全 文 ：分泌吲哚乙酸洽草内生细菌的筛选及其
对种子发芽的影响
王辰月，陈秀蓉，杨成德
（甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美草地
畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　７３００７０）
　　摘要：从分离的３１株洽草内生细菌中筛选出３株具有较强的ＩＡＡ分泌功能的内生细菌ＱＳ３，ＱＧ３
和ＱＳ１５，用其稀释过的培养液对苜蓿、红三叶、燕麦、黑麦草浸种，测定了供试牧草种子的发芽势、发芽
率、胚根长度等指标，发现种子的发芽势及发芽率平均提高了５％～１５％，胚根长度较对照也均增加，且
差异显著（Ｐ＜０．０５）。
　　关键词：内生细菌；分泌吲哚乙酸；发芽
　　中图分类号：Ｑ　９３６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１３）０１－００２１－０４
　　收稿日期：２０１２－０６－０９；修回日期：２０１２－１０－２１
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３１１６０１２２）资助
　　作者简介：王辰月（１９８４－），女，甘肃省兰州市人，在读硕士。
Ｅ－ｍａｉｌ：３２９５３１７７４＠ｑｑ．ｃｏｍ
陈秀蓉为通讯作者。
　　目前，植物内生细菌对植物生长的促进作用主要
分为两方面：一方面，植物内生细菌可通过产生植物生
长物质（植物生长素、赤霉素、细胞激动素等）促进植物
生长；另一方面，植物内生细菌也可通过自身的固氮、
溶磷以及对不同植物病原菌的拮抗作用或者通过增强
植物对矿物质利用的有效性间接的促进植物生
长［１－５］。研究结果显示，内生细菌在增加植株株高、干
重、提高根茎重量以及增强植株生长势等方面均有明
显的促进作用。有研究者分别从油菜的根和茎中进行
了内生细菌的分离工作，并用其中７株分离物的菌悬
液处理油菜和番茄的种子，发现供试菌株能不同程度
地提高油菜和番茄种子的萌发速度、增加幼苗的长
度［６］。何红等［７］在研究ＢＳ－１和ＢＳ－２菌株对辣椒和白
菜的促生作用机制时发现，用菌株培养液浸种后，可使
植株体内生长素（ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ３）等植物内源激
素含量增加，脱落酸（ＡＢＡ）含量减少。因此，筛选具
有ＩＡＡ分泌能力的植物内生细菌，为开发利用高寒草
地植物内生细菌资源，以及进一步研发生物菌肥等提
供了理论依据。
１　材料和方法
１．１　材料
１．１．１　菌种　供试３１株内生细菌均分离自东祁连山
高寒草地优势禾本科洽草（Ｋｏｅｌｅｒｉａ　ｃｒｉｓｔａｔａ）。
１．１．２　仪器及试剂　台式高速冷冻离心机、Ｓ２０００型
分光光度计、ＩＯＣ４０２．ＸＸＩ．Ｃ型控温振荡器、各种微量
移液器（Ｂｉｏｍｅｔｒａ公司）。
ＰＣ比色液：称取１２ｇ　ＦｅＣｌ３溶于３００ｍＬ蒸馏水，
缓慢加入４２９．７ｍＬ　９８％的 Ｈ２ＳＯ４，冷却后将溶液定
容至１Ｌ，该比色液测定值为０．３～２０μｇ／ｍＬ。
Ｓ２比色液：称取４．５ｇ　ＦｅＣｌ３溶于３００ｍＬ蒸馏
水，缓慢加入５８７．４ｍＬ　９８％ 的 Ｈ２ＳＯ４，冷却后将溶
液定容至１Ｌ，该比色液测定值为５～２００μｇ／ｍＬ，超
过１００μｇ／ｍＬ时就应稀释。
１．１．３　培养基　ＴＳＡ培养基用于洽草内生细菌的分
离；牛肉膏蛋白胨培养基用于菌种的纯化和保存；Ｋｉｎｇ
氏培养基用于分泌ＩＡＡ内生细菌的筛选及定量测定。
１．２　实验方法
１．２．１　洽草内生细菌的分离　先将植物样品用清水
洗净，去除植物体表面的土壤及杂质，后将多余水分风
干，称取植物样品２ｇ，采用高寒草地牧草内生细菌分
离的优化方法进行植物样品表面的消毒和内生细菌的
分离［８］。植物样品表面消毒后，在无菌条件下将植物
样品研碎，吸取２００μＬ植物组织液，涂布于ＴＳＡ培养
１２第３３卷　第１期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１３年
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2013.01.004
基上，置于２８℃下培养数日，待菌落长出后，纯化分离
的菌种并保存。
１．２．２　分泌ＩＡＡ内生细菌的初步筛选　将从洽草内
分离出的内生细菌菌株采用Ｓａｌｋｏｗｓｋｉ比色法进行初
步筛选［９］，然后，对筛选出的具有ＩＡＡ分泌能力的菌
种进行定量测定。
１．２．３　分泌ＩＡＡ内生细菌的定量测定　采用分析纯
３－ＩＡＡ配制两组标准溶液，第１组标准溶液浓度
（ｍｇ／Ｌ）依次为２．５，５．０，７．５，１０．０，１２．５，１５．０，１７．５；
第２组标准溶液浓度（ｍｇ／Ｌ）依次为２５，５０，７５，１００，
１２５，１５０，１７５ｍｇ／Ｌ。吸取２ｍＬ第１组标准液，加入
等量的ＰＣ比色液；吸取２ｍＬ第２组标准液，加入等
量的Ｓ２比色液，都于室温下黑暗处静置３０ｍｉｎ，然后
立即用分光光度计测定Ｄ５３０ｎｍ值，每浓度梯度３个重
复，记录数据。以标准溶液浓度为横坐标，每浓度梯度
对应的Ｄ５３０ｎｍ值为纵坐标，分别绘制ＰＣ比色液及Ｓ２
比色液的标准曲线。
１．２．４　菌株分泌ＩＡＡ能力的定量测定　将筛选出的
具有ＩＡＡ分泌能力的菌株活化培养后接种到Ｋｉｎｇ氏
培养基中，获得其培养液，培养液离心（１０　０００ｒ／ｍｉｎ）
１０ｍｉｎ，吸取适量上清液加入等量比色液，室温下避光
静置３０ｍｉｎ，立即用分光光度计测定相应的Ｄ５３０ｎｍ值，
记录数据，选用相应的标准曲线计算出待测菌株所分
泌的ＩＡＡ的量，根据ＰＣ比色液和Ｓ２比色液所测定的
浓度范围确定待测菌株分泌ＩＡＡ的量。
１．２．５　分泌ＩＡＡ内生细菌对植物种子发芽的影响　
供试草种选用苜蓿、红三叶、黑麦草和燕麦，测定供试
植物种子的千粒质量。将筛选出的３株具有较好ＩＡＡ
分泌能力的内生细菌活化后接种在牛肉膏蛋白胨液体
培养基中，２８℃，１２０ｒ／ｍｉｎ摇床培养２ｄ，将培养液以
１∶５０的比例稀释，用稀释好的培养液浸泡供试植物种
子１２ｈ，将处理后的种子用纸上发芽法置于室温下培
养数日，每处理３个重复，每发芽床５０粒种子，分别统
计并测定不同种子的发芽势、发芽率［１０］及胚根长度。
２　结果与分析
２．１　洽草内生细菌的分离
实验从洽草共分离出内生细菌３１株，其中，根内
１１株，茎和叶内共分离出２０株。
２．２　分泌ＩＡＡ内生细菌的初步筛选
用Ｓａｌｋｏｗｓｋｉ比色法初步筛选后，共得到５株具
有ＩＡＡ分泌能力的内生细菌。
２．３　分泌ＩＡＡ内生细菌的定量测定
２．３．１　比色标准曲线（图１）　
图１　比色标准曲线
Ｆｉｇ．１　Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｃｕｒｖｅ
２．３．２　菌株分泌ＩＡＡ的定量测定　根据细菌在产生
ＩＡＡ过程中是否有色氨酸作为前体物质，把细菌产生
ＩＡＡ的途径分为色氨酸途径和非色氨酸途径。实验
结果表明（表１），供试菌株中ＱＳ３、ＱＧ３、ＱＳ１５和ＸＢ３
都为非色氨酸途径，只有菌株ＱＡ１为色氨酸途径。且
供试 菌 株 分 泌 ＩＡＡ 的 能 力 较 弱，浓 度 都 低 于
２０ｍｇ／Ｌ。
２．４　分泌ＩＡＡ内生细菌对植物种子发芽的影响
从种子千粒质量测定结果可以看出，供试种子品
质较好，种粒较饱满，种子的品质不应作为影响发芽实
验的主要因素。
实验结果表明，供试植物种子用适当浓度的菌液
浸种后，与对照相比，发芽势、发芽率均有不同程度的
提高，发芽种子的胚根长度有所增长。且不同菌株间
２２ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１３）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．１
表１　菌株分泌ＩＡＡ的量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ＩＡＡ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｓｏｍｅ　ｓｔｒａｉｎｓ
ｍｇ／Ｌ
菌株
不含色氨酸
ＰＣ比色液 Ｓ２比色液
含色氨酸
ＰＣ比色液 Ｓ２比色液
ＱＳ３　 １７．４４５ －２３．６７０　 ２１．４４７ －３２．９７０
ＱＧ３　 １７．８９５ －４２．３８８　 ２０．９２９ －１６．４９２
ＱＳ１５　 １５．６８１ －２６．７６１　 ２１．０２１　 １．９７６
ＸＢ３　 ７．３８７ －３８．１０５　 ４．４３５ －３４．６３７
ＱＡ１　 ６．４３０ －４４．０４６　 １０．７７９ －６．３０４
对供试植物种子的促生作用也有所差异，菌株ＱＳ３与
ＱＧ３的促生作用与菌株 ＱＳ１５相比，差异显著（Ｐ＜
０．０５），但并未发现供试菌株培养液对植物种子发芽的
影响有明显的专一性，虽然豆科种子苜蓿、红三叶，禾
本科种子燕麦、黑麦草的生长特性均有所优化。
表２　供试植物种子千粒质量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｔｈｏｕｓａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｏｆ　ｔｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ
供试种子　 千粒质量／ｇ
苜蓿 １．８６９　 １．９４４　 １．９４３
红三叶 １．９０４　 １．６４４　 １．６２８
燕麦 ３２．７３５　 ３２．６５５　 ３２．９２６
黑麦草 １．９３２　 １．８１６　 １．８４０
表３　植物种子发芽势及发芽率
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｓ ％
种子
ＱＳ３
发芽势 发芽率
ＱＧ３
发芽势 发芽率
ＱＳ１５
发芽势 发芽率
ｃｋ
发芽势 发芽率
苜蓿 ９８．９　 ９７．８　 ９８．９　 ９５．６　 ９６．７　 ９６．７　 ８３．３　 ８４．４
红三叶 ９７．８　 ９８．９　 ９８．９　 ９８．９　 ９７．８　 ９８．９　 ７８．９　 ８１．１
燕麦 ８３．３　 ８３．３　 ９３．３　 ９０．０　 ８４．４　 ８６．７　 ８３．３　 ８１．１
黑麦草 ７５．６　 ８５．６　 ７２．２　 ８７．８　 ７６．７　 ８８．９　 ７２．２　 ８１．１
表４　发芽种子胚根长度
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｅｓｔｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｓ
种子
胚根长度／ｃｍ
ＱＳ３ ＱＧ３ ＱＳ１５ ｃｋ
苜蓿 ５．４ｂ　 ６．２ｂ　 ６．０ａ ３．５ｃ
红三叶 ５．１ａ ４．９ａ ４．６ｂ　 ２．０ｃ
燕麦 １４．２ｂ　 １４．５ｂ　 １５．５ａ ９．０ｃ
黑麦草 １４．１ａ １２．０ａ ８．２ｂ　 ６．６ｃ
　　注：同行不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
３　讨论
３．１　洽草内生细菌的分离
植物样品表面消毒效果的优劣直接影响了所分离
内生细菌种类及数量的多少，消毒时间过短，消毒不够
彻底，会导致植物体表面的微生物无法彻底除去；消毒
时间过长，会将植物体内的部分内生菌杀死，分离得到
的内生菌数量和种类减少，造成对内生细菌多样性的
错误统计，同时，在后期筛选过程中，供试菌种数量减
少。正确选择消毒剂并确定合适的消毒时间可以分离
得到种类较为丰富的内生细菌。目前，常用的消毒剂
为酒精、ＮａＣｌＯ、升汞、ＳＤＳ等，且消毒剂浓度的选择也
有所不同［８，１１］。潘羡心等［１２］分离香蕉内生细菌时，香
蕉叶片和叶鞘采用了两步消毒法，香蕉根则采用了三
步消毒法，选用的消毒剂为乙醇和次氯酸钠，并且所用
乙醇和次氯酸钠浓度分别为７０％和３．２５％，共获得
３０株内生细菌。
３．２　分泌ＩＡＡ内生细菌的筛选
实验中筛选到具有ＩＡＡ分泌能力的内生细菌产
ＩＡＡ能力均较弱，ＩＡＡ分泌量都小于２０ｍｇ／Ｌ。筛选
出的内生细菌对供试牧草种子的发芽均有一定促生作
用，说明在菌株分泌低浓度ＩＡＡ条件下，对植物种子
的发芽有促生作用，但差异不显著。实验中未发现促
生作用具有专一性，即对供试的豆科植物种子及禾本
科植物种子的发芽均有一定促进作用。刘琳等［１３］从
春兰根组织中共分离出２５６株内生细菌，其中，５７株
具有分泌ＩＡＡ的能力，且产量高于５０μｇ／ｍＬ的内生
细菌为９株（１５．８％），产量介于２０～５０μｇ／ｍＬ的内
生细菌为１４株（２４．６％），其余３４株（５９．７％）产量低
于２０μｇ／ｍＬ。吴瑛等
［１４］研究燕麦根际固氮菌分泌
ＩＡＡ的动态变化时，筛选出４株具有ＩＡＡ分泌能力的
菌株，且测定其分泌ＩＡＡ能力分别为２９．１、２５．２、２５．
５、３６．１μｇ／ｍＬ。此次实验中筛选出的分泌ＩＡＡ的内
生细菌与其相比，分泌量较少。
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ｆｒｏｍＫｏｅｌｅｒｉａ　ｃｒｉｓｔａｔａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ
ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ＷＡＮＧ　Ｃｈｅｎ－ｙｕｅ，ＣＨＥＮ　Ｘｉｕ－ｒｏｎｇ，ＹＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－ｄｅ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
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Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７３，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｅｅ　ＩＡＡ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｃｒｅｅｎｅｄ　ｆｒｏｍＫｏｅｌｅｒｉａ　ｃｒｉｓｔａｔａａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉ－
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ｃｌｏｖｅｒ，ｏａｔ　ａｎｄ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｅｓｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ａｎｄ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
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ｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　５％ｔｏ　１５％．Ｉｎ　ｗｈｉｃｈ，ＱＳ３ａｎｄ　ＱＧ３ｓｔｒａｉｎｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｂｅｔｔｅｒ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｗｅｉｇｈｔ
ａｎｄ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｂａｃｔｅｒｉａ；ＩＡＡ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ；ｇｅｒｍｉｎａｔｅ
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