全 文 ：Ｊ．ＳＨＡＮＸＩ　ＡＧＲＩＣ，ＵＮＩＶ．（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
学报（自然科学版）２０１５，３５（５）：５０４ ００３３００
收稿日期：２０１５－０６－１８　　　修回日期：２０１５－０６－３０
作者简介：任国华（１９８３－），男（汉），黑龙江鹤岗人，讲师，博士，研究方向：退化草地修复。
基金项目：山西农业大学科技创新基金项目（２０１４０１４）；山西农业大学引进人才博士科研启动费项目（２０１３ＹＪ１２）
放牧和围封对赖草草地群落空间分布特征的影响
任国华，张宾宾，张智袁，赵祥
（山西农业大学 动物科技学院，山西 太谷０３０８０１）
摘　要：为明确赖草草地群落对不同放牧管理方式的响应，在长期放牧和围封条件下，对其空间格局异质性进行了研
究。结果表明：经过６年的围栏封育，草地群落高度、盖度和地上生物量显著增加，放牧样地优势度指数和多样性指数
显著低于围封样地，群落组分种的重要值也发生不同程度的变化；物种的多度等级分布格局在放牧样地符合对数正
态分布模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型，而在围封样地符合生态位优先占据模型；放牧样地赖草空间变异主要由放牧家
畜的选择性采食和践踏等随机因素引起；围封样地结构性因素引起的异质性占有较大的比重，群落空间分布格局简
单，导致赖草单顶级群落趋于稳定。因此，建议对赖草草地采用适度放牧和短期围栏相结合的利用方式，这对维持草
地生物多样性具有重要意义。
关键词：放牧；围栏封育；物种－多度格局；空间异质性
中图分类号：Ｓ８１２．８　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１６７１－８１５１（２０１５）０５－０５０４－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ　ｏｎ　Ｓｐａｔｉａｌ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　Ｃｏｍｍｕ－
ｎｉｔｉｅｓ
Ｒｅｎ　Ｇｕｏｈｕａ，Ｚｈａｎｇ　Ｂｉｎｂｉｎ，Ｚｈａｎｇ　Ｚｈｉｙｕａｎ，Ｚｈａｏ　Ｘｉａｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ　Ｓｈａｎｘｉ　０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔａｋｅｎ　ａｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｂｊｅｃｔ，ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔ－
ｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｇｒａｚｅｄ　ａｎｄ　ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ｐｌｏｔｓ　ａｆｔｅｒ　ｓｉｘ－ｙｅａｒ　ｅｎｃｌｏ－
ｓｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｈｅｌｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ　ｈａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｃｏｖｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔ　ｈａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ｉｎ－
ｄｅｘ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｏｓｅ　ｉｎ　ｇｒａｚｅｄ　ｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ－ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｗａｓ　ｌｏｇ－ｎｏｒｍａｌ　ｍｏｄｅｌ
ａｎｄ　Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｍｏｄｅｌ　ｉｎ　ｇｒａｚｅｄ　ｐｌｏｔ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｎｉｃｈｅ　ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ－ｆｉｔ　ｍｏｄｅｌ　ｉｎ　ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ｐｌｏｔ．Ｓｐａ－
ｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｒａｎｄｏｍ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｉｍａｌ　ｉｎ　ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ｐｌｏｔ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｃａｕｓｅ　ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　ｉｎ　ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ａｒｅａ　ｂｅｃａｍｅ　ｍｏｒｅ　ｓｔａｂｌｅ
ｗｉｔｈｏｕｔ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ．Ｗｅ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｅｎｃｌｏｓｅ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｗａｙ　ｔｏ
ｍａｉｎｔａｉｎ　ｔｈｅ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｚｉｎｇ；Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ；Ｓｐｅｃｉｅｓ－ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；Ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ
　　草地植物群落的空间分布异质性是物种间相
互关系及其利用环境资源状况综合作用的结果，是
草地植被更新的生态学基础［１］。天然草地的科学
管理和持续利用是草地畜牧业研究者的关注焦点。
放牧利用作为草地管理的主要方式之一，不仅使草
地植物的物种组成和群落结构发生改变，也引起草
地功能的变化［２～５］。目前，国内学者从不同角度研
究了草地植物种群动态、群落结构和功能对放牧的
响应，如郑伟等［６］研究发现适口性较好的优良牧草
优势度随着放牧强度的增加而降低，适口性差或家
畜不食的植物优势度增加；赵景学等［７］对藏北地区
３类高寒草地的放牧研究表明，植物群落盖度、高
度和地上生物量均显著低于围栏封育样地，而短期
禁牧对退化高寒草地群落物种多样性影响不显著；
DOI:10.13842/j.cnki.issn1671-8151.2015.05.011
石福孙［８］和左万庆等［９］认为围栏封育能增加草地
的生产力，但会影响草地群落结构和功能的完整
性。因此，了解草地利用和管理方式如何作用于草
地生态系统群落异质性，确定人类活动对草地空间
格局的影响范围，对指导受损草地生态系统恢复和
重建具有十分重要的意义。
不同地理区域环境条件差异较大，生态背景和
草地类型各异，放牧利用和管理方式对草地生态系
统异质性的影响也不同［１０］。赖草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉ－
ｎｕｓ）草地是晋北地区重要的生态屏障和草地资源，
是极具特色的草原畜牧业生产基地。晋北地区地
处黄土高原东缘，草地生态系统脆弱且抗干扰能力
差，近年来由于不合理的放牧利用以及对草地资源
科学管理的忽视，草地系统的结构和功能不断退
化，草畜矛盾日益突出，严重威胁晋北地区草地畜
牧业的可持续发展和生态系统功能的稳定性。围
栏封育作为一种简便易行且有效的草地恢复措施，
在我国草地管理中越来越得到人们的共识，目前对
草地放牧管理的研究主要集中在群落特征方面，群
落中植物种群的空间异质性分布对放牧的响应研
究不多。本研究以山西北部右玉县长期放牧和围
封６年赖草草地为研究对象，探讨不同放牧管理方
式对主要植物种群空间分布格局的影响，为赖草草
地资源的保护性利用和可持续发展提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
本研究在山西农业大学雁门关草地生态系统
定位研究站进行，位于山西省西北部右玉县境内。
其地理位置为北纬３９°５９′，东经１１２°１９′，海拔１
３５０ｍ。气候为温带大陆性季风气候，年均气温４
℃，７月平均温度２０℃，１月平均温度－１３℃。年
平均降水量４２０ｍｍ左右，主要集中分布于６－９
月，年蒸发量约为１　０００～１　５００ｍｍ。全年日照时
数２　６５０ｈ，年均无霜期约为１００～１２０ｄ。土壤为
苏打草甸碱土，全盐含量为０．４４％，植被类型主要
是低地草甸类盐化低地草甸亚类，以禾本科赖草属
的赖草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）为优势种，主要伴生种
有鹅绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎｓｒｉｎａ）、碱地风毛菊
（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ａｍａｒａ）、米 蒿 （Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｄａｌａｉｌ－
ａｍａｅ）、车前（Ｐｌａｎｔａｇｏ　ａｓｉａｔｉｃａ））、西伯利亚蓼
（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）、海乳草（Ｇｌａｕｘ　ｍａｒｉｔｉ－
ｍａ）、芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｓ）等［１０］。
１．２　研究方法
１．２．１　调查与取样
围栏草地封育时间为２００８年，围栏内禁牧，围
栏外放牧强度中等，放牧强度约为每公顷４．５只
羊。２０１４年７月和８月调查草地植被特征，围栏
内外分别选取１００ｍ×１００ｍ的样地，采用１ｍ×
１ｍ的样方沿对角线依次取样。分别调查每个样
方内物种种类、盖度、高度和密度；地上生物量采用
刈割烘干称重法，留茬高度为１ｃｍ，烘干后称重。
１．２．２　植物多样性测定
群落中物种丰富度指数（ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ）、均
匀度指数（ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ）、优势度指数（ｄｏｍｉ－
ｎａｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ）和多样性指数（ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ）根据
物种重要值计算，公式如下：
重要值＝（相对盖度＋相对高度＋相对密度＋
相对生物量）／４
丰富度指数：Ｒ＝Ｓ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：Ｈ＝－ｓｉ＝１（ＰｉｌｎＰｉ）／ｌｎＳ
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数：Ｄ＝Ｐ２ｉ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数：
Ｈ ＝－ｓｉ＝１（ＰｉｌｎＰｉ）
　　式中：Ｓ为每个样方中的出现的总物种数；Ｐｉ
为样方中种ｉ的重要值。
１．２．３　物种多度拟合计算
物种多度等级分布拟合分别采用分割线段模
型（Ｂｒｏｋｅｎ－ｓｔｉｃｋ　ｍｏｄｅｌ）、生态位优先占据模型
（Ｎｉｃｈｅ　ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ）、对数正态分布模型
（Ｌｏｇ－ｎｏｒｍａｌ　ｍｏｄｅｌ）、Ｚｉｐｆ模型（Ｚｉｐｆ　ｍｏｄｅｌ）和
Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ 模 型 （Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｍｏｄ－
ｅｌ）［１１，１２］。根 据 每 个 模 型 的 赤 池 信 息 量 准 则
（Ａｋａｉｋｅ’ｓ　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｃｒｉｔｅｒｉａ，ＡＩＣ）选择物种多
度分布模式最优的拟合模型，ＡＩＣ值越小，模型拟
合效果越好［１３］。
１．２．４　半方差函数计算
草地群落中赖草的空间异质性采用线性模型
（Ｌｉｎｅａｒ　ｍｏｄｅｌ）、指数模型（Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ）、
球状模型（Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌ）和高斯模型（Ｇａｕｓｓｉａｎ
ｍｏｄｅｌ）进行拟合，根据决定系数（Ｒ２）和残差平方
和（ＲＳＳ）评价４个模型拟合效果。半方差函数主
要参数包括：块金值（Ｃ０），基台值（Ｃ０＋Ｃ）、结构比
（Ｃ／Ｃ０＋Ｃ）、范围参数（ａ０）、决定系数（Ｒ２）和残差
平方和（ＲＳＳ）等［１４～１６］。其中，块金值表示随机性
５０５３５（５） 任国华等：放牧和围封对赖草草地群落空间分布特征的影响
因素引起的空间异质性；基台值为研究变量在整个
系统中的最大变异程度；结构比代表结构方差在空
间总异质性变异中的大小；范围参数反映调查变量
在空间上的自相关程度［１１，１２］。
２　结果与分析
２．１　放牧和封育对草地群落组成的影响
调查结果显示，自由放牧样地和围栏封育样地
群落建群种均为赖草，且重要值所占比例较大，分
别为０．６４和０．７９；放牧区主要伴生种为鹅绒委陵
菜、米蒿和冷蒿，封育区主要伴生种为披碱草、芦苇
和碱茅；样地间物种相似度指数为０．４３３，说明群
落组分种在草地长期封育过程中发生了一定程度
的改变（表１）。封育措施对草地群落特征产生明
显影响，由表２可见，封育草地的盖度、高度和地上
生物量显著高于放牧地（Ｐ＜０．０１）；放牧草地相对
于围封样地具有较高的优势度指数和多样性指数
（Ｐ＜０．０５）。
表１　围栏内外草地群落物种重要值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ
序号
Ｎｕｍｂｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ
围封Ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ｐｌｏｔ 放牧Ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ
１ 赖草Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　 ０．７９４　 ０．６３８
２ 披碱草Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　 ０．０４０ －
３ 芦苇Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ　 ０．０３５ －
４ 碱茅Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ　ｄｉｓｔａｎｓ　 ０．０１８　 ０．０２１
５ 冷蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｆｒｉｇｉｄａ　 ０．０１６　 ０．０５６
６ 苦荬菜Ｉｘｅｒｉｓ　ｓｏｎｃｈｉｆｏｌｉａ　 ０．０１６　 ０．０５５
７ 西伯利亚蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ　 ０．０１３　 ０．０１６
８ 鹅绒委陵菜Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎｓｅｒｉｎａ　 ０．０１４　 ０．０６１
９ 地榆Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ　 ０．００９ －
１０ 毛茛Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃｕｓ　 ０．０１７　 ０．０１６
１１ 碱蓬Ｓｕａｅｄａ　ｇｌａｕｃａ　 ０．０１０　 ０．０１６
１２ 节节草Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍｕｍ　 ０．００４ －
１３ 蒲公英Ｔａｒａｘａｃｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ　 ０．００４　 ０．００３
１４ 车前Ｐｌａｎｔａｇｏ　ａｓｉａｔｉｃａ　 ０．００４　 ０．０２４
１５ 风毛菊Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　 ０．００５　 ０．００２
１６ 沙生冰草Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｄｅｓｅｒｔｏｒｕｍ － ０．０３５
１７ 灰绿藜Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ － ０．０３４
１８ 羊草Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ － ０．００９
１９ 苍耳Ｘａｎｔｈｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ － ０．０１３
　　注：－表示样地中无该物种。
Ｎｏｔｅ：－ ｍｅａｎｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｏｅｓ　ｎｏｔ　ｅｘｉｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔ．
２．２　放牧和封育对草地物种－多度格局的影响
分别采用分割线段模型、生态位优先占据模
型、对数正态分布模型、Ｚｉｐｆ模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌ－
ｂｒｏｔ模型对放牧样地与封育样地群落的物种多度
分布格局进行拟合，根据各个模型的 ＡＩＣ 值
（Ａｋａｉｋｅ’ｓ　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｃｒｉｔｅｒｉａ）最小原则选择拟
合的最优模型。从表３中可以看到，放牧和封育对
草地群落物种多度等级分布模式的影响不同，放牧
草地群落物种多度分布格局符合对数正态分布模
型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型，围封草地中符合生态
位优先占据模型。
２．３　放牧和封育对赖草空间格局的影响
不同处理区赖草空间分布变异函数的参数值
如表４所示，放牧样地和封育样地的块金值分别为
０．１６５和０．００１，表明放牧样地赖草空间异质性主
要由放牧家畜采食和践踏等随机性因素决定，几乎
６０５ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１５
　　　 表２　围栏内外草地群落盖度、高度、生物量、物种丰富度、均匀度、优势度和多样性指数的变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｏｖｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｓｐｅｃｉｅｓ　ｎｕｍｂｅｒ（Ｓ），ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ（Ｊ），ｄｏｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ（Ｄ）ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ（Ｈ）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ
群落特征
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｅａｔｕｒｅｓ
样地Ｐｌｏｔ
封育地Ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ｐｌｏｔ 放牧地Ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ
ｔ值
ｔ　ｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐｖａｌｕｅ
盖度／％ ９６．６±２．１２　 ７４．０±６．９０　 １０．１６ ＜０．００１
高度／ｃｍ　 ２５．８１±１５．９５　 ６．２０±２．０４　 ３．８６　 ０．００４
地上生物量／ｇ·ｍ－２　 ３９４．３±７２．４６　 １９７．０±５９．２４　 ６．６７ ＜０．００１
物种丰富度 ６±１．４１　 ８±２．９８ －１．８４　 ０．０８２
均匀度指数 ０．４８±０．１５　 ０．６１±０．１４ －１．９３　 ０．０６９
优势度指数 ０．３４±０．１２　 ０．５３±０．１９ －２．６５　 ０．０１６
多样性指数 ０．７２±０．２３　 １．１８±０．４８ －２．８５　 ０．０１１
表３　围栏内外草地群落物种多度分布模型拟合ＡＩＣ值
Ｔａｂｌｅ　３　ＡＩＣｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｄｅｌｓ　ｕｎｄｅｒ　ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ
ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
样地Ｐｌｏｔ
封育地Ｅｎｃｌｏｓｅｄ　ｐｌｏｔ 放牧地Ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ
Ｎｕｌ　 １　９１３．３７　 １　００６．９１
Ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ　 ７３７．０１　 ４０６．１４
Ｌｏｇｎｏｒｍａｌ　 １　２８７．３４　 ３２５．３９
Ｚｉｐｆ　 １　６８９．１５　 １　０８９．２９
Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　 ８４０．９９　 ３２９．０９
　　注：Ｎｕｌ、Ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ、Ｌｏｇｎｏｒｍａｌ、Ｚｉｐｆ和 Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ分别代
表分割线段模型、生态位优先占据模型、对数正态分布模型、Ｚｉｆｐ
模型和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型。
Ｎｏｔｅ：Ｎｕｌ，Ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ，Ｌｏｇｎｏｒｍａｌ，Ｚｉｐｆ　ａｎｄ　Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｒｅ－
ｐｒｅｓｅｎｔ　ｂｒｏｋｅｎ　ｓｔｉｃｋ　ｍｏｄｅｌ，ｎｉｃｈｅ　ｐｒｅｅｍｐｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ，ｌｏｇ－ｎｏｒｍａｌ
ｍｏｄｅｌ，Ｚｉｐｆ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ　ｍｏｄｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
不受结构性因素（如气候、地形、土壤母质和利用方
式等）影响；结构比分别为０．６２６和０．９９７，表明赖
草密度的空间分布在封育样地中具有强烈的空间
自相关性，即封育措施影响了赖草空间分布的结构
属性。根据决定系数和剩余残差大小，放牧样地赖
草空间分布半方差函数中，高斯模型拟合效果较
好，围栏封育区最适空间变异函数为球状模型。
３　讨论
围栏封育是草地生态系统最常见的管理方式，
是影响草地生产力和物种多样性的重要因素［４］。
本研究表明，围栏封育６年后的赖草草地总盖度、
平均高度和地上生物量显著高于围栏外自由放牧
样地，这与李媛媛等［３］、刘晓妮等［１０］的研究结果一
致。本实验中放牧样地物种丰富度和多样性明显
　　　
表４　围栏内外草地中赖草空间分布的半方差函数分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ｔｈｅ　ｓｅｍｉ－ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　ｕｎｄｅｒ　ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ
样地
Ｐｌｏｔ
模型
Ｍｏｄｅｌ
块金值
Ｃ０
基台值
Ｃ０＋Ｃ
结构比
Ｃ／Ｃ０＋Ｃ
范围参数
ａ０
决定系数
Ｒ２
残差平方和
ＲＳＳ
放牧地 Ｇａｕｓｓｉａｎ　 ０．１６５　 ０．４４１　 ０．６２６　 ３．７１２　 ０．７７９　 ０．００９
封育地 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ　 ０．００１　 ０．４０４　 ０．９９７　 ２．５１１　 ０．８７８　 ０．００８
高于围封样地，这也与“中度干扰理论”［１７，１８］相符
合。在草地生态系统中，植物种群的空间格局是群
落构建的基本生态过程之一，是空间异质性的具体
体现［１４］。本研究中放牧样地赖草空间分布格局主
要由随机性因素引起，即由家畜的选择性采食、践
踏和游走等牧食行为异质性决定［１５］。另外，围栏
封育使赖草最大空间变异程度减小，空间格局趋于
简单化。这与禁牧使草地植物多样性降低，不同样
点处的物种密度趋向统一有关。
草原植物群落的物种多度和空间分布变化也是
草原响应放牧干扰的重要特征之一，群落组分更替
和植被类型改变是草地处于不同演替阶段的标
志［２］，围栏内外建群种没有发生更替，赖草种群均在
群落中处于绝对支配地位，但组分种在群落中的地
位和作用发生较大改变。通过对比放牧样地和围封
样地的物种多度分布格局发现，对数正态分布模型
７０５３５（５） 任国华等：放牧和围封对赖草草地群落空间分布特征的影响
和Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ模型都可以拟合放牧样地中物
种多度分布模式，围封样地则符合生态位优先占据
模型。对数正态分布假说认为物种的存在受到微气
候、空间和食物资源等诸多环境因素的影响，导致物
种多度呈正态分布；Ｚｉｐｆ－Ｍａｎｄｅｌｂｒｏｔ假说认为物种
对生态位的占有基于环境潜在多样性；而生态位优
先假说认为第一个物种占用群落生态位空间的大部
分，第二个物种占用余下的大部分，依此类推，末位
的只能占有很少的空间［１１］。草地在长期围封禁牧
作用下，可以预测，潜在群落会向赖草单顶级群落方
向演替，不干扰策略会逐步增加其群落的稳定性，不
利于草地植物多样性的保护与维持。
草地植被经历较多的干扰时会导致群落内部
物种间相互作用发生变化，因而使其构成的群落空
间格局改变，外部作用替代草地群落内部植物间或
与微环境的相互影响，进而形成新的草地群落空间
格局［１９］。杨晓晖等［２０］研究显示，短期围栏封育草
地盖度和地上生物量均有增加，但草地长时间围封
并不能增加草地的生产力；左万庆等［９］发现长期草
地围栏会导致草地植物多样性下降；较多研
究［７，１７，２０］表明，草地过度放牧会造成生物多样性下
降和草地生态破坏。由于本实验仅为中度放牧与
围栏封育两种情形，随机因素和结构因素在草地围
栏内外引起的植物群落空间异质性变化还有待于
进一步研究和考证。放牧试验年限、放牧组合和放
牧强度等具体参数的量化，对维持放牧草地系统结
构和功能的稳定性，逐步建立可持续发展的畜牧业
具有重要的理论和实践意义。
参　考　文　献
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（编辑：马荣博）
８０５ 山 西 农 业 大 学 学 报（自然科学版） ２０１５