全 文 ：白茅对紫茎泽兰的竞争效应＊
彭　恒 1 　桂富荣 1＊＊　李正跃 1　李　隽 1 　万方浩 2
(1云南农业大学植物保护学院 , 农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室 , 昆明 650201;2中国农业科学院植物保护
研究所 ,植物病虫害生物学国家重点实验室 , 北京 100081)
摘　要　外来生物的入侵可导致环境退化 、生物多样性降低和食物及水资源短缺 ,利用本
地植物或优良牧草进行替代控制是治理入侵植物的有效途径之一。采用本地禾本科植物
白茅与紫茎泽兰等比例混合种植 ,研究了其对紫茎泽兰的竞争效应 。结果表明:白茅与紫
茎泽兰之间呈现很强的竞争作用 ,可用作紫茎泽兰的替代控制植物;白茅地上部分相对竞
争力比紫茎泽兰强 ,其幼苗萌发早于紫茎泽兰 ,株高和单株平均叶面积均显著高于紫茎泽
兰;二者混合种植可显著抑制紫茎泽兰的植株生长和分蘖 ,混合种植区紫茎泽兰的株高 、单
株平均叶面积和叶绿素含量分别只有其单种的 49%、72%和 77%;而混合种植对白茅植株
生长的影响不显著 ,并可促进其分蘖 ,混合种植区的白茅分蘖数达单种区的 132%。白茅的
相对产量显著高于紫茎泽兰的对应指标 ,竞争效应参数相对产量总和 <1.0;随着混合种植
时间的延长 ,两者的竞争关系将愈加显著 。
关键词　紫茎泽兰;白茅;相对产量;竞争效应;替代控制
中图分类号　S451.1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)10-1931-06
CompetitionefectofImperatacylindricatoAgeratinaadenophora.PENGHeng1 , GUIFu-rong1 , LIZheng-yue1 , LIJun1 , WANFang-hao2 (1KeyLaboratoryforAgriculturalBiodiversityandPestManagementofMinistryofEducation, ColegeofPlantProtection, YunnanAgricultural
University, Kunming650201, China;2TheStateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests, InstituteofPlantProtection, ChineseAcademyofAgriculturalSciences, Beijing
100081, China).ChineseJournalofEcology, 2010, 29(10):1931-1936.Abstract:Invasivealienspeciesmaycauseenvironmentaldegradation, biodiversityloss, foodandwatershortage, andhighposibilityandseverityofnaturaldisasters.Itisagoodwaytore-placeinvadedplantbyutilizingvaluablenativespecies.Inthisstudy, sameproportionofnativeplantImperatacylindricaandinvasiveplantAgeratinaadenophorawasmixedcultured, aimedtounderstandthecompetitionefectofI.cylindricatoA.adenophora.Therewasastrongcompeti-tionbetweenthesetwoplantspecies.I.cylindricahadahighercompetitiveabilitythanA.ade-nophora, beingabletoheavilysuppresthegrowthofA.adenophorabyshootcompetition.Com-paredwithA.adenophora, I.cylindricacouldgerminatefaster, anditsplantheightandaverageleafareaweresignificantlyhigher.MixedculturingI.cylindricaandA.adenophoracouldsignifi-cantlyrestrainthegrowthandtileringofA.adenophora, resultingintheplantheight, averageleafarea, andchlorophylcontentofA.adenophorabeing49%, 72%, and77% ofthoseinmonoculture, respectively.Ontheotherhand, mixedculturinghadnosignificantimpactonI.cylindrica.Inreverse, thetileringofI.cylindricawaspromoted, withthetilernumberbeing
132% ofthatinmonoculture.Therelativeyield(RY)ofI.cylindricawassignificantlyhigherthanthatofA.adenophora, andtherelativeyieldtotal(RYT)waslowerthan1.0.Withtheprolongedtimeofmixedculturing, therelationshipsmentionedabovebecamemoreobvious, sug-gestingthatitwouldbeapromisingstrategytoreplaceA.adenophorabyI.cylindrica.
Keywords:Ageratinaadenophora;Imperatacylindrica;relativeyield;competitionefect;re-
placementcontrol.
＊国家重点基础发展研究计划项目(2009CB119200)、国家科技支撑计划项目(2006BAD08A17)和云南省教育厅重点资助项目(09Z0040)。
＊＊通讯作者 E-mail:guifr@ynau.edu.cn
收稿日期:2010-04-07　　接受日期:2010-07-22
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(10):1931-1936　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0283
　　外来生物入侵可破坏入侵地区的生物多样性
(Salaetal., 2000),导致当地物种的濒危或灭绝 ,最
终导致生态系统单一和退化(万方浩等 , 2002)。紫
茎泽兰(Ageratinaadenophora)是一种原产于墨西
哥 , 20世纪 40年代从中缅边境沿公路传入我国的
恶性入侵杂草(桂富荣等 , 2006, Dongetal., 2008),
它入侵牧场可导致牧草产量降低 ,造成饲料短缺
(向业勋 , 1991);入侵农田与农作物争夺资源(王洪
炯等 , 1994),破坏土壤的可耕性(马建列和白海燕 ,
2004);入侵林地影响林木生长和森林的自然更新 ,
降低林木经济效益 , 并增加管理成本 (李丽等 ,
2007)。目前我国的紫茎泽兰主要分布于云南 、四
川 、贵州 、广西 、西藏 、重庆 、湖北和中国台湾等(Peng
etal., 1998;Guietal., 2008),它的入侵给我国农
业 、林业 、畜牧业造成了严重危害 (王文杰等 ,
2009),每年仅畜牧业方面的损失就达 9.89亿元
(Xuetal., 2006)。
国内外针对紫茎泽兰的研究与治理工作已开展
多年。泽兰实蝇的寄生对紫茎泽兰的生长具有一定
的抑制作用 ,但由于紫茎泽兰的再生分蘖能力较强 ,
其控制效果非常有限;化学防治对环境污染大 ,且防
效受季节变化的影响 (王进军 , 2005);人工及物理
机械防除措施是目前防治紫茎泽兰最有效的方法之
一 ,但由于其根 、茎有较强的无性繁殖能力 ,加之其
土壤中的种子具有长久的种子库 (沈有信和刘文
耀 , 2004),人工或机械铲除后土壤中的种子仍能萌
发并再次形成大面积入侵(王进军 , 2005)。采用本
地植物或优良牧草对紫茎泽兰入侵区域进行植被替
代是一种较为有效的防治措施 ,并已取得了一定的
效果 (张正文和张雪尽 , 2003;梁小玉和张新全 ,
2004),近年来 ,替代控制技术作为防除紫茎泽兰的
一种新途径越来越受关注(于亮等 , 2009)。白茅
(Imperatacylindrica)是一种有很强无性繁殖能力的
本地禾本科植物 (宋会兴和彭远英 , 2005),其种群
结构稳定 ,植株粉碎后混合到饲料中可增加牲畜的
生长速度(姜长阳和宁淑香 , 2001),其根还有很好
的医药价值(赵燕燕等 , 2007)。本文采用田间随机
区组试验设计对白茅与紫茎泽兰混合种植时的竞争
效应进行了研究 ,以期为紫茎泽兰的替代控制提供
新材料和方法。
1　研究地区与研究方法
1.1　试验地概况
试验地位于云南省玉溪市红塔区大营街镇(24°
32.26′N, 102°36.08′E),海拔 1756 m,属滇中高原
季风气候 ,冬无严寒 、夏无酷暑。试验区植被以云南
松(Pinusyunnanensis)、板栗 (Castaneamolissima)、
紫茎泽兰和多枝臂形草(Brachiariaramose)为主 ,试
验田土壤为云南高原的典型红壤土 ,试验期当地平
均气温在 15℃ ～ 24 ℃,平均降雨量约 1000mm。
1.2　试验设计和数据收集
设置紫茎泽兰单种区 、白茅单种区和白茅与紫
茎泽兰混合种植区(比例为 1∶1)3个处理小区(种
植密度均为 100株 · m-2),试验田面积为 200 m2 ,
每个小区面积为 2 m×3 m,每个处理设 6个重复。
2009年 2月于室内条件下催芽 ,待幼苗长至 4 ～ 5
cm时(催芽后 30 d左右)选取大小一致的植株移栽
至试验田 ,适时浇水 ,待植株成活后使其处于自然状
态下生长 ,并适时清除田间其他杂草。移栽后从 5
月份开始 ,采用 5点取样法每 2月 1次(分别于 5月
11日 、7月 11日 、9月 11日和 11月 11日)在各处
理小区选取代表性的 10个植株带回室内 ,于 75 ℃
条件下烘干 ,称其地上部分的干重 ,并在最后一次测
量时测定 2物种的株高 、叶绿素含量(叶绿素测定
仪 Spad-502测定)、叶面积 (叶面积测定 LI-3000A
测定)和分蘖数 。
1.3　数据处理
用 2物种的地上生物量(干重)分别计算其相
对产量(relativeyield, RY)(DeWit, 1960)以及相对
产量总和(relativeyieldtotal, RYT)(Fowler, 1982):
RYij=Yij/Yi或 RYji=Yji/Yj
RYT=RYij+RYji
2
式中:Yij为与种 j混生时种 i的生物量;Yji为与种 i混
生时种 j的生物量;Yi为单种 i的生物量;Yj为单种 j
的生物量 。RY值表明不同种所经历竞争的类型:RY
<1.0表示种间竞争大于种内竞争;RY>1.0表明
种内竞争大于种间竞争;RY=1.0表明种内和种间
竞争水平相当 。RYT<1.0,表明 2物种间具有竞争
作用;RYT>1.0, 表明 2物种之间没有竞争作用;
RYT=1.0,表明 2物种需要相同的资源 ,且一种可
以通过竞争将另一种排除出去。
紫茎泽兰和白茅的株高 、叶绿素含量 、叶面积和
分蘖数用统计软件 SPSS13.0的配对样本 t测验
(paired-samples)检测 ,紫茎泽兰和白茅在混种中的
竞争影响采用单一样本 t测验(onesamplesttest)分
别比较 RY、RYT与 1.0之间的差异性 。
1932 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 10期　
2　结果与分析
2.1　不同时期紫茎泽兰与白茅的竞争效应
对不同时期紫茎泽兰和白茅混合种植区的相对
产量测定表明 ,白茅与紫茎泽兰之间呈现很强的竞
争作用 。白茅地上部分相对竞争力比紫茎泽兰强 ,
白茅的相对产量显著高于紫茎泽兰的对应指标 ,竞
争效应参数相对产量总和 <1,且随种植时间的延
长 ,上述关系愈加显著 。混种区紫茎泽兰的地上生
物量在各测定时期均小于其单种区的地上生物量
(相对产量值 <1),且相对产量呈现随混种时间的
延长而下降的趋势 ,说明与白茅混合种植的紫茎泽
兰受抑制的程度越来越大。室内研究发现 ,白茅的
幼苗萌发早于紫茎泽兰 10 d左右 。田间第 1次测
量的紫茎泽兰相对产量值为 0.92,第 2、3和 4次测
量值分别是其第 1次测量值的 83%、57%、42%(表
1)。t测验结果表明 ,第 2次测量的紫茎泽兰相对
产量值与 1.0的差异达显著水平(P<0.05),第 3、4
次测量的相对产量值与 1.0的差异达极显著水平
(P<0.01)。混种区白茅的相对产量也随混种时间
的增加而减少 ,除第 1次测量的相对产量值 >1外 ,
其他 3次均 <1(表 1),表明与紫茎泽兰混合种植时
白茅的生长也受到一定程度的抑制 ,但其相对产量 t
测验值与 1.0的差异均未达到显著水平。
混合种植区 2物种的相对产量总和(RYT)在 4
次测量中均 <1,且随混种时间的延长而逐渐减小
(表 1),表明 2物种之间存在强烈的竞争作用 。白
茅对紫茎泽兰的竞争作用随混种时间的延长而增
强 ,对紫茎泽兰产生的抑制效果越来越明显;同样 ,
紫茎泽兰对白茅的竞争作用也随混种时间的延长而
增强 ,但与前者相比明显处于劣势。第 1、2次测量
的 2物种相对产量总和 t测验值与 1.0的差异未
达到显著水平 , 而第 3次的测量值达显著水平
表 1　混合种植条件下不同时期紫茎泽兰和白茅的相对产
量与相对产量总和
Tab.1　RelativeyieldandrelativeyieldtotalofAgeratina
adenophoraand Imperatacylindricaindifferentgrowth
stage
测量日期 紫茎泽兰
相对产量
白茅相对产量 相对产量总和
5月 11(第 1次) 0.92±0.05 1.01±0.07 0.96±0.08
7月 11(第 2次) 0.76±0.03＊ 0.97±0.05 0.87±0.08
9月 11(第 3次) 0.52±0.06＊＊ 0.94±0.04 0.72±0.03＊
11月 11(第 4次) 0.39±0.08＊＊ 0.90±0.04 0.65±0.02＊＊
数值为平均值 ±标准差;＊P<0.05, ＊＊P<0.01。
(P<0.05),第 4次测量值达极显著水平(P<0.01)
(表 1)。表明在幼苗时期白茅对紫茎泽兰的抑制作
用不强 ,但随着混合种植时间的延长 ,二者对相同资
源的竞争越来越激烈 ,生长后期白茅在竞争中的优
势越来越明显 。
2.2　单种与混合种植时紫茎泽兰和白茅的株高表现
混合种植时白茅和紫茎泽兰的株高均低于各自
单种时的株高 ,但白茅的株高在单种与混种间的差
异不显著 ,而紫茎泽兰的株高在单种和混种间出现
显著差异 ,紫茎泽兰单种区的株高达 99 cm,而混种
区的株高只有其单种的 49%(图 1),说明 2物种混
种可显著抑制紫茎泽兰的植株生长。不论是单种还
是混合种植 , 白茅的株高均高于紫茎泽兰 (图 1)。
单种时紫茎泽兰的株高达白茅株高的 84%,而混合
种植区其株高只有白茅株高的 43%,表明混合种植
时白茅在争夺光照等资源时具有明显的优势 。
2.3　紫茎泽兰与白茅在单种和混种时的叶绿素含
量差异
在单种区 ,紫茎泽兰的叶绿素含量显著高于白
茅 ,白茅的叶绿素含量只有紫茎泽兰的 73%(图
2),说明紫茎泽兰的光合作用和物质合成速率强于
白茅 。但在二者混合种植时 ,可能由于株高方面的
劣势使得紫茎泽兰失去了上述优势 ,混种中 2物种
的叶绿素含量非常接近(图 2)。混合种植区 2物种
的叶绿素含量均小于各自单种区的叶绿素含量 ,其
中紫茎泽兰的叶绿素含量在单种与混种间差异达显
著水平(P<0.05),混种区的叶绿素含量只有其单
种区的 77%(图 2);而白茅的叶绿素含量在单种与
混种间无显著差异 。
图 1　单种与混合种植条件下紫茎泽兰和白茅的株高
Fig.1　PlantheightofAgeratinaadenophoraandImperata
cylindricainmonocultureandmixedculture
数值为平均值±标准差;小写字母表示相同物种不同种植方式之间
的差异 ,大写字母表示相同种植方式不同物种之间的差异。下同。
1933彭　恒等:白茅对紫茎泽兰的竞争效应
图 2　单种与混合种植条件下紫茎泽兰和白茅的叶绿素含
量
Fig.2　ChlorophyllcontentofAgeratinaadenophoraand
Imperatacylindricainmonocultureandmixedculture
2.4　紫茎泽兰与白茅的单株平均叶面积在单种与
混种间的差异
白茅的单株平均叶面积在单种和混种时均大于
紫茎泽兰 ,白茅的单株平均叶面积达 37cm2 ,而紫茎
泽兰的单株平均叶面积仅有 15 cm2(图 3),二者差
异达显著水平(P<0.05),说明白茅的叶片截光量
显著高于紫茎泽兰 ,从而合成更多的营养物质 ,促进
其植株生长 。在单种区 ,紫茎泽兰的单株平均叶面
积为白茅的 40%,二者混合种植时 ,其单株平均叶
面积的差异进一步扩大 ,前者只有后者的 30%(图
3)。白茅的单株平均叶面积在单种与混种间无显
著差异 ,而紫茎泽兰的单株平均叶面积在单种与混
种间差异显著 ,其混种区的单株平均叶面积只有单
种区的 72%。
2.5　单种与混种区紫茎泽兰和白茅的分蘖数差异
单种和混种区的白茅分蘖数均高于紫茎泽兰 ,
白茅在单种时其分蘖数可达 10.5个·株 -1以上 ,而
紫茎泽兰的分蘖数最多只有 6.8个 ·株 -1。单种区
图 3　单种与混合种植条件下紫茎泽兰和白茅的单株平均
叶面积
Fig.3　AverageleafareaofAgeratinaadenophoraandIm-
peratacylindricainmonocultureandmixedculture
图 4　单种与混合种植条件下紫茎泽兰和白茅的分蘖数
Fig.4　TilleringnumberofAgeratinaadenophoraandIm-
peratacylindricainmonocultureandmixedculture
紫茎泽兰的分蘖数可达白茅分蘖数的 64%,而混种
区前者只有后者的 31%(图 4)。紫茎泽兰的分蘖
数在 2物种混种时受到抑制 ,而白茅的分蘖数却在
混种时得到显著促进。 2物种的植株分蘖数在单种
与混种间均有显著差异 ,但混种区的紫茎泽兰分蘖
数只有其单种区的 64%(图 4),而混种区的白茅分
蘖数达其单种区的 132%,原因可能在于相同的种
植密度下 ,单种区白茅的种内竞争大于混种区的种
内种间竞争之和 ,在一定程度上抑制了其自身的分
蘖生长所致。
3　讨　论
植物竞争是生态研究的重要领域 ,它是决定群
落性质的主要因素(李蕴等 , 2008),入侵种与本地
种的种间竞争能力研究目前已成为竞争取代的研究
焦点之一 。本研究中 ,紫茎泽兰与白茅混合种植时
相对产量总和 <1,说明 2物种存在竞争作用 ,并且
在一个生长季内随时间的延长竞争作用越来越激
烈。混种区的紫茎泽兰生物量小于其单种区生物
量 ,说明混种区紫茎泽兰的种间竞争大于种内竞争 ,
在紫茎泽兰入侵区域混种白茅可在一定程度上抑制
紫茎泽兰的生长 ,随着时间的延长紫茎泽兰被抑制
的效果越来越明显 。混种区的白茅幼苗期生物量大
于其单种区生物量 ,表明此时紫茎泽兰对白茅几乎
没有抑制作用 ,其生存压力可能主要来自种内;在生
长后期 ,混种区白茅的相对产量 <1.0,说明白茅与
紫茎泽兰的种间竞争超过了其种内竞争 ,但相对产
量 t测验值与 1.0的差异尚未达到显著水平 ,说明
种间竞争对白茅的生长影响较小 。
在物种间的竞争中 ,植物增加其植株高度将有
利于增加其自身的生物量 (王俊峰和冯玉龙 ,
1934 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 10期　
2004),紫茎泽兰在入侵扩散过程中往往通过荫蔽
作用排斥其他本地植物(王满莲和冯玉龙 , 2005)。
要成功替代控制紫茎泽兰 ,所选择的植物应在获取
自然资源方面具有优于紫茎泽兰的一些生物学特
性 。朱宏伟等(2007)研究发现 ,黑麦草在与紫茎泽
兰竞争中具有株高优势 ,可用于替代控制紫茎泽兰 。
本研究发现 ,白茅与紫茎泽兰相比具有植株高 、单株
平均叶面积大等方面的优势(单种区的紫茎泽兰株
高只有白茅的 84%左右 ,而单株平均叶面积还不到
白茅的 50%),也可用于紫茎泽兰的替代控制 。白
茅在与紫茎泽兰的竞争中由于具有植株高 、单株平
均叶面积大等优势 ,在二者混合种植时可获得和截
取更多的光照资源 ,随着混种时间的延长 ,白茅的株
高优势进一步扩大 ,而紫茎泽兰的植株生长受到了
强烈的抑制 ,紫茎泽兰的株高与其单种相比大幅度
下降。
叶绿素是植物进行光合作用的必要条件之一 ,
它的含量对植物光合速率起着重要作用(秦天才和
吴玉树 , 1997),其高低将直接影响光合作用的强弱
和物质合成的速率(吴成龙等 , 2006)。叶绿素含量
的变化是植物光合作用强度变化的重要指标 ,同时
也可反映出植物的其他信息 ,如所处的生长期 、生长
状况等(Ustinetal., 1998)。本研究中 ,单种区的紫
茎泽兰叶绿素含量显著高于白茅 ,说明其本身的光
合速率强于白茅 ,但混种区的紫茎泽兰叶绿素含量
和白茅的叶绿素含量相差不大 ,可能是紫茎泽兰与
白茅混种削弱了其光合作用能力 ,导致其光合速率
下降。
植株的叶片是其光合作用的主要场所 ,也是为
植株提供养分的重要场所 。叶面积的大小是衡量植
株的生长状况和光能利用率的重要指标(Baldwin＆
Schmelz, 1994)。本研究表明 ,单种区的紫茎泽兰单
株平均叶面积小于白茅的单株平均叶面积 ,在二者
混种时这种差距进一步扩大 ,混种区白茅的单株平
均叶面积达紫茎泽兰单株平均叶面积的 3倍多(图
3)。混种区的紫茎泽兰单株平均叶面积与其单种
相比也显著变小 ,这可能是紫茎泽兰在混种条件下
的一种生存适应 。在与白茅的竞争中 ,由于株高方
面的劣势 ,部分紫茎泽兰的叶片被白茅遮蔽 ,这部分
被遮盖的叶片常处于较低的光合作用 ,导致光合作
用所产生的物质可能会小于呼吸作用所消耗的物
质 ,为了更好地利用有限的光合产物 ,紫茎泽兰在生
长过程中就会尽量减少无效叶片的面积 ,以利于在
竞争中求得生存。
分蘖是植物通过无性繁殖与其他植物竞争的有
效途径 ,也是植物为尽快占领资源的一种手段。它
是碳代谢为植株构建碳骨架 ,并为其生理代谢提供
能量供应 ,增强光合活性 ,储存更多的光合产物和地
上干物质的重要途径(郭天财等 , 2009)。虽然植株
分蘖芽的分化与物种本身的固有特性有关 ,常常不
受外界环境影响 ,但其分蘖芽是否进一步发育形成
分蘖则与外界环境等诸多因素有关。在紫茎泽兰的
替代控制中 ,具有较好替代控制效果的物种通常都
具有较强的分蘖能力 ,且多数为禾本科植物(蒋智
林等 , 2008)。本研究所选用的白茅也是禾本科植
物 ,其单种时的分蘖数就大于紫茎泽兰的分蘖数 ,在
与紫茎泽兰混种时 ,紫茎泽兰的分蘖数受到了抑制 ,
而白茅的分蘖数却得到促进 ,这将更有利于其对紫
茎泽兰的替代控制 ,提高替代控制效果和植被恢复。
本研究结果与前人利用黑麦草替代控制紫茎泽兰的
研究类似(朱宏伟等 , 2007;赵林等 , 2007)。
本地禾本科植物白茅分布广泛(宋会兴和彭远
英 , 2005),它具有很强的无性繁殖能力和耐旱能
力 ,能生长在沙地上(姜长阳和宁淑香 , 2001),在干
旱条件下仍表现出良好的生长势。本研究显示 ,白
茅的相对竞争力显著大于紫茎泽兰 ,在野外的竞争
演替中 ,白茅有可能成功取代紫茎泽兰 ,但其长期的
竞争演替结果有待于进一步的深入研究;不同环境
因素和肥力水平对紫茎泽兰和白茅竞争关系的影响
也尚需进一步研究 ,以便为紫茎泽兰的替代控制和
其入侵生境的生态修复提供更加全面和深入的基础
理论 。
参考文献
桂富荣 , 郭建英 , 万方浩.2006.我国不同地理梯度下紫茎
泽兰种群遗传多样性的变化.华北农学报 , 21(5):72
-78.
郭天财 , 盛　坤 , 冯　伟 , 等.2009.种植密度对两种穗型小
麦品种分蘖期茎蘖生理特性的影响.西北植物学报 , 29
(2):350-355.
姜长阳 , 宁淑香.2001.白茅地组织培养及植株再生.植物
生理学通讯 , 37(2):132-133.
蒋智林 , 刘万学 , 万方浩 , 等.2008.非洲狗尾草与紫茎泽
兰的竞争效应.中国农业科学 , 41(5):1347-1354.
李　丽 , 张无敌 , 尹　芳.2007.紫茎泽兰各种利用研究.
农业与技术 , 27(4):51-54.
李　蕴 , 肖宜安 , 王春香 , 等.2008.北美车前和车前的生
长特征与相对竞争能力.生态学杂志 , 27(4):514 -
518.
1935彭　恒等:白茅对紫茎泽兰的竞争效应
梁小玉 , 张新全.2004.紫茎泽兰发生特点 、防治及其利用.
四川草原 , (2):13-15.
马建列 , 白海燕.2004.入侵生物紫茎泽兰的危害及综合防
治.农业环境与发展 , 21(4):33-34.
秦天才 , 吴玉树.1997.镉铅单一和复合污染对小白菜抗坏
血酸含量的影响.生态学杂志 , 16(3):31-34.
沈有信 , 刘文耀.2004.长久性紫茎泽兰土壤种子库.植物
生态学报 , 28(6):768-772.
宋会兴 , 彭远英.2005.缙云山 2种禾草种群生殖配置的比
较研究.植物资源与环境学报 , 14(3):12-15.
万方浩 , 郭建英 , 王德辉.2002.中国外来生物入侵现状及
其外来入侵生物的研究与管理对策.生物多样性 , 10
(1):119-125.
王洪炯 , 何　萍 , 马家林.1994.紫茎泽兰传入凉山州草地
调查研究报告.中国草地 , (1):62-64.
王进军.2005.紫茎泽兰 //万方浩 , 郑小波 , 郭建英.重要
农林外来入侵物种的生物学与控制.北京:科学出版
社:650-661.
王俊峰 , 冯玉龙.2004.光强对两种入侵植物生物量分配 、
叶片形态和相对生长速率的影响.植物生态学报 , 28
(6):781-786.
王满莲 , 冯玉龙.2005.紫茎泽兰和飞机草的形态 、生物量
分配和光合特性对氮营养的响应.植物生态学报 , 29
(5):697-705.
王文杰 , 李文馨 , 祖元刚 , 等.2009.紫茎泽兰茎和叶片色
素及叶绿素荧光相关参数对不同温度处理的响应差异.
生态学报 , 29(10):5429-5433.
吴成龙 , 尹金来 , 徐阳春 , 等.2006.碱胁迫对菊芋幼苗生
长及其光合作用和抗氧化作用的影响.西北植物学报 ,
26(3):447-454.
向业勋.1991.紫茎泽兰的分布 、危害及防除意见.杂草科
学 , 5(4):10-11.
于　亮 , 李世吉 , 桂富荣 , 等.2009.黑麦草和紫花苜蓿对
紫茎泽兰的竞争作用研究.云南农业大学学报 , 24
(2):164-168.
张正文 , 张雪尽.2003.在黔中高原喀斯特脆弱生态区种植
皇竹草治理紫茎泽兰的研究.贵州畜牧兽医 , 27(3):
4-5.
赵　林 , 孟　玲 , 李保平.2007.施肥对苗期紫茎泽兰和黑
麦草相对竞争力的影响.生态学杂志 , 26(11):1743 -
1747.
赵燕燕 , 曹　悦 , 孙启时.2007.RP-HPLC法测定白茅根
中 siderin含量.沈阳药科大学学报 , 24(2):86-88.
朱宏伟 , 孟　玲 , 李保平.2007.黑麦草与入侵杂草紫茎泽
兰苗期的相对竞争力.应用与环境生物学报 , 13(1):
29-32.
BaldwinIT, SchmelzEA.1994.Constraintsonaninducedde-
fense:Theroleofleafarea.Oecologia, 97:424-430.
DeWitCT.1960.Oncompetition.VerslagenLanbouwkundige
Onderzoekigen, 66:1-82.
DongSK, CuiBS, YangZF, etal.2008.Theroleofroaddis-
turbanceinthedispersalandspreadofAgeratinaadenopho-
raalongtheDian-MyanmarInternationalRoad.WeedRe-
search, 48:282-288.
FowlerN.1982.CompetitionandcoexistenceinaNorthCaro-
linagrassland.JournalofEcology, 70:19-82.
GuiFR, WanFH, GuoJY.2008.PopulationgeneticsofAger-
atinaadenophorausinginter-simplesequencerepeat(IS-
SR)molecularmarkersinChina.PlantBiosystems, 142:
255-263.
PengCI, ChungKF, LeuWP.1998.Notesonthreenewlynat-
uralizedplant(Asteraceae)inTaiwan.Taiwania, 43:320
-329.
SalaOE, ChapinFS, ArmestoJJ, etal.2000.Globalbiodiver-
sityscenariosfortheyear2100.Science, 287:1770 -
1774.
UstinSL, SmithMO, JacquemoudS, etal.1998.Manualof
RemoteSensing:RemoteSensingfortheEarthSciences
(3rded.).NewJersey:JohnWiley, Hoboken.
XuHG, DingH, LiMY, etal.2006.Thedistributionandeco-
nomiclossesofalienspeciesinvasiontoChina.Biological
Invasions, 8:1495-1500.
作者简介　彭　恒 , 男 , 1985年生 , 硕士研究生。主要从事
外来生物入侵研究。 E-mail:pengheng85@126.com
责任编辑　刘丽娟
1936 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 10期