全 文 ：第４４卷　第５期
２０１６年５月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４４ Ｎｏ．５
Ｍａｙ　２０１６
网络出版时间：２０１６－０４－０７　０９：００ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１６．０５．０１０
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１６０４０７．０９００．０２０．ｈｔｍｌ
西藏色季拉山高山松种群点格局分析
　［收稿日期］　２０１５－０９－０６
　［基金项目］　国家科技支撑计划重点项目（２０１３ＢＡＣ０４Ｂ０１）；西藏大学农牧学院２０１４年提升综合实力建设项目（生态学科）
　［作者简介］　沈志强（１９８９－），男，安徽宿州人，在读硕士，主要从事森林生态系统研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｙｇ５２１ｈｍ＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　卢　杰（１９７３－），男，四川安岳人，副教授，主要从事高原植物生态与植物保护研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉｂｅｔｌｊ＠１６３．ｃｏｍ
沈志强１，卢　杰１，华　敏２，方江平１
（１西藏大学 农牧学院，西藏 林芝８６００００；２武汉大学 资源与环境科学学院，湖北 武汉４３００７９）
［摘　要］　 【目的】研究高山松种群不同生长阶段的空间分布格局类型及其空间关联性。【方法】２０１４年６－８
月，在西藏色季拉山选择有代表性的区域设置５０ｍ×５０ｍ的高山松林样地４块，对样地内的高山松进行定位和每木
检尺，按胸径＜１２ｃｍ、≥１２～＜３２ｃｍ、≥３２ｃｍ将高山松分为小树、中树和大树，运用点格局分析方法中的Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ　Ｌ
函数，对高山松种群不同发育阶段的空间格局及关联性进行分析。【结果】（１）色季拉山高山松种群径级结构呈典型
的“金字塔”型，种群自然更新良好，属增长型种群；（２）高山松不同发育阶段的分布格局各异，小树在小尺度范围内的
聚集强度均明显强于中树和大树，中树主要表现为随机分布－集群分布－随机分布，而大树主要表现为随机分布；（３）样
地１与样地２中，高山松小树与中树、大树之间的空间关联性基本上均呈负关联关系，但中树与大树之间基本上无关
联；样地３和样地４中，高山松不同龄级的小树、中树和大树三者之间相互独立，关联性小。【结论】在从小树发育到
大树的过程中，高山松种群的空间分布格局演变过程基本表现为由集群分布到随机或均匀分布；高山松种群的更新
不仅受种间竞争的影响，同样受种内竞争的制约；在环境条件相似的情况下，高山松种群自身的生物、生态学特性是
影响其分布格局的最主要因素。
［关键词］　高山松；空间分布；点格局分析；色季拉山
［中图分类号］　Ｓ７１８．５４ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１６）０５－００７３－０９
Ｓｐａｔｉａｌ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａｆｏｒｅｓｔｓ　ｏｆ
Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ
ＳＨＥＮ　Ｚｈｉ－ｑｉａｎｇ１，ＬＵ　Ｊｉｅ１，ＨＵＡ　Ｍｉｎ２，ＦＡＮＧ　Ｊｉａｎｇ－ｐｉｎｇ１
（１　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｔｉｂｅｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｚｈｉ，Ｔｉｂｅｔ　８６００００，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ　４３００７９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　ａｔ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｄｕｒｉｎｇ　Ｊｕｎｅ　ｔｏ　Ａｕｇｕｓｔ，２０１４，ｆｏｕｒ　５０ｍ×５０ｍＰ．ｄｅｎ－
ｓａｔａｐｌｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｔ　ｉｎ　ａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．Ｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔａｌｙ　ｏｆ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎ－
ｄｕｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａｔｒｅｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓａｐｌｉｎｇｓ，ｍｉｄｄｌｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ＤＢＨ
ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ＜１２ｃｍ，≥１２－＜３２ｃｍ，ａｎｄ≥３２ｃｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｐ．ｄｅｎｓａｔａａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｓｉｎｇ　Ｒｉｐｌｅｙ’ｓ　Ｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】（１）Ｔｈｅ　ｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ａ　ｔｙｐｉ－
ｃａｌ“ｐｙｒａｍｉｄ”ｓｈａｐｅ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ａ　ｈｉｇｈ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｇｏｏｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　ｅｘ－
ｐａｎｄｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．（２）Ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａｖａｒｉｅｄ　ａ　ｌｏｔ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａ－
ｇｅｓ．Ｔｈｅ　ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓａｐｌｉｎｇｓ　ａｔ　ｓｍａｌ　ｓｃａｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｍｉｄｄｌｅ
ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｄｄｌｅ　ｔｒｅｅｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　ｒａｎｄｏｍ，ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ，ｔｏ　ｒａｎｄｏｍ，
ｗｈｉｌｅ　ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｒａｎｄｏｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．（３）Ｉｎ　ｐｌｏｔｓ　１ａｎｄ　２，ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓａｐｌｉｎｇｓ
ａｎｄ　ｍｉｄｄｌｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｉｄｄｌｅ　ｔｒｅｅｓ
ａｎｄ　ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ．Ｉｎ　ｐｌｏｔｓ　３ａｎｄ　４，ｓａｐｌｉｎｇｓ，ｍｉｄｄｌｅ　ｔｒｅｅｓ，ａｎｄ　ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｗｉｔｈ　ｌｅｓｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｓａｐｌｉｎｇｓ　ｔｏ
ｌａｒｇｅ　ｔｒｅｅｓ，ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｔｏ　ｒａｎｄｏｍ　ｏｒ　ｕｎｉｆｏｒｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｄｅｐｅｎｄｅｄ　ｏｎ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｎｄ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｔｈｅ　ｓｐａ－
ｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｐ．ｄｅｎｓａｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｅａ　ｗｉｔｈ　ｕｎｉｆｏｒｍ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｂｙ　ｂｉ－
ｏｔｉｃ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ；ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ；Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
　　空间格局是植物种群的重要特征，是种群自身特
性、种间关系及环境条件综合作用的结果［１］。对植物
种群空间格局的研究一直是当代生态学研究的热点，
对于认识植物种群的种内和种间关系、生态过程以及
植物种群与生境的相互关系具有重要作用［２］。点格
局分析方法首先由北京师范大学张金屯教授引入国
内，推动了植物种群空间分布的研究［３－４］。点格局分
析法能够最大限度地利用点与点之间的距离，并提供
较为全面的空间尺度信息［５］。因此，它可以分析任意
尺度上种群的空间格局和种间关系，同时还能够给出
空间格局的最大聚集强度及其对应的尺度，为群落内
种群空间格局的比较提供了方便。
高山松（Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ）为松科松属植物，是中
国特有植物种，广泛分布于川滇和青藏高原地区，其
属于强阳性树种，在西藏地区常生长在海拔２　６００～
３　５００ｍ的山坡、河谷和山谷等的阳坡地带，是西藏
色季拉山地区主要的植物种群之一［６］，在保护生物
多样性、涵养水源和水土保持等方面具有极为重要
的生态价值。目前对该物种的研究主要集中在种群
分布［７］、群落特性［８］、幼苗生长［９－１０］以及天然更
新［１１－１２］等方面，而对其种群格局的研究依然不够充
分。为此，本研究采用点格局分析法对西藏色季拉
山地区高山松种群进行调查，分析了该种群不同年
龄结构的空间分布格局及关系，以期为当地合理利
用生物资源和充分发挥其生态价值奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
色季拉山位于西藏东南部，是念青唐古拉山向
南延伸的余脉，山脉走向由西北向东南延伸，主峰海
拔５　２００ｍ左右。植被从高海拔到低海拔主要分布
有草甸、草地、高山寒带灌丛、亚高山寒温带暗针叶
林、松林、落叶阔叶林和山地温带针阔混交林。研究
地区主要位于２９°４５′２２″～２９°４６′２３″Ｎ，９４°１３′５８″～
９４°１５′５４″Ｅ，海拔３　１１３～３　６１０ｍ，平均坡度２８°。本
区域气候属于湿润和半湿润的亚高山寒温带气候，
春夏多雨，秋冬干燥少雨，大气相对湿度６４％，年降
水量８００ｍｍ，年平均气温－１．８℃，１月平均气温
－７．８℃，７月平均气温９．８℃。土壤以山地棕壤和
酸性棕壤为主［１３］。研究地区乔木层树种主要有高
山松、川滇高山栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ａｑｕｉｆｏｌｉｏｉｄｅｓ）、急尖长
苞冷杉（Ａｂｉｅｓ　ｇｅｏｒｇｅｉ　ｖａｒ．ｓｍｉｔｈｉｉ）和林芝云杉（Ｐｉ－
ｃｅａ　ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ），灌木层主要有西
南花楸（Ｓｏｒｂｕｓ　ｒｅｈｄｅｒｉａｎａ）、雅致山马蝗（Ｄｅｓｍｏ－
ｄｉｕ　ｍｅｌｅｇａｎｓ）、野丁香（Ｌｅｐｔｏｄｅｒｍｉ　ｓｐｏｔａｎｉｎｉｉ）、林
芝杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｎｙｉｎｇｃｈｉｅｎｓｅ）等，草本层主
要有桃儿七（Ｓｉｎｏｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｈｅｘａｎｄｒｕｍ）、五裂
蟹甲草（Ｐａｒａｓｅｎｅｃｉｏ　ｑｕｉｎｑｕｅｌｏｂｕｓ）、宽叶兔儿风
（Ａｉｎｓｌｉａｅａ　ｌａｔｉｆｏｌｉａ）、白花酢浆草（Ｏｘａｌｉｓ　ａｃｅｔｏｓｅｌ－
ｌａ）、高山露珠草（Ｃｉｒｃａｅａ　ａｌｐｉｎａ）等，另有藤本植物
西藏铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ）等。
１．２　样地调查
２０１４年６－８月，在实地踏查的基础上对西藏
色季拉山地区的高山松林进行实地调查，在海拔
３　１１３～３　６１０ｍ选择能代表区域种群特性的典型样
地进行调查，共设置４个５０ｍ×５０ｍ的固定样地，
记录每个样地的海拔、坡向、坡度和经纬度等。然后
对样地内的高山松种群进行定位和每木检尺，记录
树高、胸径、冠幅等指标，并分别统计样地内胸
径＜１２ｃｍ（小树）、≥１２～＜３２ｃｍ（中树）、≥３２ｃｍ
（大树）的高山松的株数。样地基本概况见表１。
１．３　数据分析
１．３．１　种群结构分析　有研究表明，在相同环境条
件下，同一树种龄级和胸径级对环境的反应规律具
有一致性［１４－１６］，因此以胸径（ＤＢＨ）作为表征其年龄
的指标来反映高山松的不同生长阶段。根据高山松
的生活史特征及实地调查数据的特点，将胸径在１２
ｃｍ以下的高山松划定为Ⅰ径级，然后以１０ｃｍ为步
４７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
长增加一级，将色季拉山高山松种群共划分为１３个
径级（Ⅰ－ⅩⅢ），统计各个样地内各径级高山松的
株数。依据径级特点，将色季拉山高山松种群分为
小树（Ⅰ级）、中树（Ⅱ－Ⅲ级）和大树（Ⅳ－ⅩⅢ）３个
年龄段。采用点格局分析方法，分析不同发育阶段
个体的空间格局及关系，进而准确表达高山松的空
间分布格局，对高山松种群格局关系进行详细分析
与判定。
表１　西藏色季拉山高山松林样地基本概况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｎｅｒａｌ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　ｐｌｏｔｓ　ｉｎ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｔｉｂｅｔ
样地
Ｓｉｔｅ
海拔／ｍ
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
种群密度／
（株·ｈｍ－２）
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ
小树密度／
（株·ｈｍ－２）
Ｓａｐｌｉｎｇ　ｄｅｎｓｉｔｙ
平均树高／ｍ
Ａｖｅｒａｇｅ　ｈｅｉｇｈｔ
平均胸径／ｃｍ
Ａｖｅｒａｇｅ　ＤＢＨ
１　 ３　３８２　 １　０４８　 ４９２　 ８．４　 １９．４
２　 ３　１１３　 ７４４　 ３０４　 ８．５　 ２０．４
３　 ３　６１０　 ８９６　 ２５２　 １３．８　 ２４．０
４　 ３　１７２　 １　１１２　 ５７２　 １０．３　 １７．７
　　注：小树指胸径＜１２ｃｍ的高山松。
Ｎｏｔｅ：Ｓａｐｌｉｎｇｓ　ｒｅｆｅｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　ｗｉｔｈ　ＤＢＨ　ｏｆ＜１２ｃｍ．
１．３．２　种群空间格局分析　对所研究的植物种群
采用 Ｒｉｐｌｅｙ［１７］提出来的点格局分析方法，即 Ｒｉ－
ｐｌｅｙ’ｓ　Ｌ函数进行研究，其 Ｋ＾（ｒ）值能够反映植物种
群在空间上的分布格局，具体公式如下：
Ｋ＾（ｒ）＝Ａｎ－２∑
ｎ
ｉ＝１
∑
ｎ
ｊ＝１
Ｗ －１ｉｊＩｒ（ｕｉｊ），ｉ≠ｊ。 （１）
式中：Ａ表示样地面积；ｎ为样地中某一植物种群的
个体总数；ｕｉｊ表示点ｉ到ｊ之间的距离；ｒ表示空间
尺度，当ｕｉｊ≤ｒ时，Ｉｒ＝１，否则Ｉｒ＝０；Ｗｉｊ是以ｉ为圆
心、以ｕｉｊ为半径的圆落在面积Ａ 中的弧长与整个圆
周的比值，其可以校正边界效应引起的误差。
在实际应用中，可以把公式（１）简化为公式（２），
用Ｌ＾（ｒ）代替 Ｋ＾（ｒ），具体如下：
Ｌ＾（ｒ）＝ Ｋ＾（ｒ）／槡 π－ｒ。 （２）
当Ｌ＾（ｒ）＝０，表示随机分布；当Ｌ＾（ｒ）＞０，表示集群
分布；当Ｌ＾（ｒ）＜０，则表示均匀分布。
通过 Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ随机模拟方法拟合检验计算
上、下包迹线（ｅｎｖｅｌｏｐｅｓ），即置信区间。该值如果
种群呈随机分布，则利用随机模拟法对每个ｒ值计
算＾Ｌ（ｒ）；同理，分别计算不同尺度下的 Ｌ＾（ｒ）。重复
这一过程，直到达到事先确定的次数，把Ｌ＾（ｒ）的最大
值和最小值分别确定为上、下包迹线的坐标值。然后
以ｒ作为横坐标，以上、下包迹线为纵坐标作图。
利用种群实际分布的数据进行计算，得出不同尺
度下的Ｌ＾（ｒ）值。该值如果在包迹线以上，则为集群分
布；如果在包迹线以下，则为均匀分布；如果在包迹线
以内，则为随机分布。当种群表现为集群分布时，将
偏离随机置信区间的最大值作为最大聚集强度，而聚
集规模则为以聚集强度为半径的圆的面积［１８］。
１．３．３　不同龄级空间关联分析　对２个种群之间
关系的分析，其实质就是对两者的点格局分析，或者
叫做多元点格局分析。其计算公式如下：
Ｋ＾１，２（ｒ）＝Ａ（ｎ１ｎ２）－２∑
ｎ１
ｉ＝１
∑
ｎ２
ｊ＝１
Ｗ －１ｉｊＩｒ（ｕｉｊ），ｉ≠ｊ。（３）
式中：ｎ１、ｎ２ 分别表示２个物种的个体数量，ｉ、ｊ则代
表着种１和种２中的个体，ｕｉｊ、Ｉｒ、Ｗｉｊ、Ａ 的含义与
公式（１）一致。现将公式（３）同样进行简化，得到如
下公式：
Ｌ＾１，２（ｒ）＝ ｋ＾１，２（ｒ）／槡 π－ｒ。 （４）
计算Ｌ＾１，２（ｒ）的值，当Ｌ＾１，２（ｒ）＞０时，表示两者呈正
关联；当 Ｌ＾１，２（ｒ）＜０时，表示两者呈负关联；而当
Ｌ＾１，２（ｒ）＝０时，则表示两者无关联。与种群空间格
局分析方法一样，仍采用 Ｍｏｎｔｅ－Ｃａｒｌｏ随机模拟方
法拟合计算检验上、下包迹线，以确定不同物种间是
否具有空间关联性。如果Ｌ＾１，２（ｒ）在包迹线内，表示
２个物种无关联；在包迹线上，表示２个物种呈正关
联；在包迹线下，则表示２个物种呈负关联。
２　结果与分析
２．１　高山松种群的径级结构
种群径级结构能够反映种群的生存状态［１９］。
由图１可知，色季拉山高山松种群径级结构呈典型
的“金字塔”型，表现为增长型种群。样地１、２、４的
各径级中Ⅰ级小树数量最多，分别为４９２，３０４和
５７２株／ｈｍ２，样 地 ３ 中 Ⅲ 级 株 数 最 多，为 ３１６
株／ｈｍ２，并且在各样地中中树株数均明显多于大
树，这说明种群的自然更新较好。然而由于自然环
境和人为因素的干扰，不同样地间的种群径级结构
也存在差异，样地１、４中，种群个体主要集中在Ⅰ
级，分别占总个体数的４６．９％和５１．４％，为增长型；
样地 ３ 中，Ⅱ、Ⅲ 级 （中 树）株 数 最 多，共 ３８４
株／ｈｍ２，占总数的４２．９％。样地１最大径级为Ⅹ、
５７第５期 沈志强，等：西藏色季拉山高山松种群点格局分析
样地２为Ⅶ、样地３为ⅩⅢ、样地４为Ⅵ，并且样地１
第Ⅷ级、样地３第Ⅶ－Ⅻ级处出现“断层”现象，这在
某种意义上与种群“潮动”发展现象类似［２０］。
图１　西藏色季拉山高山松种群的径级结构
Ｆｉｇ．１　Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｃｌａｓｓｓ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｔｉｂｅｔ
２．２　高山松种群的空间分布
西藏色季拉山高山松种群在４个５０ｍ×５０ｍ
固定标准样地中的个体分布见图２。
图２　西藏色季拉山高山松个体的空间分布点图
Ｆｉｇ．２　Ｓｐａｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｔｉｂｅｔ
６７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
　　从图２可以看出，样地４中高山松的个体数最
多，密度最大，为１　１１２株／ｈｍ２；而样地２中高山松
的密度远远低于样地４，其密度为７４４株／ｈｍ２；４个
样地内高山松个体密度大小顺序为样地４＞样
地１＞样地３＞样地２。
２．３　高山松不同龄级种群的空间格局
不同龄级高山松种群在４个标准样地中的空间
分布格局分析结果见图３。
图３　西藏色季拉山４块样地中高山松各发育阶段的空间分布格局
Ｆｉｇ．３　Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　ａｔ　ｄｉｆｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　４ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｔｉｂｅｔ
　　由图３可知，样地１中高山松小树、中树和大树
在０～１ｍ的尺度范围内均呈随机分布，而小树在
１～２５ｍ尺度内呈明显的集群分布，当ｒ＝２５ｍ时
聚集强度达到最大，＾Ｌ（ｒ）＝３．８；中树在１～１３ｍ尺
度下呈集群分布，在１３～２５ｍ尺度下呈随机分布；
大树在３～２５ｍ尺度下呈随机分布。样地２中，高
山松中树和大树在０～２５ｍ尺度内基本上均呈随机
分布，而小树基本上呈集群分布，且当ｒ＝６．５ｍ时
聚集强度达到最大，＾Ｌ（ｒ）＝５．６。样地３中，高山松
大树在０～２５ｍ尺度下均呈随机分布；小树和中树
在小尺度和大尺度下均呈随机分布，而在中尺度范
围内则呈集群分布，其中小树在５～１４ｍ尺度下呈
集群分布，当ｒ＝８．５ｍ时聚集强度最大，＾Ｌ（ｒ）＝
１．３；而中树则在１～１２ｍ尺度下呈集群分布，当ｒ＝
７７第５期 沈志强，等：西藏色季拉山高山松种群点格局分析
６．７ｍ时聚集强度最大，＾Ｌ（ｒ）＝１．２。样地４中，高
山松大树在０～２５ｍ尺度下均呈随机分布；小树在
０～２ｍ和１２～１８ｍ尺度下呈随机分布，在１８～２５
ｍ尺度下呈均匀分布，在２～１２ｍ尺度下呈集群分
布，当ｒ＝６．５ｍ时聚集强度达到最大，＾Ｌ（ｒ）＝１．３；
而中树在０～２ｍ和１４～２０ｍ尺度下呈随机分布，
在２０～２５ｍ尺度下呈均匀分布，在５～１４ｍ尺度下
呈集群分布，当ｒ＝１０．５ｍ时，聚集强度达到最大，
Ｌ＾（ｒ）＝１．３。
由此可见，４个样地中，小树在小尺度范围内的
聚集强度均明显强于中树和大树，这可能是由于小
树需要的资源较少、竞争相对较弱以及种子散布的
不均匀性和萌发率的差异性引起的，因而呈现集群
分布，这有利于个体的生长发展。中树在空间格局
上表现为随机分布－集群分布－随机分布，而大树
在４个样地中基本上均呈随机分布。也可以得出高
山松种群在从小树、中树发育到大树的过程中，其空
间格局表现基本上是由集群分布到随机或均匀分布
的演变过程，这可能与高山松自身的生长特性有关。
２．４　高山松不同龄级种群的空间关联性
对４块样地中高山松种群不同龄级间空间关联
性的分析结果见图４。
图４　西藏色季拉山４块样地高山松各发育阶段间的空间关联性
Ｆｉｇ．４　Ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓａｔａ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　４ｐｌｏｔｓ　ｉｎ　Ｓｅｊｉｌａ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｔｉｂｅｔ
８７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
　　样地１中，１～２５ｍ尺度下，高山松小树和中树
以及小树和大树基本上均呈显著负关联，小树和中
树在０～１ｍ尺度下无关联；中树和大树在２～４ｍ
尺度下呈负关联，其他尺度下无关联。样地２中，
０～１３ｍ尺度下，小树和中树呈明显负关联，在１３～
２５ｍ尺度下无关联；小树和大树在１５～１８ｍ尺度
下无关联，其他尺度下均呈显著负关联；中树和大树
在０～２５ｍ尺度下均无关联。样地３中，在０～２５
ｍ尺度下，小树、中树和大树间均无关联。样地４
中，０～２５ｍ尺度下，小树和中树以及小树和大树均
无关联，而中树和大树在０～３ｍ尺度下呈正关联，
其他尺度下无关联。
由此可以看出，在样地１和样地２中，高山松小
树和中树、大树之间的空间关联性基本上呈负关联
关系，但中树和大树之间基本上呈无关联关系，这说
明小树和中树、大树间竞争激烈，不利于小树的成
长，而中树和大树间则相对独立。样地３和样地４
中，高山松不同龄级的小树、中树和大树三者之间基
本上无关联关系，说明样地３和样地４中的高山松
不同龄级间相互各自独立，这有利于高山松种群的
稳定增长。
３　讨　论
西藏色季拉山高山松种群径级结构呈典型的
“金字塔”型，幼苗补给相对充足，种群年龄属增长
型，但在不同样地间种群的径级结构和个体数量存
在较明显的差异。这可能与高山松种群分布的生境
类型有关，即与海拔等自然因素有关，也可能与高山
松自身的生物学特性有关［２１］。随着年龄的增长，高
山松个体数量逐渐减少，这表明其更新良好，为增长
型种群。
　　影响植物种群空间分布格局的因素主要是其自
身的生物学特性、环境及其相互间的作用［２１－２３］，对空
间分布格局的研究能够揭示种群的动态变化规律和
未来的发展趋势［２３］。在本研究中，高山松种群在从
小树、中树发育到大树的过程中，其空间格局表现基
本上是由集群分布到随机或均匀分布的演变过程，
小树在小尺度上呈强烈的集群分布，而中树和大树
基本上呈随机或均匀分布。这一研究结果与国内学
者的一些研究结果［２４－２６］相一致。造成这种现象的原
因可能有以下几点：（１）种子传播对早期种群空间分
布格局具有重要的影响，同时种子萌发的不均匀性
也可能会导致这种现象；（２）小树在小尺度上呈集群
分布，因为早期种子会散落在母株周围，其能够相互
庇护并以集群形式利用有利资源促进自身生长，提
高其存活几率，更利于小树的生长［２７］；（３）随着种群
的生长发育，不同龄级树木对光因子和营养元素的
竞争日益激烈，种群内部自疏作用增强，而小树、中
树在竞争中处于劣势，导致死亡，种群最终趋于均匀
或随机分布［２８］。
　　种内联结是对一定时期内植物种群组成个体之
间相互关系的静态描述，表示同一物种不同龄级在
空间分布上的相互关联性，其能够反映出种群的现
状和种群内的相互关系［２９］。通过对色季拉山高山
松种群不同龄级间的空间关联性分析可以得出，在
样地１和样地２中，小树与中树、大树之间呈明显的
负关联，说明高山松中树、大树对小树的更新有强烈
的抑制作用，高山松种群不同龄级间竞争激烈，小树
在生长过程中与中树、大树争夺资源。而中树与大
树之间基本上无关联，这表明中树和大树相互独立，
也可能是保持有一定的距离，减轻了它们对资源的
争夺，有利于种群的健康发展。样地３和样地４中，
高山松小树、中树和大树三者之间基本均无明显的
关联性，其中的原因可能是由于个体具有较大的生
长空间，主要是因为高山松属于强阳性树种，小树的
生长需要一定的光照条件，小树、中树在大树下难以
获得充足的光照，在林冠下不能很好地存活和生长，
其各自独立，降低了相互依赖性，这对不同龄级的高
山松种群发展是有利的，对于整个种群的稳定增长
具有重要意义［２７］。
研究西藏色季拉山高山松种群结构和空间格局
等，对正确认识和揭示高山松种群的动态变化、种群
与环境之间的关系具有重要作用。在今后的工作中
将进一步研究高山松种群与其他植物种群间的关
系，以期进一步揭示植物种群间的维持和共存机制，
为该地区合理利用生物资源奠定理论基础。
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树种空间分布格局及其关联性 ［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（９）：
２３１１－２３２１．
Ｙａｎ　Ｈ　Ｂ，Ｈａｎ　Ｙ　Ｚ，Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔ－
ｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｃｏｎｄ－
ａｒｙ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，３０（９）：２３１１－２３２１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　王　磊，孙启武，郝朝运，等．皖南山区南方红豆杉种群不同龄
级立木的点格局分析 ［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（２）：２７２－
２７８．
Ｗａｎｇ　Ｌ，Ｓｕｎ　Ｑ　Ｗ，Ｈａｏ　Ｃ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ－ｃｌａｓｓ　Ｔａｘｕ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｉｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ａｎｈｕｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２１（２）：２７２－２７８．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ

）
（上接第７２页）
［３８］　刘少冲，段文标，冯　静，等．林隙对小兴安岭阔叶红松林树种
更新及物种多样性的影响 ［Ｊ］．应用生态学报，２０１１，２２（６）：
１３８１－１３８８．
Ｌｉｕ　Ｓ　Ｃ，Ｄｕａｎ　Ｗ　Ｂ，Ｆｅｎ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｇａｐ　ｏｎ　ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｍｉｘｅｄ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｋｏｒｅ－
ａｎ　ｐｉｎｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ　ｍｏｕｎｔａｉｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１１，２２（６）：１３８１－１３８８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　周　东，刘国彬．林窗对子午岭天然辽东栎群落林下植物多样
性的影响 ［Ｊ］．中国农学通报，２０１０，２６（２２）：９１－９８．
Ｚｈｏｕ　Ｄ，Ｌｉｕ　Ｇ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｇａｐ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｚｉｗｕｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎｙ，２０１０，２６（２２）：９１－９８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４０］　雷相东，唐守正，李冬兰，等．影响天然林下层植物物种多样性
的林分因子的研究 ［Ｊ］．生态学杂志，２００３，２２（３）：１８－２２．
Ｌｅｉ　Ｘ　Ｄ，Ｔａｎｇ　Ｓ　Ｚ，Ｌｉ　Ｄ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔａｎｄ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｕｎ－
ｄｅｒｓｔｏｒｅｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，２２（３）：１８－２２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］　Ｂｒｏｓｏｆｓｋｅ　Ｋ　Ｄ，Ｃｈｅｎ　Ｊ，Ｃｒｏｗ　Ｔ　Ｒ．Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｓｉｔｅ　ｆａｃｔｏｒｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ａ　ｍａｎａｇｅｄ　Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ
［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００１，１４６（１）：７５－８７．
１８第５期 沈志强，等：西藏色季拉山高山松种群点格局分析