全 文 ：麦类作物学报　 2004, 24( 3): 17～ 21
Journa l of T riticeae Crops
　 具有 6MV染色体 (偏凸山羊草 )的代换系材料细胞学及白粉病抗性的初步研究

戴秀梅 1, 2 , 钟光驰 1 , 傅大雄 1, 2 , 阮仁武 1, 2 , 佘　容 1
( 1. 西南农业大学农学及生命科学学院 , 四川重庆 400716;　 2. 农业部生物技术与作物品质改良实验室 ,四川重庆 400716)
摘　要: 为了扩充小麦抗白粉病基因种质资源 ,对具有普通小麦特征的中国春×硬偏麦六倍体杂种 F6代稳定株
系: 9606217、 9606117、 9606233、 9606324和 9606344进行苗期室内白粉病抗性鉴定和细胞学观察。发现 5个株系染色
体数目均为 42,在 9606217、 9606117和 9606233中都带有 1对臂比值约为 4. 44的近端着丝粒染色体 ,与原始亲本之
一偏凸山羊草 6MV染色体相似 ,而 9606324和 9606344没有这对近端着丝粒染色体 , 9606117和 9606233缺少 1对
随体染色体 6B; 9606117的花粉母细胞减数分裂染色体可构成 21个二价体 , 9606117与中国春杂交的 F1减数分裂
染色体构成 20个二价体和 2个单价体 ;白粉病抗性鉴定表明 , 9606217、 9606117和 9606233对低毒力 1号病小种和
高毒力 315号小种免疫 , 9606324对 1号和 315号小种均感病 , 9606344对 1号小种免疫而对 315号小种感病。 可以
初步判断 , 9606117为 6MV /6B染色体代换系 , 9606217、 9606117和 9606233对白粉病的优良抗性与 6MV染色体
有关。
关键词: 白粉病 ; 抗性 ; 6MV染色体 ; 代换系
中图分类号: S 512. 1; S 334. 3　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1009-1041( 2004) 03-0017-05
Identif ication of Resistance to Powdery Mildow and Karyotype Analysis
on the 6M
V
Chromosome (Ae.Ventricosa) Substitution Line
DAI Xiu-mei
1, 2
, ZHONG Guang-chi
1
, FU Da-xiong
1, 2
, RUAN Ren-wu
1, 2
, SHE Rong
1
( 1. College of Agronomy and Li fe Science, South-West Agricultural Univ ersity, Chongqing, Sich uan 400716, China;
2. Key Laboratory of Biotech nology & Crop Quali ty Improv emen t of M inist ry of Agriculture, Ch ongqing, Sichuan 400716, China)
Abstract: F6 lines of Chinese Spring × the Hexaploid of Ae. Ventricosa-T . durum , with stable w heats
characteristics: 9606217, 9606117, 9606233, 9606324, 9606344 w ere tested for the identification of resistance
to Powdery mildow and karyotype analy sis. The results show ed that 5 materialschromosome number are all
42; 9606217, 9606117 and 9606233 have a pair of subterminal chromosomes in w hich the arm rations are about
4. 44, w hich just alike the original parents-Ae. Ventricosas 6MV chromosome, w hile 9606324 and 9606344
dont have the pairs ch romosome; 9606117 and 9606233 lack a pai r of satelli te chromosome 6B; 9606117s
ch romosomes can fo rm 21 pairs of bivalents at MⅠ , but the F1 of 9606117× Chinese Spring forms 20 pairs of
bivalents and 2 univalents at MⅠ . Anti-disease identification show s that 9606217, 9606117 and 9606233 are
all immune to lower poisonous No. 1 race and higher poisonous No. 315 race; 9606324 is resistant to neither
No. 1 nor No. 315; 9606344 is immune to No. 1, but isnt resistant to No. 315. It can be suggested elementarily
that 9606117 is a 6M
V /6B chromosome substi tution line, 9606117, 9606217 and 9606233s resistance to
Powdery mildow have certain relationship with chromosome 6M
V
.
Key words: Powdery mildow; Resistance; 6M
V
chromosome; Substitution line
白粉病是世界上最严重的小麦病害之一 ,从小麦近缘植物中引入新基因 ,扩展普通小麦抗白粉病基因库
是小麦抗病育种的一个努力方向。偏凸山羊草 MV染色体组带有抗白粉病的基因 [ 1]。从硬粒小麦和偏凸山羊
草杂交的双二倍体后代中得到了硬偏麦六倍体 [2 ] ,中国春与硬偏麦六倍体杂交得到杂种后代。这些杂种后代
连续自交 ,至 F5代时 ,一部分后代已基本稳定。本研究取部分具有普通小麦特征的材料作室内苗期白粉病抗
性鉴定 ,同时进行了细胞学观察。
收稿日期: 2003-11-10　　　　修回日期: 2004-04-08
基金项目:重庆市科技计划项目 ( 6866) ;重庆市应用基础项目。
作者简介:戴秀梅 ( 1972- ) ,女 ,讲师 ,在读博士研究生 ,长期从事小麦细胞遗传及抗病育种研究工作。
1　材料和方法
表 1　 9606217染色体的臂比和相对长度
Table 1　Relative chromosomal length and arm ratio of 9606217
编号
No.
相对长度　 Relativ e length
总长
Total
长臂
Long arm
短臂
Sh ort arm
臂比
Arm ratio
相对长度系数
Coef ficient of
relative length
着丝粒位置
Locus of
cent romere
1 6. 06 3. 29 2. 77 1. 19 1. 27 m
2 5. 67 3. 55 2. 12 1. 68 1. 25 m
3 5. 50 3. 01 2. 49 1. 21 1. 21 m
4 5. 48 3. 52 1. 96 1. 80 1. 15 sm
5 5. 39 3. 05 2. 34 1. 30 1. 13 m
6 5. 36 3. 16 2. 20 1. 44 1. 13 m
7 5. 19 2. 91 2. 28 1. 28 1. 09 m
8 5. 14 3. 01 2. 13 1. 41 1. 08 m
9 4. 96 4. 06 0. 90 4. 51 1. 04 st
10 4. 80 3. 66 1. 14 3. 21 1. 01 st
11 4. 73 2. 59 2. 14 1. 21 0. 99 m
12 4. 61 2. 38 2. 23 1. 07 0. 97 m
13 4. 42 2. 43 1. 99 1. 22 0. 93 m
* 14 4. 34 3. 08 1. 26 2. 44 0. 91 sm
15 4. 32 2. 44 1. 88 1. 30 0. 91 m
* 16 4. 31 2. 84 1. 47 1. 93 0. 91 sm
17 4. 22 2. 43 1. 79 1. 36 0. 89 m
18 4. 04 2. 49 1. 55 1. 61 0. 85 m
19 4. 02 2. 43 1. 59 1. 53 0. 84 m
20 3. 90 2. 67 1. 23 2. 17 0. 82 sm
21 3. 45 2. 37 1. 08 1. 35 0. 72 m
注: * 为随体染色体 ,随体染色体不计长度。 以下各表同。
Note: * satellit e ch romosome, th e satellit e length was comi tied. The following tables
are the same as this table.
表 2　 9606117染色体的臂比和相对长度
Table 2　Relative chromosomal length and arm ratio of 9606117
编号
No.
相对长度　 Relativ e length
总长
Total
长臂
Long arm
短臂
Sh ort arm
臂比
Arm ratio
相对长度系数
Coef ficient of
relative length
着丝粒位置
Locus of
cent romere
1 6. 44 3. 79 2. 65 1. 44 1. 35 m
2 5. 97 4. 01 2. 16 1. 86 1. 25 sm
3 5. 77 2. 99 2. 78 1. 08 1. 21 m
4 5. 65 3. 28 2. 37 1. 38 1. 19 m
5 5. 30 3. 73 1. 57 2. 37 1. 11 sm
6 5. 23 3. 07 2. 16 1. 42 1. 10 m
7 5. 04 2. 84 2. 20 1. 29 1. 06 m
8 5. 01 3. 16 1. 85 1. 71 1. 05 sm
9 4. 84 3. 95 0. 89 4. 44 1. 02 st
10 4. 75 2. 87 1. 88 1. 53 1. 02 m
11 4. 75 2. 93 1. 82 1. 61 1. 00 m
12 4. 72 2. 52 2. 20 1. 15 0. 99 m
* 13 4. 69 3. 22 1. 47 2. 19 0. 99 m
14 4. 44 2. 49 1. 95 1. 28 0. 93 m
15 4. 69 3. 22 1. 47 1. 84 0. 91 sm
16 4. 34 2. 87 1. 47 1. 95 0. 91 sm
17 4. 14 2. 42 1. 72 1. 41 0. 87 m
18 4. 05 2. 49 1. 56 1. 60 0. 85 m
19 3. 80 2. 01 1. 79 1. 12 0. 80 m
20 3. 48 2. 30 1. 18 1. 95 0. 73 sm
21 3. 23 1. 95 1. 28 1. 50 0. 68 m
1. 1　材料
中国春×硬偏麦六倍体自交 F6
群体中 5个稳定的普通小麦类型株
系: 9606217、 9606117、 9606233、
9606324和 9606344。 9606217株高约
79 cm,长芒 ,长颖 ,顶密穗 ,结实率高 ,
红粒 ,玻璃质 ,但子粒不饱满 ,晚熟 ,田
间对白粉病免疫 ; 9606117株高约 87
cm,长芒 ,结实率高 ,红粒 ,粉质 ,子粒
饱满 ,熟期较晚 ,田间对白粉病免疫 ;
9606233株高约 85 cm,长芒 ,长颖 ,长
稀穗 ,结实率高 ,红粒 ,玻璃质 ,子粒饱
满 ,熟期较晚 ,田间对白粉病免疫 ;
9606324株高约 92 cm ,长芒 ,长尖稀
穗 ,结实率高 ,白粒 ,粉质 ,子粒饱满 ,
熟期适当 ,田间高感白粉病 ; 9606344
株高约 118 cm,长芒 ,长软颖 ,结实率
高 ,白粒 ,玻璃质 ,子粒饱满 ,晚熟 ,田
间对白粉病免疫。
中国春由贵州大学麦作研究中心
馈赠。
1. 2　方法
将选定的 5个 F5株系种子 ( F6
代 )在 25℃条件下发芽 ,剪取种子根 ,
用于体细胞染色体观察 ,同时将材料
送至贵州大学麦作研究中心作室内白
粉病抗性苗期鉴定 ,再将材料移栽到
田间 ,取幼穗进行花粉母细胞减数分
裂染色体配对观察。
用 9606117与中国春杂交 ,对杂
种 F1进行花粉母细胞减数分裂染色
体配对观察。
体细胞染色体观察和花粉母细胞
减数分裂染色体配对观察及结果分析
参照李懋学的方法 [3 ]。
室内白粉病抗性苗期鉴定所接种
菌种为低毒力 1号小种和高毒力 315
号小种 ,鉴定参照朱文华的方法 [4 ]。
2　结果与分析
2. 1　体细胞染色体组成
分别观察 9606217、 9606117、 9606233、 9606324和 9606344根尖细胞 10个、 12个、 20个、 35个和 22个 ,
发现其全部为 42条染色体 ,均为 2A核型。 其中 9606217、 9606117和 9606233染色体相对长度、臂比、相对
长度系数、着丝粒位置分别见表 1、表 2、表 3。
·18· 麦　类　作　物　学　报 24卷　
表 3　 9606233染色体的臂比和相对长度
Table 3　Relative chromosomal length and arm ratio of 9606233
编号
No.
相对长度　 Relativ e length
总长
Total
长臂
Long arm
短臂
Sh ort arm
臂比
Arm ratio
相对长度系数
Coef ficient of
relative length
着丝粒位置
Locus of
cent romere
1 5. 99 3. 05 2. 94 1. 04 1. 26 m
2 5. 93 3. 46 2. 47 1. 40 1. 25 m
3 5. 82 3. 71 2. 11 1. 76 1. 22 sm
4 5. 69 3. 34 2. 35 1. 42 1. 20 m
5 5. 46 3. 08 2. 38 1. 29 1. 15 m
6 5. 23 3. 11 2. 12 1. 47 1. 10 m
7 5. 11 2. 92 2. 19 1. 33 1. 07 m
8 5. 05 3. 29 1. 76 1. 87 1. 06 sm
9 4. 91 3. 10 1. 81 1. 71 1. 03 sm
10 4. 82 2. 47 2. 35 1. 05 1. 01 m
11 4. 80 2. 66 2. 14 1. 24 1. 01 m
12 4. 70 2. 82 1. 88 1. 50 0. 99 m
13 4. 30 3. 50 0. 80 4. 38 0. 90 st
* 14 4. 28 3. 06 1. 22 2. 51 0. 90 sm
15 4. 23 2. 41 1. 82 1. 32 0. 89 m
16 4. 23 3. 09 1. 11 2. 78 0. 89 sm
17 4. 14 2. 70 1. 44 1. 88 0. 87 sm
18 4. 14 2. 75 1. 39 1. 98 0. 87 sm
19 3. 79 2. 38 1. 41 1. 69 0. 80 m
20 3. 71 2. 14 1. 57 1. 36 0. 78 m
21 3. 69 2. 16 1. 53 1. 41 0. 78 m
　　 9606217具有 14对中部着丝粒
染色体、 5对近中部着丝粒染色体 (包
括 2对随体染色体 )和 2对近端部着
丝粒染色体 (图 1a1和 b1 )。公式为 2n
= 6x= 42= 28m+ 10sm ( 4SAT)+
4st。
9606117具有 13对中部着丝粒
染色体、 7对近中部着丝粒染色体 (包
括 1对随体染色体 )和 1对近端部着
丝粒染色体 (图 1a2和 b2 )。其核型公
式为 2n = 6x = 42 = 26m+ 14sm
( 2SAT)+ 2st。
9606233与 9606117相似 ,具有
13对中部着丝粒染色体、 7对近中部
着丝粒染色体 (包括 1对随体染色体 )
和 1对近端部着丝粒染色体 (图 1a3
和 b3 )。 其核型公式也为 2n= 6x= 42
= 26m+ 14sm( 2SAT)+ 2st。
·19·3期 戴秀梅等:具有 6MV染色体 (偏凸山羊草 )的代换系材料细胞学及白粉病抗性的初步研究 　
　　 9606324具有 14对中部着丝粒染色体 (包括 1对随体染色体 )和 7对近中部着丝粒染色体 (包括 1对随
体染色体 ) (图 1a4和 b4 )。 其核型公式为 2n= 6x= 42= 28m( 2SAT)+ 14sm( 2SAT)。
9606344具有 15对中部着丝粒染色体、 6对近中部着丝粒染色体 (包括 2对随体染色体 ) (图 1a5和 b5 )。
其核型公式为 2n= 6x= 42= 30m+ 14sm ( 4SA T)。
根据硬粒小麦、中国春 [5 ]偏凸山羊草和硬偏麦六倍体 [2 ]的染色体图谱 ,结合上述材料染色体臂比与相对
长度可以看出 ,在 9606217、 9606177和 9606233中均具有 1对臂比值约为 4. 44的近端着丝粒染色体 ,与偏
凸山羊草和硬偏麦六倍体中的 6MV染色体相似。9606117和 9606233缺少 1对随体染色体 ,从相对长度和臂
比来看 ,这条随体染色体应该是 6B。此外 , 9606217具有一条臂比值为 3. 21的近端着丝粒染色体 ,与 7MV染
色体相似 ,在 9606233、 9606324和 9606344中有一条染色体臂比约在 2. 80左右 ,与 5MV染色体臂比相似。
这些材料表现稳定 ,染色体数目均为 42,应该是中国春×硬偏麦六倍体杂种后代在长期自交过程中替换同
源群的染色体而形成的代换系。 由于这一系列杂种后代的 A、 B组染色体可能来源于中国春或硬粒小麦 ,难
以作进一步分析 ,因此不排除发生其它染色体结构变异的可能。
2. 2　花粉母细胞染色体配对分析
观察 25个 9606117的花粉母细胞均为 42条染色体 ,构成 21个二价体。其中具有 14个环状二价体 , 7个
棒状二价体的细胞 2个 ,占 8% ; 16个环状二价体、 5个棒状二价体的细胞 1个 ,占 4% ; 17个环状二价体、 4
个环状二价体的细胞 6个 ,占 24% ; 18个环状二价体、 3个棒状二价体的细胞 13个 ,占 52% ; 19个环状二价
体、 2个棒状二价体的细胞 2个 ,占 8%。 其中有 20个细胞的 1对棒状二价体 ,较其它二价体分离超前
(图 2a)。
图 2　 9606117( a)和 9606117×中国春 F1 ( b)花粉母细胞减数分裂染色体配对分析
Fig. 2　 Chromosomal pair of 9606117( a) and of 9606117× Chinese Sprins F1 ( b) PMC at MⅠ
共观察了 10个 9606117×中国春 F1的花粉母细胞 ,均具有 42条染色体 ,都是 20个二价体和 2个单价
体 (图 2b)。
通过花粉母细胞染色体配对分析可以看出 , 9606117与中国春之间有 1条染色体不能配对 ,这条染色体
极可能是 6MV。 可以初步推断 , 9606117的 6MV染色体与 6B染色体发生了代换。
表 4　 9606217、 9606117、 9606233、 9606324、 9606344抗白粉病性鉴定结果
Table 4　 Anti-disease identif ication results of 9606217,
9606117, 9606233, 9606324, 9606344
材料
Material
反应型　 Response type
1号小种　 No. 1 race
0 1 2 3 4
315号小种　 No. 315 race
0 1 2 3 4
总计
Total
9606217 70 0 0 0 0 70 0 0 0 0 70
9606117 84 0 0 0 0 84 0 0 0 0 84
9606233 66 9 3 0 0 63 13 2 0 0 78
9606324 0 0 1 91 15 0 0 5 70 32 107
9606344 101 0 0 0 0 0 0 2 88 11 101
2. 3　白粉病抗性鉴定结果
接种 70株 9606217幼苗叶
段 ,对 1号和 315小种全表现为
0级 ,免疫 ;接种 9606117幼苗 84
株 ,对 1号和 315小种全表现为
0级 ;接种 9606233幼苗 78株 ,
66株对 1号表现为 0级 , 9株表
现为 1级 , 3株表现为 2级 ,而对
315小种有 63株表现为 0级 , 13
株表现为 1级 , 2株表现为 2级 ;
接种 9606324幼苗 107株 ,对 1
号小种有 91株表现为 3级 , 15株表现为 4级 , 1株表现为 2级 ,对 315小种 70株为 3级 , 32株为 4级 , 5株
为 2级 ;接种 9606344幼苗 101株 ,对 1号小种均表现为 0级 ,而对 315号小种 88株表现为 3级 , 11株表现
·20· 麦　类　作　物　学　报 24卷　
为 4级 , 2株表现为 2级 (表 4)。
从抗性鉴定的结果可以看出 , 9606217和 9606117对低毒力 1号小种和高毒力 315号小种均免疫 ;
9606233对 1号和 315号基本表现为免疫或高抗 ; 9606324对低毒力 1号小种和高毒力 315号小种表现为中
感或高感 ;而 9606344对低毒力 1号小种表现为免疫 ,对高毒力 315号小种表现为中感或高感。
中国春、硬粒小麦不抗高毒力白粉病菌 ,而偏凸山羊草和硬偏麦六倍体对低毒力和高毒力小种病原菌均
表现为免疫 ,并且硬偏麦六倍体对高毒力白粉病菌的抗性来源于偏凸山羊草 MV染色体组。结合前面分析结
果 ,可以初步推断 , 9606117对高毒力小种的抗性也应该与 6MV染色体有关。 9606217和 9606233也是 6MV
染色体的代换系 ,同时也对高毒力小种具有抗性。
3　讨　论
9606217、 9606117、 9606233、 9606324和 9606344来源于中国春×硬偏麦六倍体的杂交 ,而硬偏麦六倍
体是硬粒小麦与偏凸山羊草杂交、自然加倍形成的八倍体分离出的稳定六倍体类型 ,初步判断其染色体组成
为 AABBMVMV ( 2n= 6x= 42)。因此 ,中国春与硬偏麦六倍体杂交的后代就可能携带不同的 MV染色体 ,形
成附加系、代换系或易位系 ,结合白粉病抗性分析 ,就可能通过细胞学分析初步判断与偏凸山羊草、硬偏麦六
倍体以及中国春与硬偏麦六倍体杂交后代的优良白粉病抗性 ,尤其对高毒力小种的抗性有关的染色体。
对于 9606217、 9606117、 9606233、 9606324和 9606344的核型及抗白粉病性的分析 ,可以初步判断中国
春×硬偏麦六倍体杂种后代、硬偏麦六倍体 ,甚至偏凸山羊草对高毒力白粉病菌的抗性可能与 6MV有关。但
要准确定位这一新白粉病基因 ,了解更多有关这个新基因的信息 ,也必须通过分带、原位杂交和分子标记等
途径来进行。
偏凸山羊草带有许多有利基因 ,目前已经在普通小麦中得到利用的只有抗眼斑病和抗线虫基因 ,而对锈
病和白粉病的抗性基因还未引入到普通小麦栽培种中来。通过偏凸山羊草和硬粒小麦杂交得到普通小麦型
双二倍体 ,在双二倍体的连续自交过程中 ,染色体数目逐渐减少 [6 ] ,最终可以得到一系列的带有偏凸山羊草
染色体的稳定品系。用普通小麦与这些品系进行杂交 ,再进行自交或回交 ,偏凸山羊草的有利基因就有可能
随着染色体或染色体片段 ,在普通小麦中形成代换系或易位系 ,以便进一步加以利用。
在中国春×硬偏麦六倍体杂种后代中 ,不断分离出新的稳定品系 ,这些品系中有的具有优良的白粉病抗
性 ,有的对近几年大流行的条锈和叶锈表现出突出的田间抗性 (如 9606344) ,有的子粒为全玻璃质 ,表明这
是一个丰富的基因资源库 ,有必要加以利用。但在具有优良性状的同时 ,又或多或少带入了一些原始亲本的
不良性状 ,如熟期偏晚、长硬颖难脱粒、子粒不饱满和株高过高等问题 ,因此 ,还需要进一步的杂交、选育 ,也
可以通过辐射育种来选择更多易位系 ,来满足小麦新品种选育的要求。
参考文献:
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·21·3期 戴秀梅等:具有 6MV染色体 (偏凸山羊草 )的代换系材料细胞学及白粉病抗性的初步研究