全 文 ：第36卷 第5期 水 生 生 物 学 报 Vol. 36, No.5
2 0 1 2 年 9 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Sep. , 2 0 1 2

收稿日期: 2011-06-27; 修订日期: 2012-03-19
基金项目: 国家自然科学基金(30870151); 华中师范大学中央高校基本科研业务费专项基金项目(CCNU09B01002)资助
作者简介: 周洁(1987—), 女, 湖北荆州人; 硕士研究生; 研究方向为湿地生态学。E-mail: zhoujieccnu@gmail.com
通讯作者: 王东, 男, 教授, 博士生导师; E-mail: dongwang.cn@gmail.com

DOI: 10.3724/SP.J.1035.2012.00939
水淹深度、持续时间及发生频率对扬子狐尾藻早期生长的影响
周 洁 王 东
(华中师范大学生命科学学院, 武汉 430079)
摘要: 研究了水淹扰动包括不同的深度(0, 10, 60 cm)、持续时间(1周、2周)和发生频率(1次、2次)对扬子狐
尾藻(Myriophyllum oguraense Miki subsp. yangtzense Wang)早期生长的影响。结果表明, 湿生状态下未经过水
淹处理的植株的总生物量最大、所产生的分枝数最多、株高最小; 在经过水淹处理后, 植株的总生物量、植
株所产生的分枝数显著减少, 而株高则显著增加。随着水淹深度的增大和持续时间的增加, 植株的总生物
量、分枝数显著减小, 而株高则在浅水位处理下(10 cm)随着水淹持续时间的增加而增加, 在深水位处理下
(60 cm)随着水淹持续时间的增加而减小。总生物量在较长时间持续于浅水位下(2周, 10 cm)和较短时间持续
于深水位下(1周, 60 cm)时随水淹发生频率的增高而增大, 分枝数也呈增多趋势。随着水淹发生频率的增高,
深水位(60 cm)显著促进株高的增加。此外, 水淹处理后, 茎生物量比增大, 而根生物量比、叶生物量比、分
枝生物量比则呈减小趋势。这些研究结果表明水淹扰动是影响扬子狐尾藻早期生长和克隆繁殖的重要因子
之一, 同时也说明扬子狐尾藻对不同的水淹扰动有不同的生长和克隆繁殖对策。
关键词: 水淹; 生物量; 分枝数; 株高; 扬子狐尾藻
中图分类号: Q948.8 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2012)05-0939-07

水淹是扰动植物生长和群落结构的重要环境因
子之一[1, 2]。前人对河漫滩、沼泽生境中湿生植物的
相关研究表明, 水淹扰动包括其深度、持续时间和
发生频率等影响植物种子萌发、幼苗生长及其种群
动态, 并改变湿地植被的种类组成、群落结构和分
布[2—8]; 不同植物响应水淹扰动在形态、生理和繁殖
等方面也有不同的适应对策[9—18]。湖泊尤其是通江
湖泊的沿岸带也是极易受水淹扰动的浅水生境。通
江湖泊因江河水自由入湖或湖水自由入江河, 湖水
位波动较大。如长江中下游通江湖泊其水位受长江
水位涨落的影响有较明显的季节变化, 一般每年 4
月随流域降水其水位开始上涨, 5—6 月因长江水位
上升, 湖水位上涨迅速, 7—9月持续高水位, 9月下
旬后降水偏少, 且随长江水位开始回落, 湖水位相
应下降, 直至翌年 2—3月出现最低值[19]。受长江水
位涨落和湖水位波动的影响, 以及突发暴雨、蒸发
旺盛和人为排水等扰动, 湖泊沿岸浅水生境的变化
尤为强烈, 如会出现季节性的湿地或浅水生境, 沿
岸带水淹的深度、持续时间和水淹频率也都存在差
异等, 这种水淹扰动影响该生境中植物的生长, 但
目前缺少相关的研究报道。
扬 子 狐 尾 藻 (Myriophyllum oguraense Miki
subsp. yangtzense Wang)为小二仙草科 (Halora-
gaceae)狐尾藻属多年生沉水植物, 仅分布在我国长
江中下游通江湖泊沿岸带, 是我国特有种, 其幼苗
阶段主要生长湖岸湿地, 而生长后期则生长在沿岸
带 0.6—0.8(—1)m浅水中[20]。在植物幼苗生长阶段,
其生境通常遭受不同程度的水淹扰动。鉴于水淹扰
动在发生强度、频率和持续时间上有所差异, 本文
研究不同的水淹深度、持续时间和发生频率对扬子
狐尾藻早期生长株高、生物量分配以及产生克隆分
枝能力等的影响, 以期揭示扬子狐尾藻早期生长对
940 水 生 生 物 学 报 36卷
水淹扰动的响应对策。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料取自湖北省鄂州梁子湖(N 30°06′—
30°18′, E 114°24′—114°36′)自然条件下生长的扬子
狐尾藻克隆植株。2010年 4月底野外选取平均株高
约 5 cm、茎直径基本一致的克隆植物健康幼苗, 随
后种植于华中师范大学南湖校区生物园内的室外水
池(N 30°30′, E 114°21′), 水深略低于幼苗株高。经过一
周的缓苗处理后, 将幼苗分别移栽至规格为 16 cm ×
10 cm ×12.5 cm (口内径 × 底内径 × 高)的塑料花
盆中, 每盆一株, 栽培基质为梁子湖底泥(总氮 1.97
mg/g, 总磷 0.13 mg/g, 根据底泥干重获得), 置于水
池中生长。
1.2 实验方法
待幼苗生长至平均株高约 10 cm后, 于 2010年
5月 15日开始实验处理。实验设计为 2个水淹深度、
2 个水淹持续时间和 2 个水淹发生频率的完全随机
交互作用处理, 及一个对照组处理, 共计 9 个处理
(表 1)。其中, 水淹深度处理为低水位水淹(10 cm)
和深水位水淹(60 cm); 水淹持续时间为短时持续水
淹(1 周)和长时持续水淹(2 周); 水淹发生频率为一
次性水淹(1次)和持续性水淹(2次, 每次水淹处理的
间隔时间为 2 周); 对照组处理为无水淹干扰处理,
生长水位保持 0 cm状态。每个处理 10盆, 3次重复,
即每个处理有 30盆。每个处理分别在规格为 300 cm
× 250 cm ×80 cm (长 × 宽 × 高)的水池中进行。实
验水池用水均为自来水。及时去除水池中其他水草,
并保持准确的水淹深度。
1.3 实验数据测定与统计
实验 2 个月终止后收获植株, 测量株高、分枝
数。将根、茎、叶分开, 置于 60℃的烘箱中恒温烘
干 48h, 待其重量恒定后称重, 测量植株总生物量、
分枝生物量、根生物量、茎生物量、叶生物量。计
算下列参数: 根生物量比(Root mass ratio)= 根生物
量 / 植株总生物量; 茎生物量比(Stem mass ratio)=
茎生物量 / 植株总生物量; 叶生物量比(Leaf mass
ratio)= 叶生物量 / 植株总生物量; 分枝生物量比
(Ramet mass ratio)= 分枝生物量 / 植株总生物量。
实验数据运用 SPSS16.0统计软件处理, 通过多
因素方差分析(Factorial ANOVA)检验差异的显著性
水平。若差异显著 , 则采用 Duncan 法 (Duncan’s
multiple comparison test)对具显著性差异的水平间
进行多重比较检验。为满足方差分析的正态性分布
和齐性检验的条件, 对总生物量和分株生物量比进
行了对数转换(log10-transformed)。
2 结果
2.1 水淹处理对扬子狐尾藻株高及总生物量的影响
水淹深度对株高具有显著影响(P < 0.001), 但
水淹持续时间和发生频率对株高无显著影响(P =
0.709; P = 0.205), 三者间的交互作用对株高影响显
著(P = 0.008)(表 2)。与对照组相比, 所有水淹处理

表 1 试验设计
Tab. 1 The experimental design
处理
Treatment label
水淹深度
Depth of inundation (cm)
水淹时间
Duration of inundation (weeks)
水淹频率
Frequency of inundation (times)
1×1 10 1 1
1×2 10 1 2
2×1 10 2 1
2×2 10 2 2
1×1 60 1 1
1×2 60 1 2
2×1 60 2 1
2×2 60 2 2
0 0 0 0
注: “处理”一栏中表示“水淹时间×水淹频率”, 即第一个数字表示水淹时间的周数, 第二个数字表示水淹频率的次数, 如“1×2”表
示水淹时间为 1周和水淹频率为 2次的水淹处理组合, 其中“0”表示对照组
Note: Treatment labels represent treatments under different duration and frequency of inundation. The first number means the duration
of inundation and the second means the frequency of inundation, e.g. “1×2” represents the inundation treatment under 1 week of duration and
2 times, “0” represents the controlled treatment without inundation
5期 周 洁等: 水淹深度、持续时间及发生频率对扬子狐尾藻早期生长的影响 941
表 2 水淹深度、持续时间、发生频率及其交互作用对扬子狐尾藻形态特征和生物量分配影响的 F 值和显著性分析
Tab. 2 Effects of depth, duration, and frequency of inundation on morphological characters and biomass allocation in M. oguraense Miki
subsp. yangtzense Wang tested with factorial ANOVAs
因变量
Dependent variable
水淹深度
Depth of inundation
水淹时间
Duration of inundation
水淹频率
Frequency of
inundation
水淹深度×时间×频率
Depth × duration × frequency
of inundation
株高 Height 83.785*** 0.140ns 1.624ns 7.317**
分枝数 Branch number 56.220*** 199.131*** 27.933*** 29.888***
总生物量 Total biomass 504.151*** 192.695*** 35.482*** 78.365***
分枝生物量比 Branch mass ratio 12.155*** 3.155ns 8.040** 54.651***
根生物量比 Root mass ratio 0.170ns 16.384*** 0.668ns 9.953**
茎生物量比 Stem mass ratio 9.571** 14.713*** 0.179ns 22.827***
叶生物量比 Leaf mass ratio 8.236** 0.697ns 0.718ns 4.646*
注: ns, *, **, *** 分别表示处理效应差异水平为 P > 0.05, P < 0.05, P < 0.01, P < 0.001
Note: ns, *, **, *** indicate significant difference between treatments at P > 0.05, P < 0.05, P < 0.01, P < 0.001, respectively

后的株高显著增加(图 1)。然而, 随着水淹深度的增
大, 株高增加幅度则呈减小趋势。在 10 cm水淹下,
株高随水淹持续时间的增加而增加, 随水淹发生频
率的增大而减小; 在 60 cm 水淹下, 株高的变化趋
势相反。
水淹深度、持续时间、发生频率及其三者间的
交互作用对总生物量均具有显著影响(P < 0.001)(表
2)。与对照组相比, 所有水淹处理后的总生物量均显
著减少(图 1)。随着水淹深度的增高及水淹持续时间
的增加, 总生物量呈减少趋势; 随水淹发生频率的
增加, 总生物量在水淹 10 cm×2周持续时间、60 cm
水淹×1周持续时间的处理时则呈增加趋势。
2.2 水淹处理对扬子狐尾藻产生分枝的影响
水淹处理后的植株所产生的分枝数显著减少
(图 2)。水淹深度、持续时间、发生频率及其三者间
的交互作用对植株产生的分枝数均具有显著影响(P
< 0.001)(表 2)。随着水淹深度的增大, 除 1周持续时
间×2 次水淹的处理外, 分枝数均显著减少; 随着水
淹持续时间的增加, 除 10 cm水淹×2次水淹的处理
外, 分枝数均显著减少。随着水淹发生频率的增大,
除 10 cm水淹×1周持续时间的处理外, 分枝数均显
著增多。
2.3 水淹处理对扬子狐尾藻生物量分配的影响
水淹深度对茎生物量比、叶生物量比具显著影
响(P = 0.002; P = 0.005), 对根生物量比无显著影响
(P = 0.681); 水淹持续时间对根生物量比、茎生物量
比具显著影响(P < 0.001), 对叶生物量比无显著影
响(P = 0.406); 水淹发生频率对这三个参数均无显
著影响(P = 0.415; P = 0.673; P = 0.398)(表 2, 图 3)。
与对照组相比 , 水淹处理后的植株茎生物量比增


图 1 不同水淹深度、持续时间及发生频率对扬子狐尾藻的株
高和植株总生物量的影响
Fig. 1 Effects of depth, duration and frequency of inundation on
plant height and biomass in M. oguraense Miki subsp. yangtzense
Wang
不同小写字母表示不同处理间的差异水平为 P < 0.05; 多重比较
分析的结果用小写字母表示 , 不同字母表示处理间的差异水平
为 P < 0.05
Different superscript letters on each bar denote when significance
differences were observed at P < 0.05 according to Duncan’s mul-
tiple comparison test after ANOVA
942 水 生 生 物 学 报 36卷


图 2 不同水淹深度、持续时间及发生频率处理对扬子狐尾藻植
株产生分枝数与分枝生物量比的影响
Fig. 2 Effects of depth, duration and frequency of inundation on
plant branch number and plant branch mass ratio in M. oguraense
Miki subsp. yangtzense Wang



图 3 不同水淹深度、持续时间及发生频率处理对扬子狐尾藻植
株生物量分配的影响
Fig. 3 Effects of depth, duration and frequency of inundation on
plant biomass allocation in M. oguraense Miki subsp. yangtzense
Wang
大, 而根生物量比、叶生物量比则呈减小趋势。
水淹处理后的植株产生的分枝生物量比显著减
小(图 2)。水淹深度及水淹发生频率对植株产生的分
枝生物量比具有显著影响(P = 0.001; P = 0.005), 水
淹持续时间对其无显著影响(P = 0.078), 三者间的
交互作用则具显著影响(P < 0.001)(表 2)。随着水淹
深度的增大, 除 2 周持续时间×1 次水淹的处理外,
分枝生物量比均呈增大趋势; 随着水淹发生频率的
增加, 除 10 cm水淹×2 周持续时间的处理外, 分枝
生物量比均呈增大趋势。
3 讨论
3.1 水淹处理对扬子狐尾藻形态学特征和总生物
量的影响
不同物种响应水淹环境通常有不同的形态可塑
性或生理生态适应机制[13, 14], 同一物种对不同水位
也有不同的适应对策[10, 15]。对于相对较浅的水位扰
动来说, 沉水植物在形态上可以通过茎伸长和生物
量分配等可塑性来实现[10, 15]。本研究表明, 扬子狐
尾藻株高和总生物量对所处理的水淹扰动表现出较
高的形态可塑性, 与湿生状态下的对照组相比, 水
淹处理对植物株高有一定促进作用。但株高变化受
水淹深度、持续时间和发生频率交互作用的影响 ,
表现在随着水淹深度的增加, 株高增加趋势则显著
下降, 在浅水位时, 较长的水淹持续时间促进植株
增高, 而相对高的水淹频率则使株高增加减小; 在
深水位下其作用则正好相反。研究结论显示水淹影
响扬子狐尾藻早期生长, 持续时间和水淹频率对其
株高增加的影响具有明显的水位依赖性。水淹使水
位增加从而导致植物生长的弱光环境[10], 本研究表
明扬子狐尾藻是通过高生长对策使植株接近水面 ,
进而增加植物对光的利用以保证光合作用效率最大
化来适应水淹, 这与前人对穗花狐尾藻(M. spicatum)、
钝叶眼子菜(Potamogeton obtusifolius)响应浅水的生
长对策的研究结论一致[10, 15]。
不同物种对水淹会表现出维持原生物量或增加
生物量投资的对策[15]。本研究表明, 水淹扰动对扬
子狐尾藻生物量增加起着显著的抑制作用, 较深的
水淹及较长的持续时间都会使总生物量的投资相应
减少, 但是在水淹较浅、持续时间较长和水淹较深、
持续时间较短的水淹时, 相对高的发生频率则对总
生物量有所促进, 表现出与水淹深度影响其茎生物
5期 周 洁等: 水淹深度、持续时间及发生频率对扬子狐尾藻早期生长的影响 943
量比变化一致的趋势, 这在水位对生物量的影响方
面与前人的研究结果一致[15]。另外, 水淹的深度、
持续时间和发生频率对扬子狐尾藻生长的影响存在
交互作用, 浅水位、相对长的持续时间和较高的发
生频率有利于扬子狐尾藻植株增高和生物量增加 ,
Casanova 和 Brock[2]的研究结论也表明较短且频繁
的水淹扰动会增加植株总生物量。其原因可能在于
水位较浅和频繁发生的水淹能改善生境条件如光、
营养等, 前人研究也表明, 光、养分有效性影响沉水
植物如穗花狐尾藻(M. spicatum)的生长和生物量分
配对策[15]。
3.2 水淹处理对扬子狐尾藻克隆生长的影响
植物对水淹引起的弱光和低氧环境的响应除表
现为高生长对策外, 同时也会表现在减少分枝数量
和地下生物量投资方面[10, 15, 21, 22]。本研究表明, 水
位升高降低了植株分枝的产生, 受水淹处理后的植
株所产生的分枝比未受水淹干扰的植株显著减少。
另外, 在水淹水位较深和持续时间较长时, 植株产
生的分枝呈减少趋势 , 但当水淹发生频率增大时 ,
植株产生的分枝则有增加的趋势。这与在一定的水
淹环境下, 植物为保证更高的光合作用效率和更大
的存活率都会减少向分枝和地下生物量的投资, 而
增加向茎投资的结论是一致的[10, 15, 21, 22]。水淹频度
和持续时间对分枝产生的影响有显著的水淹深度依
赖性, 这与水位升高时一些沉水植物如穗花狐尾藻
表现出减少分枝和高生长, 但超过一定的水位深度
时水淹频率影响不显著的研究结论[15]是一致的。中
级扰动频率的水淹通常给植物群落的建成创造了机
会, 同时阻止了竞争排除作用[23], 适宜的水位深度
有助于湿地植物种群建立 [2], 本实验结果与中度扰
动假说是相吻合的[24]。
3.3 扬子狐尾藻生物量分配对水淹处理的响应
生物量分配对策是水生植物响应水淹扰动的另
一个重要方面, 地上和地下生物量投资权衡决定植
物的生长状态和存活率[3, 10, 15]。本实验表明, 与对照
组相比, 水淹处理后的植株茎生物量比增大, 而根
生物量比、叶生物量比则呈减小趋势, 说明植株增
加了对茎生物量的投资。扬子狐尾藻是典型的具长
枝和柔软分枝的茎生型沉水植物[25], 增加茎生物量
的投资也即使其生物量更多分配在垂直生长上, 使
植株冠幅接近水面而保证植物进行正常的光合作用,
从而利于植株存活, 这与前人对茎生型沉水植物穗
花狐尾藻响应水淹的对策研究结论一致 [15]。另外 ,
本实验结果也表明在水淹处理后, 植株产生的分枝
生物量比显著小于对照组, 植株产生的分枝生物量
比在水淹较深、发生较频繁时表现出一定的增大趋
势, 这与 Warwick 和 Brock [12]的研究结论, 即湿地
植物在受到环境影响而导致植株生物量明显减少时,
植物通常倾向于产生更多的克隆分株是相一致的。
湖泊沿岸带是极易受水淹扰动的浅水生境。由
于水淹有不可预测的发生强度、发生频率和持续时
间, 以及由其引起水环境如光、无机碳浓度、水温、
水压和基底营养等性质改变, 这些变化影响植物的
生长和存活[26—29]。本研究初步表明, 水淹扰动是影
响扬子狐尾藻早期生长和克隆繁殖的重要因子之一,
较浅的水淹、相对长的持续时间和较高的发生频率
促进扬子狐尾藻早期生长, 但深水位对其株高增加
有抑制作用。鉴于影响植物生长的因素较多, 有必
要深入开展相关研究, 以期进一步揭示该特有种生
长响应水淹扰动的适应对策, 为物种保护及湖泊水
生植被的科学管理提供资料。
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EFFECTS OF DEPTH, DURATION AND FREQUENCY OF INUNDATION ON THE
EARLY GROWTH OF AN AQUATIC PLANT (MYRIOPHYLLUM OGURAENSE SUBSP.
YANGTZENSE WANG)
ZHOU Jie and WANG Dong
(School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)
Abstract: In lakeshore areas, inundation events are relatively unpredictable and may vary greatly in timing and duration,
affecting the growth of the majority of aquatic and wetland plants. Myriophyllum oguraense subsp. yangtzense Wang is a
submerged macrophyte endemic in China and grows readily in lakeshore wetlands and shallow waters of the lower
Yangtze River basin. To investigate how inundation affects the early growth of this endemic species, we manipulated
plants in plastic pots of 16 cm in diameter and 12.5 cm in depth respectively, and subjected to varied inundation treat-
ments of depth (0, 10, and 60 cm), duration (1 week and 2 weeks) and frequency (1 time and 2 times) in an outdoor ex-
periment. Results showed that inundation significantly decreased plant biomass and the production of side branches, and
greatly increased plant height. In contrast, plants which were never inundated had the highest plant biomass and side
branch number, and had the shortest plant height. Plant biomass, branch number, and plant height significantly de-
creased with the increasing of water depth. On the other hand, as duration of inundation increased, plant biomass and
side branch number decreased significantly. Plant height was affected by both water depth and duration. As the duration
of inundation prolonged, plant height increased in shallow water treatments (10 cm) but decreased in deep water treat-
ments (60 cm). With increasing frequency of inundation, plant biomass increased in shallow water × long-lasting dura-
tion treatments (10 cm, 2 weeks) and deep water × short-lasting duration treatments (60 cm, 1 week), and more side
branches were produced. Additionally, plant height was affected by the interaction of water depth and frequency of in-
undation. Under high frequency of inundation, plant height decreased in shallow water treatments (10 cm) and increased
in deep water treatments (60 cm). Notably, root mass ratio, leaf mass ratio and branch mass ratio decreased while stem
mass ratio increased under inundation treatments. Our data revealed that inundation greatly depressed both the produc-
tion of plant biomass and number of side branches, but facilitated the elongation of stem. Specifically, prolonged inun-
dation improved plant height, whereas short-lasting inundation resulted in a lower biomass and less number of side
branches, and higher inundation frequency improved an increase of biomass and number of side branches. This indicated
that the early growth performance of the studied species depended on the specific characteristics of the inundation con-
ditions, which might shed light on the environment-plant interaction in relation to inundation regime.

Key words: Inundation; Plant biomass; Branch number; Plant height; Myriophyllum oguraense subsp. yangtzense