6］。
(1)平均拥挤度 X*
X* = X + (V /X － 1) (4)
平均拥挤度，指平均在同一样方内每个个体的
拥挤程度或平均在同一样方内每个个体的邻居数。
数值越大表示受其他个体的拥挤效应越大。
(2)聚块性指标
P = X* /X (5)
P用于度量种群的聚集程度，意味着每个个体
平均有多少个其他个体对它产生拥挤的测度，与密
度无关，能客观反映格局强度。P值越大，则表示种
群聚集性越强。当 X* /X = 1 时，分布格局属随机分
布;X* /X ＞ 1 时，属聚集分布;X* /X ＜ 1 时，属均匀
分布。
(3)负二项指标 K
K = 1 /Ca (6)
K为负二项参数，与种群密度无关，K 值越小，
则表明种群聚集度越强;当 K 值大于 8 时，种群服
从随机分布。
3 结果与分析
3． 1 群落结构
该野外调查区域植被为油松次生林，乔木层高
达 20 m，林冠层覆盖度为 70%左右，伴生种有辽东
栎、茶条槭(Acer ginnala)、杜梨(Pyrus betulifolia)
等;灌木层平均高度为 1 m ～ 2. 5 m，，盖度为 40% ～
60%，主要有毛榛(Corylus mandshurica)、毛叶水栒
·741·
第 40 卷第 3 期
2015 年 3 月
薛彩峰等·灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究
Vol. 40 No. 3
Mar． 2015
子(Cotoneaster submultiflorus)、土庄绣线菊(Spiraea
pubescens)及美蔷薇(Ｒosa bella) ，混生辽东栎的幼
苗;草本层的优势种有糙苏(Phlomis umbrosa)、披针
苔草(Carex lancifolia)、羊红膻(Pimpinella thellungi-
ana)和地榆(Sanguisorba officinalis)等。
3． 2 种群空间分布格局
将各样方的调查数据应用于上述方法进行二叶
舌唇兰种群格局测定。运用公式(1) ，(2) ，(3)分别
计算二叶舌唇兰种群的扩散系数 C，丛生指数 I 和
Ca 指标，具体结果见表 1。由表 1 可知，在不同的取
样单位下，扩散系数 C 均大于 1，丛生指数 I ＞ 0、Ca
指标 ＞ 0，表明二叶舌唇兰种群的分布均呈现聚集分
布。不同取样尺度研究结果表明，二叶舌唇兰种群
在 5 m × 5 m、1 m × 1 m 的取样尺度下，其空间分布
格局类型并没有发生变化，均为聚集分布。取样尺
度越小则种群的聚集强度越大。当取样尺度为 1 m
× 1 m时，种群的聚集度最大。可以认为，1 m × 1 m
较接近于二叶舌唇兰种群的自然斑块大小。
表 1 二叶舌唇兰种群空间分布格局测定结果
取样尺度
均值
X
方差
V
扩散
系数
C
丛生
指数
I
Ca
指标
平均
拥挤
度 X*
聚块
性指
标 P
负二
项指
标 K
格局
类型1)
5 m × 5 m 7． 10 970. 38 136． 67 135． 67 19． 11 142． 77 20. 10 0. 05 C
1 m × 1 m 0. 28 20. 57 73． 48 72． 48 258． 85 72． 76 259． 85 0. 004 C
(注:1) :C表示聚集分布，Clump distribution。)
3． 3 种群的聚集强度
聚集强度是度量一个种群空间格局的聚集程
度，不同的聚集指标是为了从不同的角度来度量同
一种群的聚集特性。本研究用 4 个不同的聚集指数
对该样地各样方在不同尺度下二叶舌唇兰种群的聚
集强度进行分析。运用公式(4) ，(5) ，(6)分别计算
二叶舌唇兰种群的平均拥挤度 X* ，聚块性指数 P
和负二项指标 K值，具体结果见表 1。从表 1 可知，
两种研究尺度下二叶舌唇兰种群的聚块性指数 X* /
X ＞ 1、K 值均远远小于 8，即与方差 /均值法的判别
结果一致，各聚集指标计算结果进一步证明了测定
结果，即二叶舌唇兰在该调查区呈聚集分布。对两
种尺度下聚块性指数 P、负二项指标 K值进行比较，
得出:不同尺度下，各个样方中二叶舌唇兰种群聚集
强度均不同，其中，在 1 m × 1 m 的尺度下种群的聚
集度强，5 m × 5 m时聚集度弱。
4 结论
(1)Greig － Smith 所提出的相邻格子样方法适
用于面积较小并足以全部考察的种群［6］。结果表
明，该种群在 1 m × 1 m、5 m × 5 m 的取样尺度下均
为聚集分布，与多数植物种群的空间分布格局一致。
这种格局有利于种群发挥群体效应，形成适于自身
生长的环境，从而维持种群的正常发展。
(2)植物种群呈聚集分布的原因在于其种子扩
散的有限性及环境空间的异质性有关［7］。研究表
明，兰科植物中大部分物种同时具有有性和无性两
种繁殖方式，由于其生物特性，使得有性繁殖对种群
的贡献较小［6］，无性繁殖则在多数情况下保障了种
群的维持与扩展［7］。克隆植株主要散布在母植株
周围，不利于远距离传播，限制了种群扩展的范围，
这可能是造成兰科植物种群聚集分布格局形成的主
要原因。本文的研究结果也表明了在 1 m × 1 m 取
样尺度下二叶舌唇兰种群的聚集度远大于 5 m × 5
m。此外，由于所处的海拔、坡向、坡度不同，环境的
异质性存在差异，种群在聚集强度指标上也表现出
不同。因此，对生境的特殊要求可能是二叶舌唇兰
种群聚集分布的另一原因。
参考文献:
［1］周纪伦，郑师章，杨持，等．植物种群生态学［M］．北
京:高等教育出版社，1992:75 － 88．
［2］张玉武，杨红萍，杨瑞，等． 贵州焚净山生物圈保护
区兰科植物区系特征［J］．广西植物，2010，30(4):471 － 477．
［3］金效华，樊杰． 中国兰科植物研究杂记［J］． 云南植
物研究，2008，30(5):531 － 532．
［4］汪松，解焱． 中国红色物种名录(第一卷) ［M］． 北
京:高等教育出版社，2004，461．
［5］苏悦，康永祥，张世姣，等． 太白山雅美鹿蹄草和鹿
蹄草种群分布格局［J］．东北林业大学学报，2013，41(1):89
－ 93，99．
［6］Ｒasmussen HN． Terrestrial Orchids from Seed to Myco-
trophic Plant［M］． Cambridge:Cambridge University Press，1995．
［7］李景侠，张文辉，李红．稀有濒危植物独叶草种群分
布格局研究［J］．西北植物学报，2001，21(5):879 － 884．
·841·