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一粒系小麦种质资源研究进展



全 文 :麦类作物学报  2005, 25( 3): 93~ 99
Journal of T riticeae Crops
 
一粒系小麦种质资源研究进展
马昭才 , 郑有良 , 魏育明
(四川农业大学小麦研究所 ,都江堰 611830)
摘 要: 一粒系小麦是多倍体小麦染色体组的供体物种之一 ,是小麦的重要基础物种。近年来 ,随着现代生
物技术的应用 ,国际上对一粒系小麦的研究取得了较大进展 ,但至今我国对一粒系小麦的研究和利用仍相对较
少。 本文从分布与分类、起源与进化、细胞学、遗传学、生物化学 、分子生物学、生理学、农艺和品质性状等方面 ,
将国内外对一粒系小麦种质资源的研究进展进行了综述 ,以期为一粒系小麦的进一步研究和利用提供参考。
关键词: 小麦属 ; 乌拉尔图小麦 ; 野生一粒小麦 ; 栽培一粒小麦
中图分类号: S 512. 1+ 9; S 326    文献标识码: A    文章编号: 1009-1041( 2005) 03-0093-07
Review on Genetic Resources of Einkorn Wheat
MA Zhao-cai, ZHENG You-liang, WEI Yu-ming
( Tri ticeae Research Ins titute, Sichuan Agricu ltural Universi ty, Dujiangyan, Sich uan 611830, China)
Abstract: Einko rn wheat is the dono r species of polyploidy w heat . It is one of the impo rtant basic
species of Trit icum . Wi th the development of modern biological techniques, g rea t advances have been
achiev ed in the tax onomy, o rigina tion and evo lution, cy tolog y , genetics, biochemist ry , mo lecula r
biolog y, plant physio logy , ag ronomy and quality cha racters of einkor n w heat. In China, lit t le
a ttention has been paid on the einko rn w hea t up to now. The advances on the researches of einko rn
w hea t w ere review ed in this article to provide references fo r the further study and uti li zation of
einko rn wheat.
Key words: Tri ticum ; T .urartu; T. boeoticum; T .monococcum
小麦属可分为一粒系、提莫菲维系、二粒系、茹可夫斯基系和普通系 ,其中一粒系为二倍体小麦 ,提
莫菲维系和二粒系为四倍体小麦 ,茹可夫斯基系和普通系为六倍体小麦。早在一万多年前 ,人类就已经
开始种植栽培一粒小麦并以其作为粮食。 更为重要的是 ,在小麦属漫长的进化历程中 ,一粒系小麦作为
A染色体组的供体参与小麦属多倍体物种的形成 ,因此是小麦属重要的基础物种和基因资源。一粒系
小麦不仅具有高含量的类胡萝卜素、叶黄素和蛋白质 ,而且具有抗除草剂、抗寒、抗病和较高光合速率等
优良性状 ,一直被认为是改良面包小麦等多倍体小麦的优良种质资源 [ 1]。国际上对一粒系小麦细胞学、
遗传学等方面的研究 ,始于 20世纪 20年代 ,到 20世纪 80年代前后 ,在分类、起源、进化、农艺与品质性状
等方面都取得了一定成果。 特别是近些年来 ,随着现代生物技术的应用 ,一粒系小麦的研究取得了较大
进展。但至今我国对一粒系小麦的研究和利用都相对较少。本文从分布与分类、起源与进化、细胞学、遗
传学、生物化学、分子生物学、生理学、农艺与品质性状等方面 ,将国内外对一粒系小麦的研究进行简要
的概述 ,以期为一粒系小麦的进一步研究和利用提供参考。
1 一粒系小麦的分布与分类研究
到目前为止 ,发现在一粒系小麦中共存在五个类型 ,分别为乌拉尔图小麦、单芒野生一粒小麦、双芒
野生一粒小麦、栽培一粒小麦和辛斯卡娅小麦 ,其中前三者为野生类型 ,后二者为栽培类型。对于一粒系
小麦的分布 ,一致认为“新月形沃地”及其附近地域是其最初的分布区。乌拉尔图小麦主要分布在土耳其
东部、叙利亚、伊拉克、伊朗西部和亚美尼亚、黎巴嫩、外高加索地区。单芒野生一粒小麦和双芒野生一粒
小麦主要分布在欧洲东南部、小亚细亚以及地中海东岸到外高加索和伊朗地区 [ 2]。栽培一粒小麦现今在
收稿日期: 2004-05-28    修回日期: 2004-11-08
基金项目: 国家科技部基础研究快速反应支持项目 ( 200151)。
作者简介: 马昭才 ( 1973- ) ,男 ,生物化学与分子生物学专业在读博士。
通讯作者: 郑有良 ( 1959- ) ,男 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事小麦遗传育种与分子生物学研究。
南斯拉夫、阿尔巴尼亚、瑞士、土耳其、摩洛哥和前苏联外高加索地区的贫瘠山区有零星栽培 。辛斯卡娅
小麦是在达吉斯坦 (位于高加索 )搜集的野生一粒小麦材料中发现的 ,为裸粒栽培种 ,是栽培一粒小麦的
自然突变体。近年来 , Fi latenko和 Hammer在意大利、土耳其、阿尔巴尼亚、伊拉克等地又发现了一粒系
小麦的其它一些变种 [3 ]。
对于一粒系小麦的分类 ,目前主要的观点有两种 ,一种根据一粒系小麦之间是否具有生殖隔离将其
分为乌拉尔图小麦 ( T . urartu )和一粒小麦 ( T . monococcum ) 两个种 ,一粒小麦又分为野生一粒小麦亚
种和栽培一粒小麦亚种 ,这种分类方法以 Bowden、 Morris、 Sears和 Mac Key为代表 ,这也是世界小麦遗
传资源调查和基因库处理中采用的方法 ;另一种根据其形态特征将一粒系小麦分为乌拉尔图小麦 ( T .
urartu )、野生一粒小麦 ( T . boeoticum )和栽培一粒小麦 ( T . monococcum )三个种 ,这种分类方法以
Fi latenko、 Hammer和董玉琛为代表。
2 一粒系小麦的起源与进化研究
实地考察和考古研究表明 ,小麦起源的两个中心是近东和中亚 ,包括土耳其、叙利亚、伊拉克、阿富
汗、阿拉伯以及前苏联的外高加索和土库曼一带 ,即亚洲的西南部地区。大量的研究表明 ,“新月形沃
地”及其附近地域是一粒系小麦最初的起源地。 野生一粒小麦和乌拉尔图小麦 ,它们可能都源于一种现
在已经绝迹的原始小麦 ,相互间具有生殖隔离 。最新的研究表明 ,栽培一粒小麦是由土耳其东南部靠近
底亚巴克的卡拉卡达火山的野生一粒小麦 (应当是双芒野生一粒小麦 T .boeot icum . ssp. thaoudar )驯化
来的 ,单芒野生一粒小麦 ( T . boeoticum. ssp. aeglilopoides )是双芒野生一粒小麦与栽培一粒小麦的中
间类型 [4 ] ,辛斯卡娅小麦是野生一粒小麦的裸粒突变体。
目前已经肯定 ,在长期的进化历程中 ,小麦属的 A基因组来自于一粒系小麦。其中 ,提莫菲维小麦
( T . timopheevi )的 A染色体组来自野生一粒小麦 ,茹可夫斯基小麦 ( T . zhukov skyi )的 A染色体组来自
野生一粒小麦和栽培一粒小麦。但也有一些研究认为 ,提莫菲维小麦的 A染色体组来自乌拉尔图小麦 ,
乌拉尔图小麦的 A染色体组在进入多倍体小麦后与野生一粒小麦有一定的基因交流。 同工酶分析、
RFLP分析等研究都表明 [5~ 7 ] ,普通小麦 ( T . aestivum )和圆锥小麦 ( T . turgidum )的 A染色体组来自乌
拉尔图小麦。
在长期的进化过程中 ,小麦属的 A基因组结构发生了较大的变异。一粒系小麦的 4A染色体与普通
小麦的 4A染色体变化很大 , 4B染色体所有短臂和长臂的一部分以及 4A染色体长臂的一段来自于乌拉
尔图小麦 ,所以认为 4A和 4B染色体间发生了相互易位 [8 ]。这可能是由于在进化过程中 ,染色体结构发
生了较大改变和重排的结果。因此 ,在新的小麦染色体命名中 ,将小麦中原来的 4A( 4AO )染色体定名为
4B( 4B
N ) ,原来的 4B( 4BO )染色体间定名为 4A( 4AN )。 A染色体组中定向进化同源低分子量谷蛋白基因
座位的差异研究发现 , A和 Am的趋异发生在 100万~ 300万年以前。但是 ,对于 A和 Am这两个染色体
组的趋异 ,也有人认为 , A染色体组是在 50万~ 100万年前才向周围扩散的 [9 ]。因此 ,对一粒系小麦的深
入研究 ,对研究整个小麦属的起源和进化都具有重要的意义。
3 一粒系小麦的细胞学研究
染色体组型和 Giemsa-C带核型是一个物种重要的细胞学特征。 一粒系小麦是染色体数为 14的二
倍体小麦 ,染色体组符号为 AA。在野生一粒小麦的染色体组型中 , 7对染色体全是中部或亚中部着丝粒
染色体且未发现有随体染色体。在野生一粒小麦的 Giemsa-C带中 , 7对染色体均无着丝点带 ,多数染色
体能显示中间带 ,少数能显示末端带 ,无副缢痕带 ,而且第 3、 6对染色体带型完全相同 ,第 1、 2、 4、 5、 7对
染色体带型均表现出明显的杂和性。在栽培一粒小麦染色体组型中 ,有 6对中部着丝粒染色体 , 1对亚中
部着丝粒染色体 ,且有 1对随体染色体 ,但 Waines等报道栽培一粒小麦有 2对随体染色体 ,这有待于进
一步研究。在栽培一粒小麦的 Giemsa-C带中 , 7对染色体均具有着丝点带 , 1A、 3A染色体的长臂上均显
示中间带 ,无核仁缢痕带、随体带和末端带 ;但用 N-带法处理栽培一粒小麦时 , 7对染色体均不显任何带
型 ,这一现象也值得深入探讨。
·94· 麦 类 作 物 学 报 25卷
在一粒系小麦减数分裂过程中 ,自发畸变的水平相对较高。在四分体时期观察到染色体的异常定向 ,而
且出现有微核。同时发现在一粒系小麦减数分裂过程中也有细胞融合现象 ,而且仅仅发生在减数分裂凝
线期。对人工合成的同源四倍体 T . monococcum减数分裂联会复合体进行涂布 ,发现在偶线期至粗线期
多价体的数目较高 ,这一现象难以解释四倍体中二价体的交换减少很少以及在粗线期四价体的相对臂
不能发生交换的现象 [10 ]。
一粒系小麦细胞质属于 A型细胞质 ,与小麦属其它物种的细胞质是不同的。具有 T. boeoticum细胞
质的核质杂种几乎抗寒性都很弱 ,甚至在日本东京自然条件下不能越冬 ;而且杂种植株的生活力都较
弱 ,表现在株高、分蘖数、干物重、穗长等性状都较差 [11 ]。
4 一粒系小麦的遗传学研究
一粒系小麦在种属间的杂交对一粒系小麦的利用具有重要的意义。以栽培一粒小麦作父本 ,分别以
T . speltoides和 Ae. searsii作母本合成了新的四倍体小麦 ,但是发现在 F1杂交重组过程中可能存在有胚
胎致死 [12 ]。以硬粒小麦 ( T . durum )为母本与栽培一粒小麦合成的三倍体 ( ABAm)杂种 F1植株不育 ,但
三倍体杂种 F1染色体加倍形成的双二倍体 ( AABBAmAm)则完全可育 [13 ]。在人工已合成的三体系中没
有鉴定出具有 3A的三体 ,而 2A、 4A、 6A、 7A能够明确地鉴定出来 ,但有时由于 1A染色体短臂上 C-端粒
带的多样性而不能将具 1A和 5A的三体鉴定出来。 同时还发现 , T . turgidum 的 4A能够替代 T .
boeot icum的 4A而使缺少该染色体的 T .boeoticum表型正常 [14 ] ,这说明在栽培一粒小麦与野生一粒小麦
中 4A染色体比较一致 ,并且在从二倍体向四倍体的进化过程中 , 4A染色体是保守的。 目前 ,一粒系小
麦不仅与小麦属内的四倍体小麦、六倍体小麦杂交并得到杂种植株 ,而且已经与山羊草属、燕麦属、大麦
属、黑麦属等中的二十多个种进行杂交并获得成功。
连锁标记或分子标记是进行遗传作图很有用的工具。 Kruspira等确证一粒系小麦 12个主要显性性
状的每一个性状都是由一个主效基因控制 ,颖片和节间茸毛的每个座位具有复等位基因。其中控制某些
性状的基因紧密联锁 ,这些基因可分为两个连锁群。 由于决定这些性状的基因是完全显性或完全隐性 ,
因此可以作为连锁标记进行染色体作图 [ 15]。 Dbucocsk等首先做出野生一粒小麦 1Am的染色体遗传图 ,
一粒小麦 4Am和 5Am L的染色体遗传图谱也已发表。在此基础上 ,应用多种分子标记 ,构建了一粒小麦
T .monococcum L.的遗传图并与大麦的遗传图进行了比较 [16 ]。对一粒系小麦的 ISSR、 RAPD、 RFLP标
记图谱与普通小麦的遗传图谱比较分析发现 [17 ] ,除 4A染色体外 ,在一粒系小麦和普通小麦之间 ,分子
标记的顺序是相同的。这进一步表明野生一粒小麦的 Ab和栽培一粒小麦的 Am是保守的 , 4A染色体的
重排对多倍体小麦是特异的。
目前 ,已对一粒系小麦的一些基因进行了进一步的遗传定位。在一粒系小麦中有两对染色体具有核
仁组织区座位 (Nor loci )。 Mil ler等把两个大的 Nor位点进行了定位 , Nor-9位于一粒系小麦和六倍体
小麦 1A染色体的短臂 , Nor-10仅存在于一粒系小麦 5A染色体的短臂上。一个小的Nor-A 7座位位于乌
拉尔图小麦和六倍体小麦 5A染色体的长臂 ,另外两个不确定的 Nor-Ax、Nor-Ay座位仅存在于野生一
粒小麦中 [18 ]。 Kim等首先把 5S rRN A基因定位于栽培一粒小麦的 1A染色体上 , 18S+ 26S rRN A基因
定位于栽培一粒小麦的 5A染色体上。在 1A和 5A染色体中 , 5S rRN A基因和 18S+ 26S rRN A基因都
位于这两个染色体的近端粒区的相同位置 ,且 1A染色体中这两个基因的拷贝数比 5A染色体中的多。在
六 倍体小麦中 , 1A染色体仍然保留了这两个基因 ,但 5A染色体仅保留了 5S rRN A基因而丢失了 26S
rRN A基因。不过在某些种中 ,发现 5S rRN A基因与 18S+ 26S rRN A基因往往具有相同的命运 ,也就是
共同保留或一起丢失 ,这种现象被认为可能是在物种形成时相互适应的结果。一粒系小麦亲缘种中 5S
rRN A基因在种内的变异和种间的变异并不是偶联的 [19 ]。对一粒系小麦粉质性状表达相关的三个基因
的研究表明 , Gsp -Am 1、 Pina -Am 1两个基因完全连锁并位于 5Am染色体短臂的末端 ,遗传距离为 0. 14
cM , Pina-Am
1位于 Pinb-Am 1和 Gsp -Am 1之间。
一粒系小麦的另一个重要研究成果是 Sr 22基因的鉴定和利用。 Gerechter等首先鉴定出一粒小麦
中 Sr22基因为秆锈病抗性基因。随后秆锈病的抗性基因 ( Sr21、 Sr 22、 Sr 35)通过种间杂交 ,从栽培一粒
·95·3期 马昭才等:一粒系小麦种质资源研究进展
小麦分别转入到四倍体和六倍体中 ,并且利用单体法分别定位在 2A、 7A、 5A上 [15 ]。 利用带有 Sr22的
RFLP标记对普通小麦 7A与野生一粒小麦之间的重组的研究表明普通小麦品种 Schomburgk中 , 7A短
臂至少有 50% ,长臂至少有 80%是来自野生一粒小麦 ,野生一粒小麦的 7A与普通小麦之间的重组水平
较低 [20, 21 ]。
5 一粒系小麦的生物化学研究
醇溶蛋白和谷蛋白是小麦胚乳中主要的储藏蛋白。研究表明 ,在栽培一粒小麦中醇溶蛋白表现了较
高的多样性 ,这些多样性可能是由于醇溶蛋白基因座位的单个突变产生的。 而且 ,醇溶蛋白某些位点间
表现出了共显性遗传的特点。在 Gli-A1座位共有 25个等位基因编码Χ-和γ-醇溶蛋白 ,在 Gli-A2座位共
有 45个等位基因编码α/β醇溶蛋白。值得注意的是 ,发现在野生一粒小麦一个种内杂交后代中 ,由醇溶
蛋白基因控制合成的醇溶多肽却位于高分子谷蛋白的 SDS-PAGE电泳图谱处 [ 22] ,这说明不对其遗传组
成进行鉴定而仅从图谱中得出的结论可能是不可靠的。
对一粒系小麦谷蛋白的研究表明 ,编码高分子量谷蛋白亚基的 Glu-1座位位于染色体 1A长臂上 ,
编码低分子量谷蛋白亚基的 Glu-3座位位于染色体 1A短臂上并与 Gli-1醇溶蛋白座位紧密连锁。在一
粒系小麦中编码高分子量谷蛋白亚基和低分子量谷蛋白亚基的等位基因无论是在种间或是在种内都存
在着变异 [23, 24 ]。对应于 Glu-3位点的 DNA序列出现了类似微卫星的 ( CAG) n( CAA) n序列重复 ,这些重
复序列组成的不同形成了大小不同的 DN A片断 ,它们在 A基因组编码低分子量谷蛋白亚基特定位点等
位基因多样性的形成过程中具有重要作用。
总的来说 ,在 B-LMW谷蛋白区 ,栽培一粒小麦的多样性较低 ,其次是野生一粒小麦与乌拉尔图小
麦。同时研究表明 ,在栽培一粒小麦谷蛋白 A1座位共有 30个不同的等位基因编码高分子谷蛋白亚基 ,
高分子谷蛋白大都包括 x-型和 y-型两类亚基。这些高分子谷蛋白基因的重复发生在 720万~ 1000万年
以前 [25 ]。
6 一粒系小麦的分子生物学研究
在一粒系小麦中 ,核 DNA的含量基本上相同 ,基因组大约 5 600 Mb,其中 80%为重复 DNA[ 26]。研
究表明 ,在麦类作物中存在的较大的 Caspa CACTA转座子亚组在栽培一粒小麦中至少有 3 000多个拷
贝 ,占整个栽培一粒小麦基因组的 0. 6% [27 ]。对一粒系小麦细胞质 DNA的研究表明 ,虽然一粒系小麦细
胞质属于同一个类型 ( A型 ) ,但是栽培一粒小麦、 野生一粒小麦和乌拉尔图小麦叶绿体 DNA( cpDN A)
并不相同而是存在有变异 [28 ]。叶绿体 DNA(cpDN A)基因组在进化上比较保守 ,二倍体小麦和它们亲缘
的多倍体小麦种大都是一致的 ,叶绿体 DNA( cpDN A)基因组的分化是发生在二倍体水平上的 ,而且在
多倍体化后没有明显的改变。栽培一粒小麦和野生一粒小麦线粒体 DNA( mtDN A)是一致的 ,没有出现
线粒体 DNA( m tDN A)的多样性 [29 ]。
目前一粒系小麦的基因文库已经构建。 Li jav etzky等构建了栽培一粒小麦的 BAC文库。该文库含
有 276 480个克隆 ,其中每个插入平均长度为 115 kb。文库具有栽培一粒小麦基因组 99. 6%以上的 DNA
序列 ,是栽培一粒小麦基因组的 5. 6倍 [ 30]。 Chen等构建了野生一粒小麦的 BAC文库 ,该文库含有 170
000个克隆 (其中每个插入平均长度为 104 kb) ,是野生一粒小麦基因组 ( 5 600 Mb)的 5. 6倍 [31 ]。这些基
因文库的建立 ,对深入研究一粒系小麦的功能基因组具有重要的作用。
应用现代分子生物学技术 ,已对一粒系小麦的遗传多样性进行了多方面的研究。利用 AFLP技术对
野生一粒系小麦遗传多样性的研究表明 , 野生一粒小麦与乌拉尔图小麦群体内的变异较低而种间的变
异较大 ,野生一粒小麦与乌拉尔图小麦具有明显的种间趋异 [ 32]。同工酶电泳分析表明 ,虽然乌拉尔图小
麦和野生一粒小麦的遗传多样性都较低 ,但无论是在群体间或是在种内 ,乌拉尔图小麦等位基因座位的
多样性都较野生一粒小麦低。但是应用 RFLP技术 , Le Co rre& Ber nard观察到较高的的遗传多样性 ,而
且发现栽培一粒小麦的遗传多样性居于乌拉尔图小麦和野生一粒小麦之间并靠近野生一粒小麦。相反 ,
应用 RAPD技术 , Vierling等认为乌拉尔图小麦的遗传多样性高于栽培一粒小麦 [33 ]。 不过 ,乌拉尔图
·96· 麦 类 作 物 学 报 25卷
小麦蛋白质二硫化物异构酶基因序列的限制性片断是单态的 ,这个限制性片断的迁移率与野生二粒小
麦 ( T . dicoccoides )以及中国春小麦 4A中的限制性片断的迁移率相同。在栽培一粒小麦和野生一粒小麦
具有两个保守的限制性片断 ,它们和乌拉尔图小麦的限制性片断的迁移率不同 [ 34]。
7 一粒系小麦的生理学研究
对一粒系小麦光合作用的研究表明 ,一粒系小麦光合速率比四倍体小麦和六倍体小麦的都高 (平均
值分别为 38、 32、 28 CO2 dm- 2· h- 1 ) ,其中 ,野生一粒小麦的光合速率最高。 但是 , 在人工合成 T .
turgidum× T . monococcum双二倍体小麦 ( BBAAAA)中其光合速率并没有比 T . turgidum提高 ,这表明
多倍体小麦的光合速率并不依赖其供体基因组的光合速率 [35 ]。
春化对冬性小麦是必不可少的。Dubcosky等将控制一粒系小麦春化需求的两个基因 Vrn-Am 1定位
在 5 Am的长臂上 ,Vrn-Am 2定位在 5 Am的长臂末端。对于这两个基因的作用模式 ,推测 Vrn -Am 1基因的
作用是抵消Vrn-Am 2基因介导的开花延迟 [ 36]。Vrn -Am 2和Vrn-Am 1基因间具有上位作用 , Vrn-Am 2基因
对于一粒小麦的春化需求可能起着主要的作用 ,它可能是一粒系小麦特有的基因。同时发现 ,狭义早熟
对一粒小麦抽穗是必需的 ,它是由 Nse-3 Am和N se-5 Am两个基因控制的 ,这两个基因分别位于 3 Am和
5 A
m上 ,并且抽穗时间主要是由 N se-3 Am基因决定 [37 ]。
在对矿质元素的利用上 ,一粒系小麦具有增强 K /Na识别性状 ,利用 P的能力较强 ,而且对 Zn具有
较强的吸收能力。 一粒系小麦比四倍体和六倍小麦具有对镉 ( Cd)的吸收和在植物体内转位的能力 ,这
种能力无论是在小麦的种内或种间都具有较大的变异 ,而且这种变异与其基因型有关 [38 ]。
近年来 ,对一粒系小麦的抗逆生理进行了较深入的研究。Dubcov sky等对栽培一粒小麦和野生一粒
小麦中缺水、盐害、高温等胁迫反应的诱导基因位点进行了作图。在一粒系小麦中 ,对缺水、盐害、高温等
反应的胁迫诱导基因位点是紧密连锁的 [ 39]。在持续高温条件下 ,一粒系小麦能够合成和积累热激蛋白
( HS P) ,这些热激蛋白无论是在数量上或是在质量上都具有多样性 [ 40]。一粒系小麦的抗寒性较差。栽培
一粒小麦和辛斯卡娅小麦大多是春性的 ,野生一粒小麦和乌拉尔图小麦虽然是冬性的 ,但它们甚至不能
在较温和的冬季条件下越冬 ,受冻坏的临界温度为 - 10~ - 13℃。
8 一粒系小麦的农艺性状与品质性状研究
虽然一粒系小麦的产量较低 ( 317~ 3 238 kg /hm2 ) ,但是它们具有较高的育种利用价值 [41 ]。一粒系
小麦籽粒的千粒重变化范围为 6. 90~ 42. 62 g ,蛋白质含量 ( 17%~ 29% )和赖氨酸含量 ( 3. 9~ 6. 2μg /
mg)都较高 [42 ] ,含有较多的蛋白质、磷、钾、核黄素、磷酸吡哆醇、可溶性糖 ,醇溶蛋白与谷蛋白的比例为 2
∶ 1,胡萝卜素和维生素 A的含量与普通小麦中的基本相同 ,是一种重要的制作富含胡萝卜素和蛋白质
食品的植物 [43 ]。低分子量谷蛋白与烘烤品质密切相关 ,因此具有 a和 b低分子量谷蛋白的一粒系小麦具
有较高的面包生产潜力 ,是改良软质小麦品质的优良资源 [44 ]。
一粒系小麦不同种的抗病性是不同的。乌拉尔图小麦对白粉病高感而野生一粒小麦对白粉病高抗。
野生一粒小麦 ( Ab )以及具有 Ab染色体组的提莫菲维小麦 Ab G、茹可夫斯基小麦 Ab AbG和 T . kiharae
A
b
GD对由 Helminthosporiwn引起的根腐病具有较高的抗性 ,而乌拉尔图小麦 ( Au )以及具有 Au染色体
组的材料抗性水平较低。栽培一粒小麦能够产生毛根农杆菌不能侵染的分子 [45 ]。一粒系小麦对叶锈病
真菌具有高水平的抗性 ,表现为两种类型 ,即前吸器型抗性和后吸器型抗性 [46 ]。大多数 ( 84% )栽培一粒
小麦对叶锈病具有抗性 ,而所有的乌拉尔图小麦和几乎所有的野生一粒小麦都是敏感型。
9 结 语
虽然一粒系小麦的研究取得了较大进展 ,但仍存在一些问题 ,如一粒系小麦与提莫菲维小麦和茹可
夫斯基小麦等的亲缘与进化关系、线粒体 DNA和叶绿体 DNA以及优良基因的鉴定与克隆、一粒系小麦
与多倍体小麦 A染色体组的进化趋异、育种利用等都有待于进一步深入研究。目前应综合应用各种生物
学技术对其细胞核基因组、细胞质基因组、功能基因组等进行系统深入的鉴定与评价 ,并在此基础上挖
·97·3期 马昭才等:一粒系小麦种质资源研究进展
掘和利用其育种潜力。这对于拓宽栽培小麦种质资源 ,丰富栽培小麦遗传多样性 ,促进小麦品质、产量与
抗性的遗传改良均具有重大意义。
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