全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2011)04 － 1298 － 05
收稿日期:2011 － 04 － 20
基金项目:怀化学院一般项目(HHUY2010-12) ;民族药用植物
资源研究与利用湖南省重点实验室一般项目(HHUW2010-66)
作者简介:贺安娜(1981 －) ，女，湖南邵阳人，硕士，讲师，主要
从事于药用植物发育生物学方面的研究，E-mail:anna99102@
163． com。
虎耳草冬季净光合速率、蒸腾速率日变化
及其影响因子分析
贺安娜1，2，3，姚 奕1
(1．怀化学院生命科学系;2．民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室;3．湘西药用植物与民族植物学湖南省高校重点实
验室，湖南 怀化 418008)
摘 要:采用 Li-6400 便携式光合系统，对湘西地区虎耳草栽培种及野生种叶片在冬季的光合速率及蒸腾速率日变化进行比较，并
分析其影响因素。结果表明，虎耳草叶片净光合速率在冬季呈单峰曲线，野生种净光合速率的峰点在 14:30 晚于栽培种(13:00) ，
净光合速率日平均值也是野生种极显著低于栽培种。蒸腾速率受空气湿度的影响，与净光合速率的变化未完全同步，在 10:00 出
现最低值。相关性研究表明，光合有效辐射和温度是影响净光合速率的主要环境因素，蒸腾速率此外还受空气湿度的影响;非气
孔因素是影响净光合速率和蒸腾速率的内部生理因素。
关键词:虎耳草;净光合速率;蒸腾速率;影响因子
中图分类号:S181 文献标识码:A
Analysis of Net Photosynthetic Rate，Transpiration Rate Change and
Its Influencing Factors of Saxifrage in Winter
HE An-na1，2，3，YAO Yi1
(1． Department of Life Science，Huaihua University;2． Key Laboratory of Research and Utilization of Ethnomedicinal Plant Resources of Hu-
nan Province;3． Key Laboratory of Xiangxi Medicinal Plant and Ethnobotany of Hunan Higher Education;Hunan Huaihua 418008，China)
Abstract:Comparison between diurnal variation of photosynthetic rate and transpiration rate，the influencing factors of cultivars and wild spe-
cies of Saxifrage leaves in the Xiangxi winter was analyzed by Li-6400 portable photosynthesis system． The results showed that the net photo-
synthetic rate of Saxifrage showed a single peak in the winter，the net photosynthetic rate peaks of wild (14:30)was later than that of the
cultivated species (13:00) ，and the average net photosynthetic rate of the wild species was significantly lower than that of cultivated spe-
cies． Transpiration rate was not fully synchronized with net photosynthetic rate． The lowest value was at 10:00 by the air humidity． Correla-
tion studies indicated that the photosynthetic active radiation and temperature were the major environmental factors to net photosynthetic
rates． And the transpiration rate was affected by the humidity of the air． The internal physiological factors were non-stomatal factors that af-
fected net photosynthetic rate and transpiration rate．
Key words:Saxifrage;Net photosynthetic rate;Transpiration rate;Influencing factors
植物光合作用是提供地球有机物的基本源泉，
然而当植物生长条件如光照、温度、水分等与植物的
正常需求发生矛盾时，植物的光合作用就会受到很
大的影响。目前，由于自然界的变化及人类对自然
的干涉，多数植物的光合作用受到环境变化的制约，
系统分析环境变化对植物光合作用的影响，对科学
认识气候变化及陆地生态系统的响应具有重要意
义［1 ～ 2］。
虎耳草属主要分布在北极和北温带，多样性中
心在北美西部、东亚和喜马拉雅–青藏高原地区;生
于林缘、草原、冻土地带、岩坡石隙［3］。该属中的虎
耳草则广泛分布于我国各地，为多年生草本植物，又
名石荷叶、金线吊芙蓉、老虎耳等［4］。全草可入药，
民间常用于治疗中耳炎等病症［5］。目前国内外对
虎耳草的研究集中在化学成分［6］及药理方面［7］。
虽然虎耳草属常绿植物，但随四季气候的变化，虎耳
草在外部形态上有较大差别。且虎耳草主要通过营
养繁殖，地理异质性较大，不同的居群在形态上有较
明显的区别。本文通过对虎耳草栽培种及野生种叶
片在冬季的光合速率及蒸腾速率日变化进行比较，
8921
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2011 年 24 卷 4 期
Vol. 24 No. 4
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2011.04.054
并分析其影响因素，旨在了解虎耳草光合作用特点，
也为深入认识气候变化对常绿植物的影响提供一定
依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于位于湖南省西南部，雪峰山脉和武
陵山脉之间(27°32 N、109°58E) ，平均海拔 300 ～
400 m，属中亚热带季风湿润气候，年均气温约 16． 5
℃，降水量 1563 mm，无霜期 272 d 左右。由于冬夏
季风的进退，形成境内各个季节的天气气候特色。
春季正处于南方暖湿气流与北方干冷气流交织的地
带，气温徒升骤降明显，春雨连绵，低温寡照;夏季处
在西太平洋副热带高压的控制和影响之下，吹西南
风，温度高，蒸发大，天气暑热;秋高气爽，温湿宜人;
冬季强冷空气侵入，往往形成冰雪天气，但其量甚
微，连续降雪多在二三天内即可消融。该区的变质
母岩宜于林木生长，人工杉木(Cunninghamia lanceo-
lata)林和马尾松(Pinusmassoniana Lamb．)林分布广
泛。野生植物资源亦很丰富，有天南星(Arisaema
spp．)、半夏(Pinellia ternata)、金银花(Lonicera ja-
ponica)、七叶一枝花(Paris spp．)、天麻(Gastrodia
elata)等各类珍惜药用植物［8］。
1. 2 研究方法
2010 年春季对野外挖取的虎耳草和怀化学院
生物园内观赏用的栽培种分别进行盆栽，置于荫棚
内，常规水肥管理。选择生长良好的栽培种和野生
种各 3 盆，每盆选择秋季新长出的代表性叶片 3 ～ 5
片，于 2011 年 1 月中旬(阴历过腊八节)选择风和
日丽的天气，在荫棚内从 8:30 至 17:30 每隔 1． 5 h
1 次，用 Li-6400(美国 LI-COR公司生产)进行测定，
取平均值。每个材料测定在 15 min 内完成。记录
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞
间 CO2 浓度(Ci)、光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、
叶温(Tl)等。
1. 3 统计分析
所测定结果取平均值和标准误，利用 SPSS 及
Excel统计软件进行分析与绘图。
2 结果与分析
2. 1 外界环境因子的日变化
冬季荫棚内的 PAR 很低，平均仅 145． 5 μmol
·m － 2·s － 1，日变化呈单峰曲线(图 1) ，最高点在
14:30，为 254． 6 μmol·m － 2·s － 1，下午 17:30 最
低，仅 43． 8 μmol·m － 2·s － 1。空气中的二氧化碳
浓度在上午 8:30 最高，随着植物光合作用的进行，
Ca值随之降低，午后有所回升，但幅度不大，最低点
在 14:30，为 376． 1 μmol·mol － 1。日均空气温度为
15． 4 ℃，日变化也呈单峰曲线，最高点在 14:30，为
21． 0 ℃。空气相对湿度日平均为 30． 1 %，受日照
影响，地表的水分蒸发，在 10:00 出现最高峰，为
46． 3%，之后降低，午后亦有所回升。
2. 2 虎耳草不同品种 Pn、Tr、Gs、Ci的日变化
冬季虎耳草的 Pn都较低，由图 2a可看出，不同
品种虎耳草的 Pn 都呈单峰曲线，野生种的峰点在
14:30，为 3． 56 μmol·m － 2·s － 1。栽培种的峰点出
现较早，在 13:00 即达最大，为 4． 08 μmol·m － 2·
s － 1;二者的 Pn 在午后下降都很显著，虽然午后野
生种的 Pn值要高于栽培种，但日均值仅2． 05 μmol·
m － 2·s － 1，极显著低于栽培种，见表 1。
不同品种的虎耳草 Tr 均在 10:00 时最低(图 2
b) ，野生种和栽培种分别为:0． 19 和 0． 22 mmol·
m － 2·s － 1。野生种的 Tr 最高值为 0． 72 mmol·
m － 2·s － 1，在 13:00 出现;栽培种的最高值出现较
晚，于 14:30 达最大，为 0． 76 mmol·m － 2·s － 1。从
表 1 可知，两个品种的 Tr日均值没有显著差异。
图 1 外界环境因子的日变化
Fig． 1 The diurnal variation of environmental factors
99214 期 贺安娜等:虎耳草冬季净光合速率、蒸腾速率日变化及其影响因子分析
图 2 虎耳草不同品种 Pn、Tr、Gs、Ci的日变化
Fig． 2 The diurnal variation of Pn (a) ，Tr (b) ，Gs (c)and Ci (d)of Saxifrage between two varieties
不同来源的虎耳草气孔导度日均值有 6． 67%
的变化率，达极显著差异(表 1) ;两个种的 Gs 均在
8:30 最高(图 2c) ，栽培种的为 0． 076 mol·m － 2·
s － 1，明显高于野生种，10:00 两者的 Gs 下降都很明
显，11:30 又有所回升。
两个虎耳草品种的 Ci 日变化曲线均呈“V”型
(图 2 d) ，Ci最高都在 8:30;栽培种的最低点在 13:
00，为 153 mol CO2·mol
－ 1，野生种的最低点时间稍
后移，在 14:30，为 197 molCO2·mol
－ 1;午后随着时
间的推移 Ci值也随之回升。通过表 1 比较两者的
日平均值发现，栽培种为 264 molCO2·mol
－ 1，极显
著低于野生种的 298 molCO2·mol
－ 1。
表 1 虎耳草不同品种 Pn、Tr、Gs、Ci日平均比较
Table 1 Comparison of Pn，Tr，WUE，Gs and Ci between two varieties of Saxifrage
品种
Species
净光合速率 Pn
(μmol ·m － 2·s － 1)
蒸腾速率 Tr
(mmol·m － 2·s － 1)
水分利用率
WUE
(mol·m － 2·s － 1)
气孔导度 Gs
(mol·m － 2·s － 1)
胞间二氧化碳浓度 Ci
(molCO2·mol － 1)
野生种 Wild species 2． 05 ± 1． 22 0． 47 ± 0． 17 4． 47 ± 2． 29 0． 042 ± 0． 011 298 ± 66． 2
栽培种 Cultivated species 2． 33 ± 1． 04 0． 46 ± 0． 16 5． 63 ± 2． 43 0． 045 ± 0． 013 264 ± 72． 2
变化率(%)Change rate 12． 0＊＊ － 2． 17 20． 6＊＊ 6． 67＊＊ － 12． 9＊＊
注:同列数据后标* 表差异显著(P ＜ 0． 05) ，＊＊表极显著差异(P ＜ 0． 01)。
Note:* in the same column mean significant difference at P = 0． 05，＊＊ mean significant difference at P = 0． 01．
表 2 虎耳草不同品种 Pn、Tr与各因子之间的相关性分析
Table 2 Correlation coefficients between Pn，Tr and factors affecting Pn，Tr for two varieties of Saxifrage
品种
Species
项目
Item
光合有效辐射
PAR(μmol·m －2
·s － 1)
空气二氧化碳
浓度 Ca
(molCO2·mol － 1)
空气相对湿度
RH(%)
空气温度 Ta
(℃)
气孔导度 Gs
(mol ·m － 2·
s － 1)
胞间二氧化碳
浓度 Ci
(molCO2·mol － 1)
野生种 Wild species 净光合速率 Pn 0． 797＊＊ － 0． 574 － 0． 531 0． 850＊＊ 0． 091 － 0． 898＊＊
栽培种 Cultivated species 0． 763* － 0． 257 － 0． 278 0． 610 － 0． 270 － 0． 741*
野生种 Wild species 蒸腾速率 Tr 0． 761* － 0． 657 － 0． 831* 0． 870＊＊ 0． 112 － 0． 734*
栽培种 Cultivated species 0． 793* － 0． 668 － 0． 879＊＊ 0． 887＊＊ － 0． 253 － 0． 772*
注:* 表示在 0． 05 水平显著相关，＊＊表示在 0． 01 水平显著相关。
Note:* Correlation is significant at the 0． 05 (1-tailed) ，＊＊ Correlation is significant at the 0． 01(1-tailed)．
0031 西 南 农 业 学 报 23 卷
图 3 野生种和栽培种虎耳草图
Fig． 3 The pictures of the wild and cultivated varieties of Saxifrage
2. 3 Pn、Tr与因子之间的相关性分析
通过表 2 的相关性分析发现，野生种和栽培种
的 Pn、Tr与各因子之间的相关性基本相似。环境因
子中与 Pn和 Tr变化最密切的是 PAR，无论野生种
和栽培种，它们的 Tr和 Pn 值与 PAR 都达显著或极
显著正相关。Pn、Tr 与 Ca 的相关性未达显著性。
RH与 Pn相关性没有显著性，但与 Tr有显著或极显
著负相关。环境因子中的 Ta也与 Pn、Tr密切相关，
除栽培种的 Pn外(与 Ta 的相关系数为 0． 610) ，其
他几项均与 Ta达极显著正相关。
内部生理影响因素分析发现，Pn、Tr 与 Gs 无显
著相关，而与 Ci 呈显著或极显著负相关。这说明，
影响虎耳草冬季 Pn及 Tr的不是气孔因素。
3 讨论与结论
⑴ 虎耳草的光合作用。高等植物根据光合同
化过程最初产物的不同可以分为 C3 和 C4 植物两
类。有研究表明，大豆等 C3 植物净光合速率日变化
多为双峰曲线［9］，而地毯草等 C4 植物则为单峰曲
线［10］。但光合作用因季节、环境和内部生理因子变
化有很大差别，如盆栽的水稻孕穗期午休明显甚至
会有“一降不起型”的日变化，而在大田中，保证充
足的水分和养分的条件下净光合速率日变化“午
休”现象不明显［11］。因此，通过净光合速率日变化
来判断虎耳草是否为 C3 植物不确切，将有待解剖结
构和生理方面的进一步研究。
冬季虎耳草的 Pn 都较低，野生种的日均值仅
2． 05 μmol·m － 2·s － 1，极显著低于栽培种(2． 33
μmol·m － 2·s － 1) ，野生种 Pn 的峰点在 14:30 晚
于栽培种(13:00) ，说明实验中野生种对寒冷气候
的耐性比栽培种的要差。但虎耳草不同居群的形态
差异较大，不同生态环境所培养的耐性也会有所不
同，试验选用的野生种原生态为溪边的石块上，该种
与栽培种相比叶片较黄，且厚度不及栽培种(图 3) ，
因此，在逆境下 Pn会较低。
试验中也发现比较同种植物不同居群的 Pn 也
可以反映该居群原生态地域气候特征，这也可以作
为植物特异优势种选择的方法。
⑵ 虎耳草的蒸腾作用。一般地，光合作用速率
高，蒸腾速率也较高［12］。但虎耳草 Tr 日变化曲线
与 Pn有一些异常，Tr在 10:00 出现一个谷底，而这
主要是由于空气湿度的上升引起的。研究地域冬季
明显，1 月平均温度为 4． 4 ℃，晚上常有霜冻。由于
阳光的照射和地面温度的升高，使得空气湿度在
10:00 增加到最大，从而抑制了植物的蒸腾速率。
⑶ 虎耳草光合作用、蒸腾作用的影响因素分
析。冬季气候对植物光合作用和蒸腾作用的影响主
要为光合有效辐射和温度的降低。试验环境选择在
虎耳草所种植的荫棚内，一天中 PAR 的最高点是
14:30(仅 255 μmol·m － 2·s － 1) ，这种光强不能达
到虎耳草的光饱和点，使得 Pn 和 Tr 随 PAR 的增加
而增加。低温对光合作用的破坏主要为活性氧导致
叶绿体超微结构受损，引起气孔开闭失调或暗反应
中的酶钝化(Rubisco在 0 ℃就会失活)［13］。本文相
关性研究发现，Pn、Tr 与 Gs 无显著相关，而与 Ci 显
著或极显著负相关，说明，影响 Pn及 Tr的是非气孔
因素。这可能是光合作用暗反应中的许多酶活性和
酶促反应速率降低，导致还原 CO2 的暗反应速度下
降;也有可能是叶绿体的结构发生变化，导致叶绿体
活性降低。
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(责任编辑 陈 虹)
2031 西 南 农 业 学 报 23 卷