全 文 ：第 33 卷第 1 期
2015 年 1 月
干 旱 地 区 农 业 研 究
Agricultural Ｒesearch in the Arid Areas
Vol． 33 No． 1
Jan． 2015
文章编号:1000-7601(2015)01-0258-04 doi:10． 16302 / j． cnki． 1000-7601． 2015． 01． 042
收稿日期:2014-02-07
基金项目:公益性行业(农业)科研专项:农田杂草防控技术研究与示范(201303022)
作者简介:陶俊杰(1988—)男，河南商丘人，在读硕士，研究方向为杂草综合治理。E-mail:937755379@ qq． com。
通信作者:郭青云(1965—)女，河南开封市人，硕士，研究员，研究方向为植物保护。E-mail:guoqingyunqh@ 163． com。
青藏高原干旱地区 8 种主栽小麦品种对
旱雀麦的化感作用评价
陶俊杰1，2，3，4，李 玮2，3，4，魏有海2，3，4，郭青云2，3，4
(1．青海大学，青海 西宁 810016;2．青海农林科学院，青海 西宁 810016;
3．农业部西宁作物有害生物科学观测实验站，青海 西宁 810016;
4．青海省农业有害生物综合治理重点实验室，青海 西宁 810016)
摘 要:以青藏高原地区青海省东部干旱区域常见杂草旱雀麦(Bromus tectorum Linn)作为受体，用琼脂共培
法对青藏高原青海省东部干旱区域 8 种主要栽培小麦品种进行化感作用的评价。结果表明:8 种小麦品种对旱雀
麦的发芽率、发芽势抑制强度为 2． 78% ～ 69． 44%，其中高原 448 抑制作用最强，乐麦 5 号抑制作用最弱，青春 38、
高原 437、通麦 1 号对旱雀麦种子萌发的抑制率都达到 10%以上，而互助红、互麦14则对旱雀麦种子萌发表现为负的
抑制率。相关性分析得出:处理间化感作用的差异在根长、芽长、干重方面的 P值分别为 0． 0166、0． 0194和 0． 0001，达到显
著水平，鲜重 P值大于 0． 5，无相关性。利用化感作用效应指数(ＲI值)作为化感指标，结合聚类分析得出高原 448化感作
用最强，青春 38、高原 437、通麦 1号、阿勃化感作用中等，互助红、互麦 14号、乐麦 5号没有化感作用。
关键词:青藏高原;小麦品种;化感作用;ＲI值
中图分类号:Q945． 7;S512． 1 文献标志码:A
Evaluations on allelopathy of eight main cultivated wheat varieties to
Bromus tectorum Linn in Qinghai-Tibet plateau arid zone
TAO Jun-jie1，2，3，4，LI Wei2，3，4，WEI You-hai2，3，4，GUO Qing-yun2，3，4
(1． Qinghai University，Xining，Qinghai 810016，China;
2． Qinghai Academy of Agriculture and Forestry，Xining，Qinghai 810016，China;
3． Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Xining，Ministry of Agriculture，Xining，Qinghai 810016，China;
4． Key Laboratory of Agricultural Integrated Pest Management，Qinghai Province，Xining，Qinghai 810016，China)
Abstract:To evaluate allelopathy effects，equal compartment agar method (ECAM)was used to inoculate
eight main wheat varieties from Qinghai province of the Qinghai-Tibet plateau with dry oats (Bromus tectorum Linn)
that functioned as the receptor． The experimental results showed:eight varieties of wheat to Bromus tectorum Linn
of Germination rate and potential inhibition range 2． 78% ～69． 44% ． Gaoyuan 448 inhibition the strongest and Le-
mai 5 is the weakest，Qingchun 38、Gaoyuan 437、Tongmai1to Bromus tectorum Linn germination inhibition rate
reached more than 10%，Huzhuhong、Humai 14 showed negative inhibition． Correlation analysis results:P value of
root length is 0． 0166 shoot is 0． 0194 and dry weight is 0． 0001 reached a significant level，the fresh weight of P
values greater than 0． 5，no correlation． Using ＲI value as an allelopathic index，as well as a cluster analysis，one
variety (Gaoyuan 448)was concluded to possess strong allelopathic effect，four varieties(Qingchun 38，Gaoyuan
437，Tongmai 1，Abo)were found to be moderately allelopathic，and three other varieties (Huzhuhong，Humai 14，
Leimai 5)were demonstrated to have no allelopathy．
Keywords:Qinghai-Tibet plateau;wheat varieties;allelopathy;ＲI values
小麦在我国的粮食种植中占有重要的地位，目
前研究表明“小麦具有一定的化感潜力［1 － 6］”，最早
研究发现小麦残体的水浸提取液具有一定的植物毒
性，20 世纪 80 年代中期科学工作者开始对小麦化
感作用开展系统研究，目前国内对小麦化感作用还
没有系统性的研究，有关研究文献也较少。小麦的
化感作用是指小麦活体或残株(供体)产生并通过
挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放某些次生
代谢物质，从而对自身或周围其他植物(受体)的生
长和发育产生影响的化学生态学现象。作物化感作
用的特性由遗传因素决定，不同品种或品系的作物
产生化感作用的范围和程度差别很大［7 － 8］。研究表
明小麦化感物质活性的发挥有很多种方式，除了取
决于化感物质的种类外，还取决于小麦的遗传因素、
外界的环境因素和生物因素的共同作用［9］。
小麦是青海省主要的粮食作物之一，其中冬小
麦的种植面积每年稳定在 1． 67 万公顷左右。高原
干旱、半干旱地区小麦的种植及良好的产量收成对
高原地区农民的收入和青海省农业生产总值具有重
要的意义，这几年由于全球气候变暖导致麦田杂草
种群变化和群落间演替加速，一些适应性强、繁殖力
大、难以防除的恶性杂草危害逐年加重，严重影响高
原地区小麦的生产。
旱雀麦(Bromus tectorum Linn)为一年生禾本科
杂草，生于海拔 3 000 ～ 4 000 m的天然草地中，也是
农田中的杂草，特别是青稞地、小麦地中较多。它的
适应性强，繁殖系数高，耐寒、抗霜冻、结实性能良
好，适宜于中等湿润条件的地区。主要分布于新疆、
青海、宁夏、甘肃、陕西、四川、云南、西藏［10 － 11］。在
青海共和、海晏、祁连等青海湖环湖地区出现频率达
75%，危害指数为 43． 0。
本研究测试了青海省 8 种主要栽培小麦品种对
旱雀麦的化感作用潜力，比较了 8 种不同栽培小麦
品种的化感特性的差异。根据化感特性的强弱，对
这 8 种小麦品种进行分类，筛选出具有化感作用潜
力的小麦品种。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试品种:青海省东部干旱地区 8 种主要栽培
小麦品种［12］，见表 1。
表 1 青海省东部干旱地区主要栽培小麦品种
Table 1 Main wheat varieties in Qinghai east arid region
编号
NO．
品种名称
Variety
编号
NO．
品种名称
Variety
1 青春 38 Qingchun 38 5 通麦 1 号 Tongmai 1
2 乐麦 5 号 Lemai 5 6 阿勃 Abo
3 高原 437 Gaoyuan 437 7 互助红 Huzhuhong
4 高原 448 Gaoyuan 448 8 互麦 14 号 Humai 14
供试草种:旱雀麦种子，采于青海省西宁周边地
区。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 试验准备 采用琼脂共培法，方法参考 Wu
等［6］。将小麦种子和旱雀麦种子进行表面消毒，用
2%的次氯酸钠溶液浸泡，同时用磁力搅拌器搅拌
10 min，之后倒掉次氯酸钠溶液加入适量无菌水在
磁力搅拌器上搅拌 5 min、重复冲洗 3 次，将小麦种
子和旱雀麦种子放置在 25℃的恒温箱中催芽。将
琼脂粉和无菌水按 1∶ 13． 3 的比例配制成 7%的琼
脂溶液后倒入 150 ml的容量瓶中，每瓶倒入 120 ml。
之后将琼脂溶液和试验所需的培养皿及工具在高温灭
菌锅(2DX －35BI型，上海产)中高压高温灭菌 30 min。
待气压降到0，打开灭菌锅将配置的7%琼脂溶液取出
冷却 5 min左右，在无菌条件下将其倒入直径为 9 cm
的培养皿中(每皿 30 mL，冷却至琼脂凝固)。
1． 2． 2 播种 每个小麦品种取发芽露白的种子若
干，在无菌条件下选择生长一致的种子将其播种在
培养皿中，每皿种 4 排，每排 4 粒，使其平均分布在
培养皿中，每行每列间隔 1． 5 cm。然后将露白一致
的旱雀麦种子均匀播种在不同培养皿中的不同小麦
品种行间，每皿 3 行，每行 4 粒种子。加足量蒸馏
水。每个品种设置 3 个重复，对照皿仅播种杂草
(旱雀麦)种子，每皿 3 行，每行 4 粒，每行每列间隔
1． 5 cm。
1． 2． 3 培养与测定
(1)杂草种子萌发测定
在播种旱雀麦后，将培养皿放在恒温培养箱中，
每日在 25℃下光照 12 h，无光照 12 h。试验期间不
定期地加无菌水以保持培养皿湿润，共生培养 7 d。
播种第 3天后对每个皿测定杂草种子发芽数，统计不
同小麦品种中杂草种子的发芽率(%)及发芽抑制率
(%)［13］，上述两项指标分别按照以下公式计算:
发芽率(%)=(7 d内杂草发芽种子数 /供试杂
草种子总数)× 100%
发芽势(%)=(3 d内杂草发芽种子数 /供试杂
草种子总数)× 100%
发芽抑制率(%)=(对照种子发芽数 －处理种
子发芽数)/对照种子发芽数 × 100%
(2)性状测定与数据分析
7 d之后将旱雀麦幼苗从培养皿中取出，用水
冲洗掉附着的琼脂，用吸水纸将旱雀麦幼苗表面吸
干。然后用 20 cm长的直尺分别测量每株旱雀麦幼
苗的根长(cm)和芽长(cm) ，数据保留三个有效数
字。记录所有数据后将每个小麦品种对应的旱雀麦
幼苗放在一起称取鲜重(g) ，称取鲜重后放入烘干
952第 1 期 陶俊杰等:青藏高原干旱地区 8 种主栽小麦品种对旱雀麦的化感作用评价
箱中烘干并称取每个小麦品种对应旱雀麦的干重。
试验采用完全随机设计，试验所得数据用
SPSS20． 0 软件进行方差分析和显著性测验，并对数
据进行 Q 型聚类分析。然后将不同小麦品种对旱
雀麦的根长、芽长、鲜重、干重转化为 ＲI值后进行比
较，ＲI值的计算公式如下:
ＲI = 1 － C /T (T≥ C)
T /C － 1 (T≤ C{ )
式中，C为对照值，T 为处理值，ＲI ＞ 0 表示促进作
用，ＲI ＜ 0表示抑制作用，其绝对值的大小与作用强
度呈正比例关系［14］。
2 结果与分析
2． 1 不同小麦品种对旱雀麦种子萌发的影响
图 1显示不同小麦品种对旱雀麦种子萌发的影
响不同，与对照相比，抑制作用强度为 2． 78% ～
69． 44%。其中高原 448 抑制作用最强，乐麦 5 号抑
制作用最弱，品种 1、3、4、5对旱雀麦种子萌发的抑制
率都达到 10%以上，而品种 7、8则对旱雀麦种子萌发
表现为负的抑制率，这说明不同的小麦品种对旱雀麦
种子萌发的影响具有明显的差异性。不同小麦品种
对旱雀麦种子发芽势和发芽率的影响规律一致。
2． 2 不同小麦品种对旱雀麦生长的影响
本研究主要通过对旱雀麦鲜重、干重、根长、芽
长的数据分析反映出青海省东部干旱地区 8 个小麦
品种对旱雀麦的生长所产生的化感作用。处理间旱
雀麦的化感作用的差异在根长、芽长、干重方面的 P
值分别为0． 0166、0． 0194 和 0． 0001，达到显著水平。
不同处理的旱雀麦鲜重的差异未达到显著水平。
图 1 8 种小麦品种对旱雀麦发芽率、发芽势的影响
Fig． 1 Effects of eight wheat varieties on the seed germination
rate and germination potential of Bromus tectorum Linn
有的品种表现出较强的化感抑制作用，如品种
3(高原 437)、4(高原 448)对旱雀麦的鲜重、干重、
根长、芽长都表现出抑制作用;而部分品种却对旱雀
麦的生长表现出促进作用，如品种 2(乐麦 5 号)、5
(通麦 1 号)、6(阿勃)、7(互助红)、8(互麦 14 号)
对旱雀麦根的生长表现出促进作用。在不同品种的
4 个指标中，不同处理旱雀麦的干重差异最大。与
对照相比，对干重的抑制率为 4． 78% ～ 45． 83%，对
芽长的抑制率为 7． 52% ～ 42． 96%，对根长的抑制
率为3． 37% ～16． 67%。
将 8 种小麦品种的处理值均转化为 ＲI 值，根
长、芽长、鲜重、干重的 ＲI值见图 2。
表 2 青海省 8 种小麦品种对旱雀麦的化感作用
Table 2 Allelopathy of the eight wheat cultivars in Qinghai province to Bromus tectorum
编号
NO．
根长 / cm
Ｒoot length
芽长 / cm
Shoot length
鲜重 / g
Fresh weight
干重 / g
Dry weight
1 2． 725 ± 0． 1323bc 2． 93 ± 0． 3616bc 0． 8742 ± 0． 529ab 0． 2832 ± 0． 1435c
2 3． 35 ± 0． 5065a 3． 28 ± 0． 4385bc 1． 1012 ± 0． 286a 0． 4897 ± 0． 117b
3 2． 35 ± 0． 1857c 3． 03 ± 0． 4614bc 0． 8876 ± 0． 267ab 0． 2838 ± 0． 0693c
4 2． 4 ± 0． 2696c 2． 35 ± 0． 4935d 0． 8324 ± 0． 353ab 0． 2815 ± 0． 0653c
5 2． 95 ± 0． 618ab 2． 76 ± 0． 3272cd 0． 8657 ± 0． 385ab 0． 2828 ± 0． 0614c
6 3． 07 ± 0． 3012ab 3． 71 ± 0． 3067ab 0． 9231 ± 0． 202a 0． 2847 ± 0． 0508c
7 3． 26 ± 0． 28a 3． 81 ± 0． 3355a 1． 039 ± 0． 148a 0． 2786 ± 0． 0322a
8 3． 04 ± 0． 377ab 3． 64 ± 0． 1488ab 1． 073 ± 0． 191a 0． 2789 ± 0． 0963c
CK 2． 82 ± 0． 3916a 4． 12 ± 0． 4076a 1． 1347 ± 0． 242a 0． 5143 ± 0． 19a
转换后的 ＲI 值排除了因试验条件因素而造成
的测试值之间的差异，在同一个标准下进行分析比
较是可行的。由图 2 可知，在同等试验条件下对 8
种小麦品种进行处理，分析得出旱雀麦根长的 ＲI 值
介于 － 0． 1667 ～ 0． 3194，芽长的 ＲI 值介于 － 0． 4296
～ － 0． 0752，对旱雀麦地下部分的化感作用要强于
地上部分。通过比较可知:在 8 个品种中，品种 1、
3、4 的 ＲI 值均小于 0，而品种 4 的绝对值相对其他
品种较大，而 ＲI绝对值的大小又与化感作用强度呈
正比，由此可以得出品种 1、4 对旱雀麦的化感作用
较强。
062 干旱地区农业研究 第 33 卷
图 2 8 个不同小麦品种的鲜重、干重、根长、芽长 ＲI值比较
Fig． 2 Comparisons of the average ＲI values of the eight wheat varieties
2． 3 不同小麦品种的化感特性分类
将 8 个小麦品种进行聚类分析［15］，大致将其分
为三个类型，结果见图 3。由图 3 可见，化感能力较
强的小麦品种为高原 448，为第一类;化感能力中等
的小麦品种包括青春 38、高原 437、通麦 1 号、阿勃，
为第二类;没有化感潜力的小麦品种包括互助红、互
麦 14 号、乐麦 5 号，为第三类。
图 3 8 个小麦品种的聚类分析树状图
Fig． 3 Dendrogram of the cluster analysis for ＲI
values of the eight wheat varieties
3 讨 论
本研究分析评价小麦化感潜力所采用的培养皿
琼脂共培法降低了小麦和旱雀麦之间对养分和空间
等的竞争干扰因素及外界环境条件对试验的误差。
客观地反应了小麦品种化感效应之间的差异。目前
国内外研究表明已发现的小麦化感物质主要包括两
类:异羟肟酸类和酚酸类物质［16 － 17］。今后试验的研
究重点就是用这两种物质作为标记物，采用一些标
记的手段对小麦的化感潜力进行分析研究。不同小
麦品种对旱雀麦的化感作用的差异，可能是由于小
麦品种具有不同遗传特性导致的结果［18］。不同的
栽培特性也能使其对同一种杂草产生不同的化感作
用响应，钟声等［19］研究表明，相同浓度的紫茎泽兰
浸提液对同一物种的不同栽培品种的化感作用的性
质或程度不同。因此还需进一步开展不同小麦栽培
品种与旱雀麦进行盆栽和大田小区共同种植试验，
筛选在大田条件下具有较强抗草能力的小麦品种。
青海省 8 种主要栽培小麦品种中筛选出高原
448(品种 4)为对旱雀麦具有较强化感作用的小麦
品种，可见在青海省具有较好的化感试材，该品种在
8 个筛选的小麦品种中是最好的，因为本次试验选
取的材料较少，或许还有其它的化感能力更强的品
种，因此下一步试验仍需扩大小麦品种的筛选范围。
由张晓珂［9］，何红花［13］的研究可知 ＲI 值对小麦品
种优良化感作用的筛选具有重要的作用。用聚类分
析的方法对不同小麦品种化感分析，使分析的结果
更加具有说服性，对小麦品种的化感特性评价奠定
了基础。
本研究筛选出的几种化感作用较强的小麦品种
均为青海省干旱、半干旱地区农民普遍认为品质较
好的品种，这些品种种植时间长。而化感作用不好
的品种是近几年开发出来的新品种，主要是针对不
同特性开发的品种如:提高产量、抗某些虫害、株高
的控制等。分析化感作用对不同品种的化感潜力是
今后研究的重点内容。
(下转第 267 页)
162第 1 期 陶俊杰等:青藏高原干旱地区 8 种主栽小麦品种对旱雀麦的化感作用评价
资源的 8 个数量性状进行了聚类，反映不同品种
(系)遗传型上的差异，使其性状相近的聚为一类，
来源不同的材料遗传基础明显不同，国内的材料遗
传差异较小;同一地理来源的材料并没有聚为一类，
可能与不同地区相互引种有关，说明材料间遗传差
异与地理来源差异没有必然的联系，这与王鸣
刚［15］，齐冰洁［16 － 17］的研究结果相似。通过聚类对
燕麦品种(系)形态性状的分析研究，明确了 54 份
燕麦种质资源的不同类型，根据育种目标可以选择
性状相对互补的亲本配制组合，使燕麦育种在亲本
的选择上更趋科学;同时，针对现有种质资源极丰富
的表型多态性，可充分利用各种生物技术和方法进
行进一步鉴定，从中发掘有利基因，进行某些功能基
因的定位，并与常规杂交育种结合起来，为燕麦农艺
性状的遗传改良提供更加全面的理论依据。
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