全 文 ：大麦科 学 总 2 2期 1 9 9 0年 第二期一译 文 一 4 7一
日本二校大麦品种演变和醋酶同功酶的变异
材 料与方法
供 试材料共选用80 份 , 主要是来历清楚 、 推广面积大的主体品种 、 或主要作为亲本使用
的品种和品系 , 以及九州农试和枷木分场提供了部分抗黄花叶病材料 。
主要是根据 1 9 7 7年 H V工D a n d N I E L S E N 方法 。
每品种或品系 4 粒播于沙床 , 在温度 18 ℃和每天 1 2小时长 日照条件下育苗 , 于第 1 叶完
全展开时 , 剪取生长中等叶片 , 放于小研钵研烂 , 用规格 4 X 7 m m 的滤纸 ( W at m a n n
N 。 。 ) 吸取叶片粗提取液 , 插入 潜带板 。 谱带板是用含有 1 4 %水解淀粉的 3 个构椽酸系的凝
胶 作成的规格为 2 o X 20 、 o . 4c m 的冻胶板 。 为了便于沪纸插入 , 插前于胶板阴极一端 c7 m处
划出小缝然后插入 。 电解质使用硼酸缓冲液 , 在 5 ℃恒温条件下电泳 。 电泳开始后 , 开头 20 分
钟 电压为 20 0伏 , 去 掉滤纸 , 尔后升为 3 0 伏 , 当麦汁向 .正极移动 , 距离 8 o m 时 , 取下冻胶
板 , 用琴线从厚度 2 c m 处拉切分为两片 , 接着染色 。 染色液是 在 0 . 2 当 量 的 磷 酸 缓 冲 液
( P H 6
.
3 ) 中加入 a 乙酸茶酷配成 , 染色剂则是在缓冲液中加入最初为兰色的有机盐 。 被染
色的谱带是 由于醋酶同功酶的作用 的结果 , 在阴极的 E s t 。位点的和在阳极 的 E s t l 、 E s t : 、
E s t
` 、
E s t
。 4 个位点的复等位基 因形成各不相同的谱带 , 在这些谱带 中 , 在对 3 个基因位点
E S t
` 、
E S t :
、
E s t
`与已经明确的标准基 因型谱带进行比较的同时再根据谱带的泳动距离和形
状 , 就能够判断 出供 试 品种的遗传基因型 。
结 果
1
、 主要品种醋酶 同功酶基因型的变化
已知大麦醋酶 同功酶有 l 。个基 因位点 , 在各个位点上有许多复等位基因 ) B R O W N 1 98 3 ) 。
本实验调查了其中 E s t , 、 E s t Z和 E s t 4 3基因位点的遗传变异 。我们用简易方法得到第 1 叶提取
液电泳染色后 , 谱带上显示出容易判断的图形 。 从图形明确了各基因位点上分化 出许多复等
位基因 , 并且明确了谱带和基因的对应关系 , 并且对被发现的基因以被发现品种进行命名标
记 。 ( H vi d a n d N 工E L g E N 19 7 7 ) 。 已知这三个基因位点互相密 接 连锁 ( K A H L E R 、
a
dn A L L A R D 1 9 7 0 )
, 位于第三染色体长臂末端 。
如图 1 ( 略 ) 所示 , 作为 日本二棱大麦醋酶同功酶基因 , 在 E s t ;基因位点上有 E s t L ` 和
E s t
, 基因 , 在 E s t Z位点上有 E S t Z ’ 和 E S t Z 。 了基 因 , 在 E s t 4 位 点 上 有 E s t ` N ` 、 E s t ` S 一 和
sE t
` 三个基因 。 三个位点上的基 因组合成 四种基因型 。 为了方便 、 把基因型按 E s t , 、 E s t Z ,
sE t
` 顺序表示 , 例如 P r一 F r一 S u型表示三个位点上分别具有 E s t ; ’ 、 E s t Z F 和 E s t ` 匕“基 因
的基因型 。
根据上述四种基因型 , 对我国 ( 日本 ) 二棱大麦品种和品系进行分 类 , 如 表 1 所 示 ,
匆 rP 一 F r一 s u型和 c a一 D f一 N z 型较多 , c a一 F r一 s u 和 c a一 F r 一 A t型很少 。 而且 , 引人注
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图三 ; 日本二棱大麦品种及其酚酶同功酶基因型系谱
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六梭品种
目的是 , 新育成的品种多为 P r一 F r一 5 。型 , 而老的品种大多是 C a一 D r一 N z 型 。
根据农林水产省统 计资料 . 泥查二棱大麦品种栽培面积的变化
功酶基因型变化的对汗关系 ,
. 图 2 略表示面积与醋酶 同
各基 因型品种所 占的比例随着年代的变化而 变 化 , C a一 D r一
N z 型品种明显地问 P r一 l r一 s u 型品种推移 。
型的比例 , 随扮 品种推广而炭生的变化规律 ,
这种未被作分宜获选拔对象的醋酶同功酶基因
对育种的忘义是很大的 。
2 、 在二棱大麦育程中醋酶 同工酶基因型的转移 。
由于二棱大麦品种的育种过程比较明确 , 并且 , 很好地保存着亲本 ,
历作成系谱图
因此 , 根据品种来
。 图 。表示品种与醋酶同功酶基 因型的对应关系 。 可 以看出 ,
育种过程中起主要作用的品种是 G 。 】d 。 : M o l。 。和 S 、 a n h a l s , 在 日本二棱大麦这些品种的 同 功 酶 基 因 型
大麦科学 总 2 2期 1 9 9 0年第二期— 译 丈 一 4 9一
G o l de n M e l o n是 D a一 D r 一 Nz 型 , 而 S v a n h a l S是 P r一 F r一 S u 型 , 因此 , 从 G o l d e n M e l 一
o n 系统分离育成的枷木 C o l d多 n M e l o n , G n l d e n M e l o n琦 1 号 、 麒麟直 1 号和 G 一 6 5都是
和 C e l e n M e l。 n 相 同的 C a一 D r一 N z 基因型 ( 简称为 G M 型 ) 。 而从 S v an h al s 选育的京都
金印中熟和垂头种基因型都是 P r一 F r一 S u 型 , 即亲本型 , 也就是和豪州大麦 相同的基因型
( P r i o r型 ) 。 再用 P r i o r 型和 G M 型的 G ol d e n M e 1O n及爱知早生 13 号杂交 , 所育成的博多
2 号 、 朝 日 5 号 、 朝 日 19 号都是 P r io r型 , 而把 P r io r 的朝 日 19 号 和 C M型的惠比寿杂交所育
成 的新金印 、 东金印 、 大山黄金 、 关东二条 3 号都是朝 日 19 号所具有的 P r io r 型 。 其后多次
地和 G M 型品种杂交所育成的 14个品种中有 12 个是 P : 加 r 型 。 最近品种 , 由于多数是由含 有
P r i o r型 品种间相互杂交育成 , 因此该呈因型品种的比例正在迅速增加 。
在我国 ( 日本 ) 二棱大麦育种过程中 , 从育成品种都统一为豪州大麦 ( P r i o r ) 型可 以
推测 , 在其醋酶同功酶基因位点 ( 由于互相密接连锁 , 被认为是基因群 ) 附近 , 存在着育种
上相当有用的密接连锁基 因 , 但是关于该基 因到底是什么 , 有待于今后进一步研究 。
3
、 抗黄 化叶病品系醋酶同功酶基因型的变异 。
随着二棱大麦栽培面积的扩大 , 大麦黄化叶病的为害已波及全国 , 迫切需要育成抗性品
种 。 高桥等 ( 19 6 6一 19 7 0 ) 从众多的品种和品系 , .选 出高抗黄化叶病的中国产木石 港 3 号 ,
并弄清了在该品种第 4 染色体上有强抗性基因 y m 和 1 个弱抗性基因 。 根据这一 结果 , 啤酒
公司和柄木 、 福冈农业试验场 , 以木石港 3号 为亲本 , 经反复努力 , 最近抗性品种育成了美
里金印和西黄金 。
调查该二品种的醋酶同功酶基因型 n .u1 1是和木石 港 3 号相同的 C a 一 n ul l一 N z 型 ( 木石
港型 ) ( 图 4 略 ) , 美里金印是关东二条 3号与关东二条 3 号 X 木石港产生的 F , 回交 , 然 后
再与新田 二条 1 号 ( 揍名二棱 ) 杂交育成的品种 。 正象育种过程所表 明的 , 尽 管 P r i or 型的
关东二棱 3号 、 新田二棱 1 号共与木石 港回交了三次 , 育 出的品种仍然是木石港型 。 西野黄
金是药系 51 号 与木 石港 3 号回交先育成南系 B 4 了 , 8 , 然后再用 B ` 7 , : 与新田 二 棱 1号 回交育
成的 。 药系 51 是由惠比寿 ( G M型 ) 和朝 日 19 号 ( P r io r型 ) 杂交产生的 , 后被命名为 东 金
印品系 。 药系 51 号和新 田二棱 1 号都是 P r i 。 : 型 。 尽管木石港 3 号分别与该二品种各杂交两
次 , 共四次所得的西野黄金仍然继承了木石港型的基 因型 。 从这些结果可 以认为 , 在大麦黄
化叶病抗性基 因和醋酶 同功酶之间有某种遗传上的相关性 。
为了弄清其相关性 , 农林水产省委托杨木县农试杨木分场进行育种研究 , 他们所使用的
材料是 F Z代的 4 个集 团及亲本 。 这些都是导入了木石港 3 号的黄化叶病抗性基因的组合 。 经
过选拔在 4 个集团中为都分离出含木石港型基 因的单株 。 图 5 (略 )表示上述集团的系谱图及
其亲本的醋酶同功酶基因型 。 含有木石港 3 号抗黄化 叶 病 的 品 系 是 : 南 系 B ` 。 ` 1 、 南 系
B
; 了 , 。 、 杨系 1 4 0 、 大系 R 。 3 8 。 、 和关东二棱 23 号 品种 。 其共同的特点是含有木石 港 3号 相
同的同功酶基 因型 。 而大系 A 。 。 。 。和大系 R , 。 , 。 , 虽然没有进行试验 , 但根据系谱图仍可 以
推断其就是木石港型 。 这一结果证明 , 在选育含有木石港 3 号抗性基因品种时 , 木石港型的
同功酶基因型也被同时导入了 。
我们用杨木县农试杨木分场 27 个品系 , 九州农试 2 个品系及与其杂交的亲本品系 , 进一步
零查抗性与同功酶基因型关系 。 抗性的亲本是枷木 161 和西海皮 31 号 , 也都是和木石港 转 26 页
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