全 文 ：国际玉米小麦改良中心的小黑麦育种
小黑麦 ( Tri ti oale )是小 麦和黑 麦属间
相互杂交的产物 , 它的名字一半来 自小麦属名
T r “ 乞e “ , , 一半来 自黑麦属名 s e e a王。 。 它是植
物育种学家第一个创造成功的人造谷物 。 小黑
麦在世界上许多农业生产条件较差的地区种植
表现出以下好处 : 一 、 产量和营养价值可等于
甚至高于小麦 , 二 、 在抗旱 、 耐膺和抗病性上
和黑麦一样 。 另外 , 小黑麦能够用于生产 , 对
其它的属间杂交工作有很大促进 。
过去的历史
1 8 7 5年苏格兰的 A .斯蒂芬 ·威尔逊在爱丁
堡〔英〕的植物学会上报导了第一次获得小麦 X
黑麦的一个不育株 1 8 8 8年 ,德国的W . R i m p a u
在一个小麦 x 黑麦的种群中获得了第一个可育
的杂种 。 1 9 1 8年苏联东南部 的萨拉托 夫农试
站 , 发现了数以千计 的小麦 x 黑麦 的天然杂
种 。 经过 2C 年 代和 30 年代的努力 , 他们得到
了许多可育的杂种 , 并测定了小黑麦烤面包的
品质 。 瑞典的 A r n e M u n t z i n g于 1 9 3 6年 第一
次发现了可育的小黑麦天然杂种含有 56 个染色
体 。 他对杂种不育和经过染色体加倍后恢复可
育的机理做出了重要的解释 。 但是 , 当时由于
杂种的高度不 育以及籽粒皱瘪 , 阻碍着小黑麦
的发展 。 M u nt z i n g把小黑 麦在本 世纪三十年
代 中期这段历史叫作 “ 古代阶段 ” 。
新纪元
法国人 P i e r r e G i v a u d o n 曾研 究出用秋
水仙碱处理不育的小黑麦杂种 , 而使它的染色
体数加倍 , 获得可育杂种的技术 。 几年内这一
技术便 日趋完 善。 据 C IM M Y T 的 报道 , 目前
仍以秋水仙碱用滴管局部分别浸润小黑麦幼小
分孽的方法进行加倍 。 针对小黑麦杂交当代胚
乳发育差 , 成苗 困难的问题 , 他们还将小黑麦
的 胚从 瘦瘪 , 一 〕 种子上切下放 在培 养基 上培
养 。 到 1 9 7 5年 , 由于这 些技 术的 精湛 , 已使
C IM M Y T的小黑麦育种 取得很 大进展 。 仅在
两年内 , 他们就得到了 数以 百计的 可育小黑
麦 。
小黑麦的新问题
大多数经过幼胚培养和染色体加倍了的初
级小黑麦 , 除了高度不育和胚乳瘦瘪以外 , 由
于它们的亲本来源于欧州 , 所以在低纬度短日
照的热带发展中国家表现晚熟 , 而且茎高 、 秆
软 、 倒伏严重 ; 对不 良气候条件 、 栽培条件和
病害的抵抗力也较差 。 如不解决这些问题 , 很
难成为发展中国家的大田作物 。
小黑麦进入新世界
第二次世界大战 以后 , 小黑麦研究工作的
一大改进就是从个别的 、 分散的科学工作者走
向全世界范围的合作 , 并且得到国际基金的保
证和必要的技术指导 。 加拿大曼尼托 巴大学于
1 9 5 4年第一次收集了世界各地出现的初级小黑
麦 , 进行了大量的有选择的次级杂交 。 {_方 : :号曼尼托巴早期的一项重要成果是确定了主
攻方向 , 即用硬粒小麦 x 二倍体黑麦 , 获得 2n
二 4 2的六倍体小黑麦 。 他们认定六倍体小黑麦
比 /又倍体 (2 n 二 5 6) 小黑麦更有发展前途 。 最
早的六倍体小黑 麦 是 西 班 牙的 E . S a n o h e z
M o n ge 和美国伊阿华 州立大学 的 J . G . 奥 马拉
提供的 , 是由硬粒小反卡尔顿和春黑麦杂交 、经
幼胚培养和秋水仙碱处理后获得的 。 在此基础
上 , 1 9 6 9年六倍体小黑麦 R o s n 。 r 、 C a c h i r u l o 、
A
.
K i s s分别在加拿大 、 西班 牙 、 匈牙 利等地
开始投产 。
小黑麦在 C IMM Y T
1 9 6 3年 , 当 B o r l a u g的第一批矮秆小麦问
世之后 , 他和他的同事们开始把注意力放到了
小黑麦的育种上 。 同年 n 月 , 在索诺拉州的奥
布雷贡城墨西哥 国立研究站确定了三个曼尼托
巴的六倍体小黑麦 。 1 9 6 5年 , B o r l a u g的小黑
麦研究组和曼尼托巴大学联合组成一个合作育
种部 。1 9 6 6年 C I M MY T成立 后 , 人 们把小黑
麦育种材料夏季种在加拿大钡l定选择 , 冬季在
温暖的索诺拉再播种 夕 后来又将苗圃分别设在
海平面的奥布雷贡城和海拔 2 , 60 0米的托卢卡 ,
使育种进度加快了一倍 。 此外还建立了全世界
范 围的 协作测试网点 , 在 B o r l a u g的指导下确
定了一个独特的方案 , 其中包括小麦育种材料
在 内的资源征集工作 , 一个能产生并测定新的
遗 传组合的体系和一个训练有素而富有大田测
定经验的研究班子 。
当时小黑麦的主要问题仍是晚熟 、 倒伏 、
部分不育和籽粒胚乳的严重瘪瘦 。
意外的阿玛地罗 ( A r m a d i l l o )
1 9 6 7年 , C IM M Y T偶然出现了 一个天然
杂种 。 该杂种在 1 9 6 8年的 F :代分离的群体中 ,
长出了许多不寻常的 有希望 的植 株 , 表现出
由单基因控制的矮生性 , 对光周期不太敏感 ,
高度可育 、 早熟和良好的籽粒品质并且很容易
和小麦杂交 , 这就是有名的阿玛地罗 。 七十年
代 , C IM M Y T 的每一个 小黑麦几乎都 有它的
血统 , 对其它国家的小黑麦育种也做出了很大
贡献 。 由于阿玛地罗的发现 , 打开了整个小黑
麦育种的新生面 。 1 9 7 1年 , 在加拿大的国际开
发研究中心和加拿大国际开发代办处提供了二
产量 (公斤 /公顷夕
4 5 0 0
4 0 0 0
3 5 0 0
3 0 0 0
2 5 0 0
2 0 0 0
年 份 ( 1 9 7 0一 1 9 7选
百五十万美元为加速缺粮国家五年内发展小黑
麦做出了贡献 。
至 1 97 4年 , 小黑麦在全世界范围内每年都
有十二个以上不同地区的试验点 , 其产量超过
了小麦对照品种 。
一个新的开蛤
1 9 6 8年 , 小黑麦的改良工作从 C IM M Y T
的小麦改良中 独 立 出 来 , 在 B o r l a u g和 2 11-
l in s k y 的指导下做出了新的规划 , 目标是产量
不低于其他谷物 , 抗病及营养品质适于做粮食
或动物饲料 。 为此 , 他们在七十年代集中力量
试图把需要在 自然界经历几千年的进化过程压
缩为仅仅几代的培育和选择上 。
给基因库增加财富
为了补偿小黑麦所缺乏的 自然选择 , 需要
建立尽可能多的遗传上不同的群体 。 于是 , 利
用阿玛地罗做为小黑麦的亲本大量杂交 , 以创
造新的初级小黑麦 , 丰富小黑麦的基因库 。 到
1 97 5年 , 已 有 18 5个初级小 黑 麦 入库 。 同时
C IM M Y T还用不同系谱的 小黑麦 、 小 黑麦与
小麦以 及小黑麦 与黑麦之间做了数以千计的杂
交组合 , 并任其再自然随机交配 。 另 外 , C卜
M M Y T 还和加拿大 、 美 国 、 瑞 典 、 英国 、 德
国 、 匈牙利以及其他各国育种家合作 , 用春性
小黑麦和冬性小麦 、 冬黑麦以及冬性小黑麦杂
交 夕 育成大量冬性小黑麦类型 。 1 97 2年 , C l -
M M Y T还在黑麦原产地 之一的土 耳其 , 收集
了陆地黑麦的种质 , 为基因库提供了新材料 。
产盆问题
有了丰富的基因库 , 便为全面改良小黑麦
提供 了基础 。 1 9 6 9一 7 0年 , 在 C I M M Y T 的奥
布雷贡城试验站 , 十个最好的阿玛地罗杂种后
代的平均产量为每公顷 4 , 49 2 公斤 (其 中最高
达 4 , 9 0公斤 /公顷 ) , 只及小麦对照的 75 % ,
因为小黑麦在高水肥下倒伏了 。
株高问题
1 0 7 1年 , Z i l l i n s k y 和 B o r l a u g认 为倒伏
是限制小黑麦产量的主要因子之一 。 阿玛地罗
只有一个小麦矮秆基因 , 还不能控制黑麦的高
秆基因 , C IM M Y T 曾用一个叫 “ S n o o p y ” 的
矮生黑麦和小麦杂交 , 但可惜伴随这个基因的
还有一些严重缺点 , 如不抗病等 。 后来 , 他们
从六倍体小黑麦 x 普通小麦以及八倍体小黑麦
x 六倍体小黑麦的后代中得到了由两个基因控
制的六倍体小黑麦— C i n n a m o n 。 该六倍体表现可育 , 矮秆 , 产量上 有 显著 改进 。 1 9 7 5
年 , C IM M Y T 育成矮秆 、 抗 倒伏和耐 高氮肥
的小黑麦新品种 。
种子夜瘪问题
小黑麦皱瘪 、 缺少胚乳的种子 , 不但对消
费者没有吸引力 , 而且萌发力很低 。 一般小麦
容重每百公升为 80 公斤 , 而小黑麦只有 58 一 72
公斤 。
瑞典的阿克古 斯塔夫森 曾用化学药剂或
通过辐射诱发遗传突变以产生饱满的小黑麦种
子 。 在 第三 、 四代也出现过一些好的种子类型 ,
但他还不能证明 , 突变就是解决这个问题的一
般方法 。
种子改 良的最大进展 , 是在 1 9 7 2年奥布雷
贡城 , 历时 15 天在 6 , OG O个 双行 的 60 万个植株
中选择的结果 。 这个结果经过四个阶段的肉眼
筛选鉴定 , 并通过与小黑麦原种杂交而保持高
度可育的 2 , 25 0个植株中选出 了饱满 的种子 ,
这些植株产量高 , 容重大 ( 76 公斤 /百公升 ) 。
关于抗病性
目前 , 病害尚未构成限制小黑麦产量的重
要因素 , 但在其亲本小麦或黑麦上出现的病害
也会寄生和流行于小黑 麦 。 根 据 1 9 7 1 年以来
C IM M Y T对小黑麦病害的监测结果已经证实 ,
小黑麦对一些小麦病害如叶斑病 、 白粉病和黑
穗病有相当强的抗性 , 对条锈病的抗性通过选
择也有所提高 , 但对某些重要病原菌还缺乏足
够的抗力 (如麦类穗腐病菌 、雪腐镰抱菌 、 细菌
性条纹病 、 一些病毒病 、 根腐病 、 麦角病等 ) 。
因此 , 对于小黑麦的抗病性还需认真对待 。
产量突增
由于改进了育性 , 1 9 7 0年某些情况下小黑
麦产量增加了一倍 。 1 9 7 2一 73 年 , 在墨西哥索
诺拉的试验 , 具有附加矮生基因的 iC n n a m o n
品系产量为 8 , 3 5 2公斤 /公顷 , 第一次接近了最
好小麦的产量 。 随后又在 高海 拔的 托卢卡试
验 , 小黑麦再次和最好的普通小麦平产 。 1 9 7 3
年 C I M M Y T测试的 1 50 个小黑麦品系中 , 有 35
个达到 7 , 0 0 0公斤 /公顷 。 1 97 4 年 , 在 G o o个测
试的 品系中有 1 50 个和标准品种平产或超产 。 据
iZ l i
n s k y 估计 , 如能进一步改进小黑 麦的抗
倒伏性 、 分孽能力 、 籽粒密度和植株结构或增
加穗长 , 小黑麦的产量还可提高代一 15 % 。
关于适应性
为使小黑麦对不同的纬度 、 高度 、 温度 、
日照长度 、 水分以及养分产生适应性 , 必须尽
可能多地建立遗传上的多样性群体 , 然后把它
们种在全世界各种不同环境下加以选择 。 再将
各种来源中的最好选系集中起来 , 进行杂交 , 以
便产生出第二轮的多样性材料 。 同时他们强调
国际合作 , 系统地交换材料和资料 , 至 1 9 7 5年 ,
C IM M Y T 已将 3 38 个材料分别种在 73 个国家 。
这样 , 小黑麦试验地区环境大量增加 了 , 既可丰
富基因库 , 又可使小黑麦的适应性得到显著改
进 。 例如 1 9 7 3年在美国加州图利莱克的试验圃
中 , 最好的小黑麦产量达到 9 , 89 0公斤 /公顷 ,
比最高产的小麦高出 21 % 。 1 9 7 5年 , 在世界上
许多农业环境条件不好的地方 (包括最贫膺的
一 、 地区 ) 的试验证实了 小黑麦 对沙 质土 、 酸性
一 土 、 干旱 、 铝毒土壤都有一定的适应性 。 它们
对高海拔地区的腥黑穗和散黑穗病有抵抗力 ,
对地中海地区以及南美的 巴西 、 阿根廷广泛流
行的麦类叶斑病也有较大的抗性 。
最后的考验
C IM M Y T
、 曼尼托 巴大学以 及全世界合
作者经过十年对小黑麦改良之后 , 这个对世界
一些缺粮地区有益的粮 食作物 行将应用 于生
产 。 据估计 , 七 一卜年代中期全世界种植小黑麦
共约十万公顷 。 加拿大自 1 9 6 1年起 , 一直保持
一定的小黑麦面积 , 用以蒸馏威士忌酒 。 匈牙
利和西班牙把小黑麦种在 连黑 麦也 长不好的
地方 , 用做饲料 。 阿根廷 、 美国的部分地区也
种小黑麦作为冬用饲草 。 美国德 克萨斯州的一
个工厂 , 曾将小黑麦制成面包 、 糕饼 、 通心粉
(下转第 3 4页 )
1 40 0 0
1 2 0 0 0
1 0 0e o
8 0 0 0
6 0 0日
40舀岛
举哭/ ǎ织拼àù溉异姗
2 0 0 0
花 后 天 数
图 3灌装期间光照 强度对茎杆中果聚糖含量的响响
和果糖的存在可能是对照处理多糖转运率仍很 活动进程可能限制籽粒生长 。 不过 , 除 此 之
高的标志 (即使灌浆末期也是如此 ) 。 遮荫株 外 , 他们也认为灌浆期间叶 、 茎贮存的碳水化
大量消耗了叶 、 茎中贮存的 碳水 化合物 和蔗 合物的转运及运输是限制籽粒产量的 因 素 。
糖 , 而对照仍保存相当数量的非结构碳水化合 G i f f o dr 和 E v a sn ( 1 9 8 1 ) 近来也 强 调 这 一
物 。 其保存量约相当于最终粒重的 10 % 。 点 。
遮荫处理的光照强度仅为对照的 30 % , 而 作者 G . K . uJ d e l和 K . M e n g e l
其籽粒产量却达对照的 83 % (表 1 ) 。 这表 明 译者 盛宏达
遮荫植株有很大的补偿潜力 , 即 : 它可以更多 校者 王韶 唐
地利用叶 、 茎中贮存的碳水化合物 。 摘译 自《 作物科学 》 1 9 8 2 , V ol . 2
厂 ·本研究结果支持净光合作用通常不限制籽 9 58 一 9 62
粒产量这一结论 。 M i c h a el 等却认为生理库的
李李李》父 .二识 .沁 , 况心况洛况冷》沁父心父吞别父.况冲 ,沁况心卜沁况心为 , 火冷况心大睁况冷火洛父心公卜卜冷洲衬`升洛沁奋沁卜备” 为吞汉心况冷沉冷况冲取冲
(上接第 8 页 )
以及烙饼用面粉 , 小量投入市场试销 。 预测 , “ 今后十五年内 , 小黑麦产量的改 良进
但是 , 多数研究者认为 , 小黑麦是有潜力 度将 比小麦还要快 , 比小麦还要增产约 50 % …
的 , 是会很快在生产上得到推广的 , 虽然 , 当 … , 十五年后小黑麦的改 良将会超过迄今为止
前它在一般生产条件下竞争不过其它作物 。 通 已取得成果的总和 “ 安东尼 、 沃尔夫也指出 ,
过埃塞俄比亚 、 阿尔及利亚 、 肯尼亚 、 土耳其 “ 到 1 9 9 0年 , 作为世界重要粮食作物之一的小
及印度等国的试验 , 各该国官方认为 , 不久他 黑麦将开始和普通小 麦进行 一番认 真的较量
们就可以种植小黑麦 了。 无疑 , 小黑麦将会成 了 。 ”
为发展中国家不少人的蛋白质和基础营养的新 译者 容珊
资源 。 校者 左 同
1 9 7 3年在 C IM M Y T 召开 的国际 小黑麦学 摘译 自《 C IM M Y T T o d a y W h e a t x
术讨论会上 , 小黑麦专家 L . H . S h e b e s k i曾经 R v e = T r i t i e a l e 》