全 文 ：B t
Z
B t: 基因 , 或称西方基因型 。 还发现近东 、 日
本北部和朝鲜北部的大麦混有大 约 25 % 的 B t
B t b t
: b t : 及 7 5%的 b t b t B t : B t Z基因型 , 双倍隐
性的百分率很低 。 L i e b s e h e r ( 1 8 89 ) 等 , 用
两个坚韧穗轴型杂交 , 曾获得 了穗轴脆断型 。
但事实上 , 脆断和坚韧这对性状的遗传并不如
此简单 。 S e h i e m a n n ( 1 9 2 1 ) 发现 夕 脆 性 程
度受一个阻碍因子控制 , 而在有一个非脆断控
制基因参加的情况下 , 双倍杂合体 就 是 坚韧
型 。 其他人也曾报导了脆性程度 。 所有大麦 ,
无论是栽培的和 “ 野生 ” 的 , 都各有其基因位
点 , 任何一个位点出现纯合隐性型都适合于产
生坚韧穗轴 。 如此 , 与大麦起源有关的少数几
个问题 , 就是这么简单明确 。
但六棱与二棱灼起源问题稍微复杂一些 。
至少有两个位点 , V 位点在第二染色 体上 , 而
I位点则在第 4 染色体上 , 两个位点 都 表现为
多等位基因系列 。 而侧小穗结实性的遗传大致
如下 ( W o o d w a r d , 19 4 9 ) :
( 1 ) v v 基因型— 带有 v v 基 因 的所有植株 , 不管它们带有 I等位基因与否 夕 都 是六
棱的 , 而 .且大部分是能充分结实的 。
( 2 ) vt
v ’ 基因型— 一不管 I等 位 基因存在 与否 , v ’ vt 常是一种缺损型的表现 型 。
( 3 ) v v 或 va v 已基因型— 在有 i 基因参加的情 况下 , 这些基因就会阻止 侧小 花 的发
育 夕 产生二棱表现型 。 媒介基因 I可能 是 一个
可育基因 , 但只能起促进侧向生长部分发育的
作用 。 在有 H或 iI 基因型中 , 侧生部分 多数一
直保持不变 , 而且外移变园 。 在 V V H 基 因组
成的情况下 , 侧小穗的结实率可高 达 3 % 。 P
等位基因是一个较强的可育基因 , 可 使具 V V
I
“
I
`基因型的侧小穗的结实 率 由 5 %提 高 到
6 0%
。 一般说来夕 带 V d V d等位基因 的 侧小穗
的结实性比带 V V等位基因的高一些 。 因 此 I`
和 I等位基因恢复具有 V ` V d等位基因结实性的
效应 , 比具有 V V 等位基因大 。 与 V或 V d基因
结合的杂合体 P i或 iI 基因型 , 表现得更象二棱
型一些 。 具工“ I基因型植株 也会表 现 出一点结
实性 , 以及类似不结实 . 口中间型 。 结实水平较
低的等位基因对 P基因而言 , 一般呈显性 。
在 V位点上有 4 个基因 , 而在 I 位 点上有
3 个基因 , 这样理论上时组合就有 60 个左右 。
其中六个组合可以产生六棱表现型 , 六个组合
可 以产生缺损型表现型 , 其余的都是二棱表现
型或侧小穗有不同程度的结实性 。
这个遗传模式表明 , 纯合状态下的单一隐
性突变不可避免地全部由二棱大麦变为六棱大
麦多 而由六棱大麦变为二棱大麦可能要复杂得
多 , 最少要有一个很显著的突变趋向显性 ; 如
果是带有 I或 tI 等位基因的基因型 , 就 可能有两
个趋向显性的稀有突变去完成这个作用过程 。
G
u s t a f s s
o n
( 1 9 5 4 )
, N 6 t z e l ( 19 5 2 )
,
N y b
o m ( 1 9 5 4 ) 以 及 S t u b b e 和 B a n d l o w
( 1 9 4 7 ) 等均 曾报导过二棱变为六棱的突变 。
但是 , 在文献 中尚未报导有六棱成功地突变为
二棱的事例 。
这个遗传模式单独就可 以提供强有力的证
据 , 即祖先型或野生型是二棱的 , 而六棱是由
简单的隐性突变衍生而来的 。
(待续 )
作 者 : J . R . H a r l a n
译 者 : 凌启鸿
摘译 自: 《 B a r l e y 》 1 9 7 9 , p . p . 1 0一 2 3
啤酒酿造用二棱大麦的品质与育种 (续完 )
表 2 是根据八篇报告的资料整理出来 的 ,
表示三项主要品质性状之间的相互关系 。 资料
说明麦芽浸出物和麦芽全氮含量与淀粉酶活性
之间为负相关 , 要育成麦芽浸出物多 、 淀粉酶
活性高 , 而麦芽含氮量低 ( 日本啤酒大麦一般
含氮量高 ) 的品种非常困难 。 因此 , 不响泥于历来的看法 , 即提高淀粉酶活性 , 而不增高
麦芽含氮量 。 有必要从氮化物的形态着眼 , 把
它分成酿造需要的氮化物和不需要的氮化物来
研究 。
表 2 三种重要品质特性间相 关关 系
项 目 … 麦芽氮素 { 淀粉酶活性
氮素 、 柯芦巴哈指数 , 最终发酵度 。
对不评分的性状则规定适宜 范 围 进行选
拔 。 随着形势的变化 , 评分的性状种类及其权
重 当然也要随着改变。
麦芽浸出物
麦芽氮素
。 。 一 。 一 。 一 {一 + 一 ’ 一
}0 0 十 0 十
·
O 十
备注 : 同表 1
从 以 .上三种品质性状的遗传力来看 , 以淀
粉酶活性为最高 ( 32 % 以上 ) , 麦芽浸出物与
麦芽含氮量却很低 ( 7 一 8 % ) 。
在 日本 , 对于啤酒大麦的品质研究几乎还
没有进行 , 但从育种工作的角度出发 , 希望对
农艺性状 、 品质 , 以及这两方面之间的关系进
行基础研究 , 以积累资料 。
(四 ) 、 品质选拔标准 : 在选拔品系时 ,
可 以将啤酒行业给联合品种比较试验提出的品
质评价标准 ( 1 9 7 0 ) 略加修改 , 做为选拔 的标
准 。 规定各项调查性状的权重 , 给各项性状的
测定值以一定标准分数 ( 一 7 至 + 1 8) 其合计
值即为得分 。 据此 与标准品种比较选出优良品
系 。 现 将评分的性状与其权重列举如下 :
1 : 麦芽浸出物 、 淀粉酶活性 /麦芽全氮量 。
2 : 浸出物 回收量 、 麦芽全氮量 、 可溶性
品种的决选与分布
从前 , 世界上曾用小麦 、 六棱大麦等做啤
酒原料 , 如今 , 除美国 、 加拿大还用六棱大麦
外 , 其它各国都以二棱大麦为主要原料 。 所以
日本凡是称为啤酒大麦的作物均指二棱大麦 。
对育种者说 , 与啤酒公司签定合同而培育的品
种为啤酒大麦 。 对生产者说 , 栽培合同品种 ,
且产品合格者为啤酒大麦 。
现就啤酒公司合同使用品种的选择以 及这
些品种的分布问题做一介绍 :
(一 ) 合 同 使用品种 的决选 : 啤酒大麦
联合品种比较试验 (原则上定为三年 ) , 在指
定试验点 (杨木 、 福冈县 ) 和公司 (朝 日 、 麒
麟 、 札 晃 、 三多利等四家 ) , 在相同条件下对
育成品系进行比较试验 、 决定当选品种 , 原则
上规定 , 农艺性状由各县农试场进行调查 , 品
质性状以麦酒酿造组织为主进行调查 。 两方各
自选定有希望 的品系 , 双方一致同意的 , 定为
合同使用品种 。 啤酒大麦的奖励品种也就是合
同使用品种 。
表 3 茨城县联合品种比较试验结果表 ( 农艺性状 1 9 6 8一 70 年 )
抽穗期
(月 . 日 )
成熟期
{
株 高
( “ · 日 ’…`厘米 ,
精麦产量 } 评 分倒伏 1白粉病
公斤 }与标准比 }数值 」与标准比
位 · …二、状\主\、\种\\品
, ,O
01勺帕…丰产性 2早熟性 2抗病性 1
9567幻3)12)80
了.、、产巨Jr,生
11
廿..1`…Jl…e.l.l.!1.1ǐ一é矛.` J矛`、-尹ó.、``,rr,--魂匕nU八乙O甘Q`nOOù口力匕八
1上1一,二,1
麟麟直 1 号
新黄金
富士二棱
成城 1 号
关东二棱 2 号
关东二棱 5 号
关东二棱 6 号
关东二棱 7 号
茅崎二棱 6 号
韭崎二棱 3 号
10 7
六O注ù公,二ó了目夕éOUnV工匕
..…,一一óJ月了厅001卜口O口内J皿ō刃往述ù摊一潇性J任J性月ù月生J王潇义占工08497361
!….,刀O口门了八匕2一ó勺自bdlno512918片给绪,一
表 4 英城县联合品种比较试验结果 ( 麦芽品质 6 8 1 9一0 7年 )
穿了六…麦 芽浸出物 全 氮 可溶性氮 素 最 终发酵度( % )浸出物回收量( % )( % )( % )柯” 巴…。 WK /T N哈指数 }( ’ WK( ) % )… 评 分 }}— }位次 {数 值 ;与标准比 }、2夕. 、了声。L d O,1丹1合n.o口性月口O,曰矛`、/吸、1上了.tùóJù1甘吮月O目n甘乃山闷.六一n1人n甘,曰OU.OU口丹Und`,上上,山土1产ngú甘OUC`U内b甲`,d,上..…n乙J任厅`nJJ4几0OUAùù日.内勺ù八匕口二dùō只é曰凡七OU工匕八UOD,1ODUQnù甘n口.…J4乃O心山0自J毯ù口nJ内胜ōù勺。Où匕八己OUXù。0DR八咬工1一月土no八D八jl勺几O厅ù匕叮`月伙J丹任Oú勺自J性八0.一a,上,工土二1山,孟.ù上1川麒麟直 1 号新黄金富士二棱
成城 1 号
关东二棱 2 号
关东二棱 5 号
关东二棱 7 号
关东二棱 6 号
茅崎二棱 6 号
韭崎二棱 8 号
1
。
7 7
1
。
7 4
1
。
7 1
1
。
7 3
1
。 了6
1
。
8 7
1
。
80
1
。
7 2
1
。
8 7
1
。
6 9
0
。
7 1
0
。
6 9
0
。
73
0
。
6 4
0
。
6 8
0
。
6 6
0
。
6 4
0
。
7 2
0
。
7 2
0
。
70
4
。
0 6
3 9
。
8
4 3
。
1
3 7
。
1
3 8
。
8
3 5
。
6
3 6
。
2
4 2
。
2
38
。
9
4 1
。
6
飞二,口n.上八OùUgd月任」
.…O口9é .4)任,占n乙勺心,土O曰厅`月了叮`件乃`内才行…OUQ月.
.一斤`行凡石
0心口六UJ任Qé斤了月
.…n甘OU曰口0U0八UOU内`行j方rt了才R
注 : 重要性状的权重 : 麦芽浸出物与。 WK / T N为 2 , 其它为 1 。
现以茨城县选择关东黄 金 ( 关东二棱 7
号 ) 为合同使用品种 , 农林省登记为县奖励品
种的经过为例 , 对育种上的重要 事 项 略加说
明 。
表 3 、 表 4 所列的品系和品种 , 从 1 9 6 8年
起连续三年在农试场和县 内试种 、 对农艺性状
(第 3 表 ) 和麦芽品质 (第 4 表 ) 的 调查结
果 , 由县农试场 、种植者团体组成的茨城县啤酒
大麦协议会和各育种单位 , 以及造酒组织等 ,
根据三年结果进行协商 。 参试的品种 、 品系在
茨城地区其品质评价以外的性状 , 没有重要缺
点 。 对各品种 、 品系用茨城县农业试验场提出
的标准 , 麦芽品质以 造酒组织提出的标准进行
评价 。 比标准品种新黄金农艺性状优 良的有关
东二棱 6 号 、 关东二棱 7 号 (关东黄金 ) 、 关
东二棱 5 号和关东二棱 2 号等 , 麦芽品质优良
的有富士二棱 、 韭崎二棱 8 号 、麒麟直 1 号和关
东二棱 7 号 (关东黄金 ) 。 最后把两类性状均
比对照优良的关东二棱 7 号确定为合同使用品
种 。
1 9 7 4年联合品种比较试验在关东组 , 东海
(包括滋贺县 ) 组 , 中国组 , 四国组和九州组
共 24 个县进行 。 以各县或以各组为单位选定合
同使用品种 , 作为啤酒大麦栽培 。
选出的新合同使用品种原则上在头三年里
作为限定品种使用 。 这是因为 , 在联合品种比
较试验时 , 是用小量麦芽制造装置制造麦芽并
用少量分析材料鉴定麦芽品质的 , 而在工厂规
模下进行麦芽制造和酿造时 , 有时却发现不适
于做为啤酒原料 。 因此 , 限定品种在工厂规模
下制造麦芽和酿造试 验要做三年 。 试验如果说
明品质没有问题时 , 才能做为合同使用品种的
指定品种 。 当做 限定品种时 , 因运输关系 , 亦
只限制在合同指定的栽培地区 。
限定品种中有 象关东黄金这样的试种品种
(原则上试种 3 年 ) , 也有 需 要 整理 的品种
(打算从合同对象品种中除名 ) , 后者如杨木
县的成城 17 一号和琦玉县的茅崎二棱 10 号等 。
这样 , 合同使用品种包括了指定品种和限
定品种 。 限定品种又包括试种 品种和待整理 的
品种。 指定品种和试种品种在价 格 上 没有差
别 。
(二 ) 品种分布 : 有关合同使用品种的栽
培面积 、 分布状况 , 根据农林省和麦酒制造组
织的资料整理于表 5 。
从表 5 可以看出 , 前六个品种占全部栽培
面积的 97 % 。 因为啤酒大麦是工业原料 , 品种
不集中就难以制造麦芽 , 这就限制了合同指定
品种的数 目不能太多 。 但同为主产区的关东地
区和九州地区的品种就完全不同 。 他 们那里容
表 5 合 同使 用品种 的栽培面 积及其分布
合同面积
(公顷)
合同面积居前六位的县份
名 (面积 :公顷 ) …合 计 {百分率
宫9 (一长熊1 (一群 l
ù
l
一
1成城17 号
新黄金
9 1 09 6佐 贺
( 41 6 8)
柄 木
福 冈
(1 69 2)
鹿儿岛
(1 01 0)
岛 根
1 01 03 9 1
。
9
1 1 63 )
7 1 3 7 7 1 3 6
星 胜
富士二棱
29 7 7
9 7 2 8
(3 43 0)
北海道
( 29 7 7 )
佐 、贺
(1 4 2 8)
茨 缄
(19 9 1 ) (1 1 5 3 )
冈 山
(1 7 7 0)
琦 玉
5 5 8
29 7 7
福 冈
(9 25 )
千 叶
( 2 49 )
大 分 鹿儿岛 神奈川 7 7 2 69 8。9
( 67 ) (5 8) ( 4 0)
关东黄金
五月二棱
2 6 43 橱
1 ( 2
城
27 )
玉
8) 0
21 1 3
群 马
(1 8 8)
静 冈
长 野 2 63 4
(1 2)
爱 知 { 长 野 2 09 8
琦3 (一岐茨 (8一千
( 6 2) (5 0) (3 3 ) (1 8)
…一u Jù!」
l一 J; |… l哪从
州川八 n一广U DI L、产
八 j一 n.n曰ó
德坦冈 (2一成
大千黄金
2
{
`
{
` …
5
}
9
{
2
!
3 …
7
{〔
……
(7 2 0)
佐 贺
(1 1 4)
山 口 取 ! { } 9 3 1 {
9 8
。
7
1 0 0
( 4 0) (1 7 )
5 0 2} 1
。
其 它
城
号
(1 23 )
麒麟
1
(1 01
直、}划
各百率) 2栏 .81 .左地分 687 (合同面积
(合同产量 )
日本全国
29 5 5 7公顷
(9 1 67 0公吨 )
佐贺
5 7 1 0
(1 7 3 4 6)
橱木
4 69 9
(195 7 8)
北海道
9 277
(9 5 3 8)
茨 城
9 5 3 2
(19 03 0)
福 冈
2 6 4 4
(9 7 3 1 )
群 马
1 3 41
(5 0 8 0)
各地合计
23 0 2 4公顷
(5 3 6 09 公吨)
注 :1 () 据水陆稻 、 麦类奖励品种特性表 (19 69 年1 2月 :农林省农产课编 ) 和 19 7 0年啤酒大麦春季调查
统计表汇编制表 。
() 2县名下有— 者该品种没有作为奖励或准奖励品种使用 。
易收购同一品种 。 关东地区 以 晚 熟 品种新黄
金 , 中熟品种关东黄金为主要合同使用品种 ,
九州地区则以 中晚熟品种富士二 凌和早熟品种
成城 17 号为主要的合同使用品种 。 当然这些地
区选定合同使用品种是由品种的适应性所决定
的 。 1 9 7 5年以后成城 二棱 4 号和关东二棱 12 号
被选为九州地区合同使用品种 。
结 语
啤酒用大麦的优良酿造品质的含义 , 因原
料自给状况 、 价格 、 输入的难易 、 以及有 关付
料使用率 、 麦芽制造方法和酿造方法等的变化
而变化 , 看来这是啤酒行业的一般想法 。
日本酒税法 (第三条第 7 项 ) 规定 , 做为
啤酒原料的付料有大米 、 玉米 、 高粱 、 马铃
薯 、 淀粉和糖类等 , 用量应不超过麦芽重量的
专 。 合适的比例为麦芽 2 份 、 付料 1 份 。 但是
目前实际达到这种付料限度的不多 , 估计只为
全部原料的 2 3一 3 0% , 而且使用大米 、 玉米淀
粉和玉米粉 的较多 。
美国平均使用 4 0%的付料 , 以玉米淀粉为
主 ; 澳大利亚一向使用甘蔗搪 , 现在已开始使
用小麦粉 ; 除西德外 , 欧洲各 国 也 都使用付
料 , 北欧多使用马铃薯淀粉和甜菜塘稀 , 南欧
多使用玉米 。
由上所述 , 付料的种类和用量各国不同 ,
所 以关于优良酿造品质的概念 也不相同 。 象西
德不使用付料 , 以麦芽浸出物为主 要 品 质特
性 , 美国使用淀粉较多 , 就以淀粉酶活性做为
主要的品质性状 , 各有各的侧重点 。
日本国内付料可用到全部原料的万 。 如果
达到这个使用限度 夕 就需提高淀粉酶活性 , 如
果国内主料的 自给率高 , 付料使用率降低 , 就
希望提高麦芽浸出物 的品质 。
只就淀粉酶活性和麦芽浸出物两项性状与
付料使用率三方面的关系来看 , 淀粉酶活性与
麦芽浸出物两者 的侧重点不同 , 因此新品种要
的与论呱耐 , ,
字曰字沙碑口
麦 育 小麦主要数盆性状和遗传影响 (续三 )
抗倒性 , 矫型
倒伏常常是 由于雨量过多和暴风等气候影娜响的结果 , 另外 , 也可以 因病虫害寄生而引起
( C
a r l e s 1 9 6 2 )
。 倒伏的有 害影响 , 首先减
少每穗粒数 , 进而使灌浆不足 , 千粒重降低 。
倒伏造成机械收获困难 , 使谷粒和真秆受到损
失 。 倒伏也会影响 品 质 。 根 据 G ot s o v a 和
G o t s o v ( 1 9 6 5) 报导 , 早期倒 伏 引 起 减产
2 9
.
8 ~ 3 0
.
9%
, 而发生在腊熟前期只减产 9 . 9~
1 7
.
6%
。 倒伏后 , 千粒重和百升重减少 , 但蛋
白质和湿面筋略有增加 。 J a u k o v i己 ( 1 9 6 6 )发
现 B e z o s t a y a l 号品种对人工倒伏的反应 , 是
依倒伏持续的时间而转移 , 减产范围自2 0 . 1%梦 产 月
到 8 6 . 4% 。 他还发现 , 随着千粒重和百升重的减
少 , 蛋 白质含量增加 2 一 4% 。 P e e v 和 D e k o v
( 1 9 6 7 ) 发现 , 倒伏后磨粉和烘烤品质恶化 ,
出粉率降低 。 如果开花前后发生倒伏 , 主要造
成麦粒透明度差 。 这是麦穗多次受潮 、 干燥缓
慢所引起 。
倒伏有两种类型 : 茎节不可逆转的弯曲 、
或者由于不定根的松动而倾倒 。 两者都是由于
雨水加大了穗 、 叶和茎的重量或受风压迫所引
起 。 第一种类型发生于易弯曲的高秆小麦 , 第
二种则是在具有中等高度 的硬秆小麦 , L e l e y
( 1 9 6 4 ) 报导 , 麦株表面附着雨水后 , 其重量
可增加 1 8 . 7~ 3 3 . 0% 。 据同一时间的测定 ,雨水
淋过 的无芒小麦 , 其穗重增 加 2 4 . 9 9% , 而有
芒小麦的 穗 重 则 增 加 T 2 9 . 5 5% 。 L e l l e y
( 1 9 6 4) 创造一种特殊仪器以测定风对穗头的
压力 , 并发现弯曲的力量与秆的长度成 比例 。
证明了芒可增加风的压力 , 虽然其差异并不显
著 。 但也不能就此认为有芒就会损害茎秆的直
立能力 。 B a u e r ( 1 9 6 4) 发现 , 分孽力 、 开花
时的秆长 、 下部节间的相对长度 、 不定根的数
目和抗倒性之间有 紧 密 的 相 关 。 P i nt h u s
( 1 9 7 6 ) 指出 : 根的伸展范围与直立能力之间
呈正相关 。 K y z l a s o v ( 1 9 6 9 ) 发现直立特性
与用旗叶的宽和 民测得的指数是有关联的 。
根据一系列门观察表明 , 在高度和表现型
均相同的品种中 , 其抗倒性仍有很大差异 。 因
有优 良麦芽浸出物和高淀粉酶活 性 。 如前所
述 , 二者呈负相关 。 要求同 时 提 高二者的标
准 , 在 育种上是非常困难的 , 何况还涉及与品
质有关的其它性状问题 。 这样 , 事情显得更加
复杂了 。
有关支芽制造 , 酿造方法方面 , 就著者所
知 , 日本已研究出不发芽麦芽制造法 (为了防
止胚生长和呼吸消耗 , 浸麦时把胚杀死 ) , 英
国 已开始使用大麦糖浆 (把大麦煮后 , 加入菌
种 、 淀粉酶 、 蛋 白酶 、 搪化后 的发酵液 ) , 如
果朝这样的方向发展 , 对未来 的优 良酿造品质
的概念 , 也会发生很大的影响 。
围绕优良酿造品质概念的变化 , 就提出如
何确定品质育种 目标的问题 。 但是 , 即使不能
提出公认 的优质品质标准 , 也可以从当前的优
质标准 , 予测出近期和长远的优质标准 , 作为
品质育种目标 。 这种根据予测确定 一育种目标 ,
对于农艺性状的改良大概也是如此 。
在其它作物的育种方面 , 世界各国的成果
大多能用于 日本国内的育种工作 。 比较起来 ,
啤酒大麦优良品质的概念 , 由于国家不同而有
差别 , 所以世界各国的研究 , 很少能直接用于
日本 , 加之 日本本国很少进行关于酿造品质的
育种学研究 , 本文仅就啤酒大麦的育种现状加
以综述 。
作者 : 川 口数美
译者 : 肖建 国
校者 : 商洪生 王大渠
译自 〔日〕 《农业技术》 31 卷 3期 1 9 7 6年
P
。
P
。
1 1 1一 1 1 4