全 文 ：　第 2卷　第 1期
2007年 3月出版
亚热带资源与环境学报
JournalofSubtropicalResourcesandEnvironment
Vol.2　No.1
March　2007　
山东泰山地区湖北海棠居群间变异的研究＊
邵文豪 1, 2 , 汤庚国 1
(1.南京林业大学 森林资源与环境学院 , 南京 210037;
2.中国林科院 亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400)
摘要:在对山东泰山地区湖北海棠居群进行详细调查的基础上 , 依据花 、 果性状对该地区的 4
个湖北海棠居群间的形态变异进行了系统研究.结果表明 , 湖北海棠花 、 果性状在所选取的 4
个居群间出现了一定程度的分化 , 但这种分化是一个连续的变异过程 , 居群间的分化与居群生
境的异质性有很大的关系;湖北海棠花 、 果的整体性状在 4个居群间表现出一种海拔梯度变
异 , 即随着分布海拔的升高 , 萼齿长 、萼筒长 、花柄长 、果长 、 果径均有逐渐变小的趋势;并
对泰山湖北海棠变种区别于模式变种的形态特征进行了补充描述.
关键词:泰山;湖北海棠;居群;形态变异
中图分类号:Q94　　文献标识码:A 文章编号:1673-7105 (2007)01-0054-06
ResearchonVariationsamongMalushupehensisPopulationsinMountainTaishan
SHAOWen-hao1, 2 , TANGGeng-guo1
(1.NanjingForestryUniversityColegeofForestResourcesandEnvironment, Nanjing210037, China;
2.ResearchInstituteofSubtropicalForestry, CAF, Fuyang311400, China)
Abstract:ThevariationsamongfourMalushupehensispopulationsinMountainTaishanarestudied
systematicalybyflowerandfruitcharacters, basedondetailedinvestigation.Theresultsshowthat,
thereisacertaindiferentiationamongthefourpopulationsonflowerandfruitcharacters, butthisdif-
ferentiationconnectedwithenvironmentaldiferenceisjustacontinuousvariation.Asawhole, there
isanelevationclinevariationamongthefourpopulationsonflowerandfruitcharacters, thatis, the
lengthofcalyxlobe, calyxtube, pedicel, fruitandthefruitdiameterbecomesmalerandsmaler
withtherisingofelevation.ThediferentcharacteristicsofthevarietyMalushupehensisvar.tais-
hanensisaredescribedsupplementarily.
Keywords:MountainTaishan;Malushupehensis;population;phenotypicvariation
　　湖北海棠 Malushupehensis(Pamp.)Rehd.隶属于蔷薇科 (Rosaceae)苹果亚科 (Maloideae)苹果
属 (MalusMil.)苹果亚属 (SubgenusMalus)山荆子组 (SectioGymnomelesKoehne)山荆子系 (Ser.
BaccataeRehd.)[ 1] , 作为重要的苹果砧木和园林观赏树种 , 对其植物学 、 园艺学等各方面已经做了大量
的研究工作 [ 2 ～ 4] , 而对于湖北海棠居群及其变异式样的研究则相对较少[ 5 ～ 7] .研究湖北海棠的变异式样
不仅具有重要的生物学意义 , 而且可为其种质资源的收集 、 评价 、保存提供科学依据.
1　材料与方法
2005年 4 ～ 11月在泰山地区进行了大量的湖北海棠居群调查工作 , 其中 4月底至 5月初采集测量了
湖北海棠花的形态指标 , 并将材料压制成蜡叶标本 , 同时采用挂牌和标记笔标记方法定号 , 9月中旬至
＊作者简介:邵文豪 (1 981 -), 男 , 研究实习员 , 硕士 , 研究方向为植物分类学 , (电话) 0571 -63310915,
(E-mail)whshao8119@163.com.
通讯作者:汤庚国 (19 50 -), 男 , 教授 , 博士生导师 , 研究方向为植物分类学 , (电话)025 -85427650,
(E-mail)ggtang1950@yahoo.com.cn.
　第 1期 邵文豪等:山东泰山地区湖北海棠居群间变异的研究究
10月初在同一地方居群的相同植株上采集成熟果实作为研究对象 , 测量其形态指标并制成蜡叶标本.
凭据标本存放于南京林业大学树木标本室 (NF).
共调查了泰山地区的 4个湖北海棠居群 , 分别是拱北石居群 , 花期调查 10棵植株 , 果期 4棵植株;
碧霞祠居群 , 花期调查 10棵植株 , 果期 5棵植株;南天门居群 , 花期调查 12棵植株 , 果期 4棵植株;
后石坞居群 , 花期调查 12棵植株 , 果期 4棵植株.从每棵植株的不同部位采集 4份标本 , 分别测量 10
个花序和 10个果序的形态数据作为原始数据 , 求其平均值纳入统计分析.由于湖北海棠在所选取的居
表 1　泰山各居群的生境
Table1　ThehabitatofpopulationsinMt.Taishan
居群 海拔 /m 坡向 土壤类型
后石坞居群 1 200 阴坡 棕壤
南天门居群 1 380 阳坡 山地暗棕壤
碧霞祠居群 1 450 阳坡 山地暗棕壤
拱北石居群 1 500 阳坡 山地灌丛草甸土
群内多为散生且居群较小 , 所以植株数也相应较少;秋季调
查时 , 一些植株的座果率很低 , 没有纳入统计分析 , 使得用
来分析果性状的植株数减少.
拱北石居群海拔最高 , 生境条件相对其他 3个居群较为
恶劣;碧霞祠居群生境较拱北石居群好;南天门居群位于泰
山南天门通往泰山月观峰的道路一旁;后石坞居群整体位于
泰山的阴面 , 且分布海拔相对最低 , 在 4个居群中生境条件
最好 (表 1).
2　结果与分析
泰山的 4个湖北海棠居群间在萼齿长 、萼筒长 、花柄长 、果长 、 果径 5个性状上变异较大 , 存在显
著性差异 (表 2).
表 2　泰山居群间各性状变异的方差分析结果Table2　VarianceanalysisofcharactersvariationamongpopulationsinMt.Taishan
因变量 变异 平方和 自由度 均方 F值 P值 因变量 变异 平方和 自由度 均方 F值 P值
每花序 v1 1.353 3 0.451 0.936 0.432 花柱数 v1 0.111 3 0.037 0.127 0.944
花数 v2 19.283 40 0.482 — — v2 11.617 40 0.290 — —
v 20.636 43 — — — v 11.727 43 — — —
萼齿长 v1 0.035 3 0.012 6.923 0.001 果长 v1 198.564 3 66.188 9.839 0.001
v2 0.067 40 0.002 — — v2 87.455 13 6.727 — —
v 0.102 43 — — — v 286.019 16 — — —
萼筒长 v1 0.020 3 0.007 8.289 0.000 果径 v1 197.107 3 65.702 10.837 0.001
v2 0.032 40 0.001 — — v2 78.817 13 6.063 — —
v 0.052 43 — — — v 275.924 16 — — —
萼齿长 / v1 0.095 3 0.032 1.955 0.136 果长 / v1 0.002 3 0.001 0.696 0.571
萼筒长 v2 0.649 40 0.016 — — 果径 v2 0.013 13 0.001 — —
v 0.744 43 — — — v 0.015 16 — — —
花柄长 v1 6.075 3 2.025 18.993 0.000 果柄长 v1 24.898 3 8.299 1.516 0.257
v2 4.264 40 0.107 — — v2 71.174 13 5.475 — —
v 10.339 43 — — — v 96.072 16 — — —
　　注:v1组内变异;v2组间变异;v总变异.
(1)萼齿长:后石坞居群与碧霞祠居群间差异显著 (a=0.05), 与拱北石居群间差异极显著 (a=
0.01);后石坞居群湖北海棠花的萼齿较长 , 拱北石居群的则相对较短;
(2)萼筒长:后石坞居群与拱北石居群间差异显著 (a=0.05), 与碧霞祠居群间差异极显著 (a=
0.01);南天门居群与碧霞祠居群间差异极显著 (a=0.01);后石坞居群 、 南天门居群湖北海棠的花萼
筒较另外两个居群的长;
(3)花柄长:后石坞居群同其他 3个居群间均呈极显著差异 (a=0.01);南天门居群与碧霞祠居
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亚热带资源与环境学报 第 2卷　
群间也呈极显著差异 (a=0.01), 而与拱北石居群间呈显著性差异 (a=0.05);后石坞居群湖北海棠
花柄明显较其他 3个居群的长 , 而南天门居群的花柄也相对较长;
(4)果长与果径:后石坞居群与其他 3个居群间均呈极显著差异 (a=0.01), 碧霞祠居群与拱北
表 3　泰山各居群间性状变异的多重比较 (LSD法)
Table3　TheOne-WayANOVAofcharactersvariationamongpopulationsinMt.Taishan(LSD)
因变量 (I)居群 (J)居群 平均差异值 因变量 (I)居群 (J)居群 平均差异值
萼齿长 ① ② 0.029 2　 果长 ① ② -1.09　
③ 0.046 2 ③ 3.34
④ -0.027 5 ④ -6.46＊＊
② ① -0.029 2 ② ① 1.09
③ 0.017 0 ③ 4.43＊＊
④ -0.056 7＊ ④ -5.37＊＊
③ ① -0.046 2 ③ ① -3.34
② -0.017 0 ② -4.43＊
④ -0.073 7＊＊ ④ -9.80＊＊
④ ① 0.027 5 ④ ① 6.46＊＊
② 0.056 7＊ ② 5.37＊＊
③ 0.073 7＊＊ ③ 9.80＊＊
萼筒长 ① ② 0.045 0＊＊ 果径 ① ② -1.59
③ 0.024 0 ③ 1.97
④ -0.010 0 ④ -7.44＊＊
② ① -0.045 0＊＊ ② ① 1.59
③ -0.021 0 ③ 3.56＊
④ -0.055 0＊＊ ④ -5.85＊＊
③ ① -0.024 0 ③ ① -1.97
② 0.021 0 ② -3.56＊
④ -0.034 0＊ ④ -9.41＊＊
④ ① 0.010 0 ④ ① 7.44＊＊
② 0.055 0＊＊ ② 5.85＊＊
③ 0.034 0＊ ③ 9.41＊＊
花柄长 ① ② 0.397＊＊
③ 0.367＊
④ -0.517＊＊
② ① -0.397＊＊
③ -0.030
④ -0.913＊＊
③ ① -0.367＊
② 0.030
④ -0.883＊＊
④ ① 0.517＊＊
② 0.913＊＊
③ 0.883＊＊
　　注:＊表示 a=0.05水平上差异显著;＊＊表示 a=0.01水平上差异极显著.①南天门居
群;②碧霞祠居群;③拱北石居群;④后石坞居群
石居群间差异显著
(a=0.05);后石坞
居群的湖北海棠果
型明显地较另外 3
个居群的大 (表 3).
2.1　花性状在各居
群间的分化
湖北海棠花的
性状在泰山的 4个
居群中出现了一定
程度的分化 , 即后
石坞居群 、 南天门
居群与拱北石居群 、
碧霞祠居群之间在
萼 齿长 、 萼 筒长 、
花柄长性状上出现
了较大程度的变异 ,
前两者居群比后两
者居群的萼齿 、 萼
筒 、 花柄较长;而
后石坞居群与拱北
石居群间则出现了
相对较为明显的分
化 , 这一点通过前
面的方差分析结果
也可以得到有力的证
明 (图 1).
2.2　果性状在各居
群间的分化
4个湖北海棠居
群间在果实性状上也
出现了一定程度的分
化 , 尤其是后石坞居
群 , 果型明显较另外
3个居群大 , 果柄也
相对较长;而拱北石
居群的湖北海棠果实
整体表现为果实较
小 、 果柄较短的特
征 , 亦出现了一定程
度的分化 (图 2).
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　第 1期 邵文豪等:山东泰山地区湖北海棠居群间变异的研究究
图 1　泰山各居群间花性状的分化Figure1　TheBoxplotofflowercharactersamongpopulationsinTaishan
图 2　泰山各居群间果性状的分化
Figure2　TheBoxplotoffruitcharactersamongpopulationsinTaishan
　　综上所述 , 湖北海棠在泰山的 4个居群间出现了一定程度的分化 , 但是这种分化还没有达到将某一
居群从整体中分离出来的程度 , 虽然后石坞居群与拱北石居群间出现了较为明显的分化趋势 , 但整体来
看 , 泰山湖北海棠各居群间的分化是一个连续的变异过程 , 各居群间并没有出现实质性地分化.
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亚热带资源与环境学报 第 2卷　
结合湖北海棠在泰山的生境不难发现 , 生境异质性应是导致不同居群间出现上述分化的重要原因.
后石坞居群整体位于泰山的阴面 , 空气湿度较大 , 土壤较为肥沃 , 湖北海棠伴生植物较多 , 常见有油松
PinustabulaeformisCar.、 侧 柏 Platycladusorientalis(L.)Franco.、 麻 栎 Quercusacutisima Car.、
花楸 SorbuspohuashanensisHedl.、水榆花楸 Sorbusalnifolia(Sieb.etZucc.)K.Koch、辽东桤木 Alnussibirica
Fisch.、刺槐 RobiniapseudoacaciaL.、大花溲疏 DeutziagrandifloraBunge.、卫矛 Euonymusalata(Thunb.)
Regel.、天目琼花 ViburnussargentiKoehne、茅莓 RubusparvifoliusL.、胡枝子 LespedezabicolorTurcz.等 , 而
且此处游人稀少 , 人为干扰较轻 , 居群生境的完整性较好 , 因此湖北海棠在该居群内的整体生长
势要明显地好于另外 3个居群.拱北石居群 、 碧霞祠居群都位于泰山的主要景点区 , 尤其是拱北
石居群 , 作为湖北海棠在泰山分布最高海拔的居群 , 其生境也是 4个居群中最恶劣的 , 野外调查
发现 , 该居群中湖北海棠伴生树种很少 , 为少量的三裂绣线菊 SpiraeatrilobataL.、 连翘 Forsythiasuspen-
sa(Thunb.)Vahl.、 胡枝子 LespedezabicolorTurcz.、 花楸 SorbuspohuashanensisHedl.等 , 基本上
已经成为山顶纯林 , 而且由于每天大量游人的踩踏 , 林下地被植物也很少 , 覆盖率很低 , 土壤较为稀
薄 , 多有岩石裸露 , 湖北海棠整体生长势受到了严重制约.南天门居群位于从南天门通往月观峰的路
旁 , 分布海拔相比拱北石居群 、 碧霞祠居群低 , 生境条件也较后两者居群好 , 所以植株整体生长状况
相对较好.
2.3　居群间的海拔梯度变异
通过前述分析已知 , 分布海拔最高的拱北石居群与分布海拔最低的后石坞居群之间在花 、 果性状上
均出现了较为明显的分化 , 后石坞居群湖北海棠的萼齿 、萼筒 、 花柄均较拱北石居群的长 , 而果型也明
显较后者大;而海拔高度相对居中的南天门居群 、 碧霞祠居群的湖北海棠植株 , 其花 、 果的整体生长势
有强于拱北石居群 、 弱于后石坞居群的表现趋势 , 由此可见 , 随着分布海拔的升高 , 湖北海棠的萼齿
长 、萼筒长 、花柄长 、果长 、果径有逐渐变小的趁势 , 即湖北海棠花 、果的整体性状在泰山的 4个居群
间具有一定的海拔梯度变异.
调查发现 , 泰山地区分布的湖北海棠花柱数绝大多数为 3条 , 4条花柱也占一定比例 , 5条花柱则
少见.此外 , 湖北海棠的一些质量性状如被毛情况 、花色等在泰山的 4个居群间并没有太大的变异 , 如
植株多数幼叶被毛 , 后渐脱落;萼筒 、花柄无毛;花蕾期萼齿 、 萼筒甚至花柄多带浅红色 , 花初放时花
瓣也多呈粉红色.
3　结论与讨论
首先 , 泰山的 4个湖北海棠居群间在花 、 果的性状上出现了一定程度的分化 , 这种分化是一个连续
的变异过程 , 还不足以将某一居群从整体中很好地独立出来 , 因此居群间并没有出现实质性的分化.居
群间的分化与居群所处生境的异质性有很大的关系 , 生境条件较好的后石坞居群与生境条件较差的拱北
石居群间的分化更为明显.
其次 , 总体分析来看 , 湖北海棠花 、 果的整体性状在泰山的 4个居群间表现出一种海拔梯度变异 ,
即随着分布海拔的升高 , 萼齿长 、萼筒长 、花柄长 、果长 、 果径均有逐渐变小的趋势.
第三 , 钱关泽[ 1]将分布于山东泰山地区的湖北海棠作为新变种 (Malushupehensisvar.taishanensis
JiangN.G.exG.Z.Qian)予以发表 , 指出其与模式变种区别于果实较小 , 直径约 0.5 cm.作者对泰山
地区湖北海棠居群进行系统研究后认为 , 泰山湖北海棠在海拔较高 、 生境较差的地方果实普遍较小 , 而
在分布海拔相对较低 、生境较好的地方如泰山后石坞景区则果实较大 , 直径约 0.65 ～ 0.75 cm.因此 ,
果型大小在泰山地区存在过渡现象 , 但与我国其他地区分布的湖北海棠相比 , 果型整体较小 , 存在一定
的分化 , 应视其为湖北海棠在山东分布的一个生态型 , 支持泰山湖北海棠新变种的成立.野外观察还发
现 , 泰山湖北海棠花径较小 , 花瓣多呈粉红色 , 呈长椭圆形 , 与我国其他分布地区间具有较为明显的分
化 , 因此将泰山湖北海棠新变种区别于模式变种的性状补充为:果型较小 , 直径约 0.65 ～ 0.75 cm;花
径较小 , 花瓣呈长椭圆形 , 多呈粉红色.
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　第 1期 邵文豪等:山东泰山地区湖北海棠居群间变异的研究究
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