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灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究



全 文 :第 40 卷第 3 期
2015 年 3 月
环境科学与管理
ENVIRONMENTAL SCIENCE AND MANAGEMENT
Vol. 40 No. 3
Mar. 2015
收稿日期:2015 - 02 - 04
作者简介:薛彩峰(1988 -) ,女,在读硕士生,研究方向:植物学。
通讯作者:郭东罡
文章编号:1674 -6139(2015)03 -0146 -03
灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究
薛彩峰1,郭东罡1,郝婧1,李帅1,张婕2,上官铁梁1
(1.山西大学 环境与资源学院,山西 太原 030006;2.山西大学 生命科学学院,山西 太原 030006)
摘 要:基于灵空山自然保护区油松林内设置的 70 m × 90 m的二叶舌唇兰样地的调查数据为基础,应用扩散
系数 C、平均拥挤度 X* 、Ca 指标、丛生指数 I、聚块性指数、负二项分布等聚集度指标研究二叶舌唇兰(Plat-
nthera chlorantha)种群的分布格局与聚集强度。结果表明:在 5 m × 5 m、1 m × 1 m 的取样尺度下,二叶舌唇兰
种群的分布格局均表现为聚集分布,且在 1 m × 1 m的小取样尺度下聚集强度较强;聚集原因在于其种子扩散
的有限性及环境空间的异质性。
关键词:二叶舌唇兰;分布格局;灵空山
中图分类号:X171. 4 文献标志码:A
Distribution Pattern of Platnthera Chlorantha Population
in Lingkong Mountain Nature Reserve
Xue Caifen1,Guo Donggang1,Hao Jing1,Li Shuai1,Zhang Jie2,Shangguan Tieliang1
(1. Collage of Environmental science and Resources,Shanxi University,Taiyuan 030006,China;
2. Collage of Life Science,Shanxi University,Taiyuan 030006,China)
Abstract:Based on the census of platnthera chlorantha quadrats covering 70 m × 90 m in Lingkong Mountain Nature Re-
serve,their spatial distribution pattern and aggregating intensities were studied with some aggregation indexes such as dispersion
(C) ,mean crowding(M* ) ,index of Cassie(Ca) ,index of plumping(I) ,index of patchiness,negative binomial parameter K,
and so on. The results showed that under different sampling size of 5 m × 5 m and 1 m × 1 m,the populations of P. chlorantha
were all distributed as aggregation,and the aggregation of the populations was higher under the sampling size of 1 m × 1 m. It is
concluded that aggregated distribution was due to the limitation of seed dispersal and spatial heterogeneity of environment.
Key words:platnthera chloranthy;distribution pattern;Lingkong Mountain
植物种群的空间分布格局是植物种群生物学
特性与环境长期适应和选择的结果,是种群的基
本数量特征之一,也是研究种群动态特征及种群
与环境关系的重要手段[1]。通过对种群分布格局
的研究,不仅可以了解物种的分布状况及动态特
征,而且有助于掌握其与环境相互作用的过程。
目前,对植物种群分布格局的研究相对较多,但是
对兰科植物种群分布格局则较少,且对兰科植物
的研究内容主要为区系地理[2]、分类与分布[3]等
方面。
二叶舌唇兰(Platnthera chlorantha Cust. ex Rchb.),
属兰科(Orchidaceae) ,舌唇兰属(Platanthera) ,主要分
布在中国的东北、西南和华北地区,在观赏、药用和科
学研究等方面具有重要价值,属国家二级保护植物,
被列入世界自然保护联盟 (IUCN)制订的《中国物种
红色名录》(第一卷) ,定为近危(NT) ,几近符合易危
(VU A2c)物种[4]。目前,有关二叶舌唇兰空间分布
格局的研究尚未见报道。本文是在山西灵空山国家
级自然保护区油松林下二叶舌唇兰种群及其环境进
行调查的基础上,对二叶舌唇兰分布格局进行的研
究,旨在为该物种的就地保护和合理开发利用提供基
础资料和依据。
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第 40 卷第 3 期
2015 年 3 月
薛彩峰等·灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究
Vol. 40 No. 3
Mar. 2015
1 研究区自然概况
山西灵空山国家级自然保护区地处南暖温带落
叶阔叶林亚地带与北暖温带落叶阔叶林亚地带植被
交错区,位于山西省沁源县西南部的太岳山腹地,地
理坐标为 36°3328″ ~ 36°42 52″N,111°5927″ ~
112°0748″E,是中国唯一以保护油松林森林生态系
统为主的自然保护区,总面积10 116. 80 hm2,森林
植被以油松(Pinus tabuliformis)林、辽东栎(Quercus
liaotungensis)林和油松 -辽东栎林为主,覆盖率达
80%以上。境内地质构造古老,底层属古生界寒武
纪,岩石主要由变质岩和沉积岩构成。整个地形东、
北、西三面高,南面低,呈簸箕状,平均海拔高1 618
m,属于暖温带大陆性季风气候区,年均降雨量 662
mm,主要集中在 7 月份 ~ 9 月份,年平均气温
6. 2℃,年均日照为2 600 h,无霜期为 145d左右。土
壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋溶
褐土和山地棕壤。
研究样地设在自然保护区的油松林实验区,根据
二叶舌唇兰的分布空间,样地范围采用 GPS 定位确
定,定位于 36°3709. 0″ ~ 36°3711. 8″N,112°0458. 6″
~112°0503. 2″E,海拔高度为1 670 ~1 700 m。
2 研究方法
2. 1 取样方法
野外调查于 2013 年 7 ~ 8 月在灵空山自然保护
区实验区内进行。在二叶舌唇兰分布的地方设置面
积为 70 m × 90 m 的样地。在调查中,以 1 m × 1 m
为单位进行调查,记录样方内二叶舌唇兰的株数,并
分别记录各样方坡向、坡度、枯枝落叶层、腐殖质层、
林冠覆盖度等环境因子。
室内作业测定种群空间分布类型时,将野外调查
的样地划分为 252个 5 m ×5 m、6 300个 1 m ×1 m的
相邻小样方,统计每个小样方中二叶舌唇兰的个
体数。
2. 2 研究方法
2. 2. 1 空间分布类型的判定
本文运用扩散系数 C、丛生指数 I和 Ca 指标来测
定各个尺度下二叶舌唇兰种群的分布格局类型[5 - 6]。
(1)扩散系数 C
C = VX =

N
i = 1
Xi -∑
N
i = 1
Xi( )/N 2 /(N - 1)

N
i = 1
Xi /N
(1)
根据式(1)计算的结果,可对种群的分布格局
进行初步判断。当 C = 1 时,种群为随机分布;C > 1
时,种群为聚集分布;C < 1 时,种群为均匀分布。
其中,V表示样方内物种个体数的方差,X 表示
种群平均密度,Xi 为第 i个样方内的种群株数,N 为
该样方内总株数(下同)。
(2)丛生指数 I,又称聚集指数
I = V /X -1 = C - 1 (2)
当 I > 0 时,为聚集分布。
(3)Ca 指标
Ca =(V - X)/X
2 (3)
当 Ca = 0 时,种群属随机分布;Ca > 0 时,属聚
集分布;Ca < 0 时,属均匀分布。
2. 2. 2 聚集强度指数的测定
采用平均拥挤度 X* 、聚块性指数 P、负二项参
数等聚集指标测定种群分布格局的聚集强度[5 - 6]。
(1)平均拥挤度 X*
X* = X + (V /X - 1) (4)
平均拥挤度,指平均在同一样方内每个个体的
拥挤程度或平均在同一样方内每个个体的邻居数。
数值越大表示受其他个体的拥挤效应越大。
(2)聚块性指标
P = X* /X (5)
P用于度量种群的聚集程度,意味着每个个体
平均有多少个其他个体对它产生拥挤的测度,与密
度无关,能客观反映格局强度。P值越大,则表示种
群聚集性越强。当 X* /X = 1 时,分布格局属随机分
布;X* /X > 1 时,属聚集分布;X* /X < 1 时,属均匀
分布。
(3)负二项指标 K
K = 1 /Ca (6)
K为负二项参数,与种群密度无关,K 值越小,
则表明种群聚集度越强;当 K 值大于 8 时,种群服
从随机分布。
3 结果与分析
3. 1 群落结构
该野外调查区域植被为油松次生林,乔木层高
达 20 m,林冠层覆盖度为 70%左右,伴生种有辽东
栎、茶条槭(Acer ginnala)、杜梨(Pyrus betulifolia)
等;灌木层平均高度为 1 m ~ 2. 5 m,,盖度为 40% ~
60%,主要有毛榛(Corylus mandshurica)、毛叶水栒
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薛彩峰等·灵空山自然保护区二叶舌唇兰种群分布格局研究
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子(Cotoneaster submultiflorus)、土庄绣线菊(Spiraea
pubescens)及美蔷薇(Rosa bella) ,混生辽东栎的幼
苗;草本层的优势种有糙苏(Phlomis umbrosa)、披针
苔草(Carex lancifolia)、羊红膻(Pimpinella thellungi-
ana)和地榆(Sanguisorba officinalis)等。
3. 2 种群空间分布格局
将各样方的调查数据应用于上述方法进行二叶
舌唇兰种群格局测定。运用公式(1) ,(2) ,(3)分别
计算二叶舌唇兰种群的扩散系数 C,丛生指数 I 和
Ca 指标,具体结果见表 1。由表 1 可知,在不同的取
样单位下,扩散系数 C 均大于 1,丛生指数 I > 0、Ca
指标 > 0,表明二叶舌唇兰种群的分布均呈现聚集分
布。不同取样尺度研究结果表明,二叶舌唇兰种群
在 5 m × 5 m、1 m × 1 m 的取样尺度下,其空间分布
格局类型并没有发生变化,均为聚集分布。取样尺
度越小则种群的聚集强度越大。当取样尺度为 1 m
× 1 m时,种群的聚集度最大。可以认为,1 m × 1 m
较接近于二叶舌唇兰种群的自然斑块大小。
表 1 二叶舌唇兰种群空间分布格局测定结果
取样尺度
均值
X
方差
V
扩散
系数
C
丛生
指数
I
Ca
指标
平均
拥挤
度 X*
聚块
性指
标 P
负二
项指
标 K
格局
类型1)
5 m × 5 m 7. 10 970. 38 136. 67 135. 67 19. 11 142. 77 20. 10 0. 05 C
1 m × 1 m 0. 28 20. 57 73. 48 72. 48 258. 85 72. 76 259. 85 0. 004 C
(注:1) :C表示聚集分布,Clump distribution。)
3. 3 种群的聚集强度
聚集强度是度量一个种群空间格局的聚集程
度,不同的聚集指标是为了从不同的角度来度量同
一种群的聚集特性。本研究用 4 个不同的聚集指数
对该样地各样方在不同尺度下二叶舌唇兰种群的聚
集强度进行分析。运用公式(4) ,(5) ,(6)分别计算
二叶舌唇兰种群的平均拥挤度 X* ,聚块性指数 P
和负二项指标 K值,具体结果见表 1。从表 1 可知,
两种研究尺度下二叶舌唇兰种群的聚块性指数 X* /
X > 1、K 值均远远小于 8,即与方差 /均值法的判别
结果一致,各聚集指标计算结果进一步证明了测定
结果,即二叶舌唇兰在该调查区呈聚集分布。对两
种尺度下聚块性指数 P、负二项指标 K值进行比较,
得出:不同尺度下,各个样方中二叶舌唇兰种群聚集
强度均不同,其中,在 1 m × 1 m 的尺度下种群的聚
集度强,5 m × 5 m时聚集度弱。
4 结论
(1)Greig - Smith 所提出的相邻格子样方法适
用于面积较小并足以全部考察的种群[6]。结果表
明,该种群在 1 m × 1 m、5 m × 5 m 的取样尺度下均
为聚集分布,与多数植物种群的空间分布格局一致。
这种格局有利于种群发挥群体效应,形成适于自身
生长的环境,从而维持种群的正常发展。
(2)植物种群呈聚集分布的原因在于其种子扩
散的有限性及环境空间的异质性有关[7]。研究表
明,兰科植物中大部分物种同时具有有性和无性两
种繁殖方式,由于其生物特性,使得有性繁殖对种群
的贡献较小[6],无性繁殖则在多数情况下保障了种
群的维持与扩展[7]。克隆植株主要散布在母植株
周围,不利于远距离传播,限制了种群扩展的范围,
这可能是造成兰科植物种群聚集分布格局形成的主
要原因。本文的研究结果也表明了在 1 m × 1 m 取
样尺度下二叶舌唇兰种群的聚集度远大于 5 m × 5
m。此外,由于所处的海拔、坡向、坡度不同,环境的
异质性存在差异,种群在聚集强度指标上也表现出
不同。因此,对生境的特殊要求可能是二叶舌唇兰
种群聚集分布的另一原因。
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