全 文 ：收稿日期:2012 － 03 － 16
基金项目:教育部“春晖计划”合作科研项目(Z 2010078) ;青海省自然科学基金项目(2011-Z-745) ;青海师范大学科研创新计划项目;青海师范大学
博士科研启动经费(202500205) ;国家自然科学基金项目(30370110)资助。
作者简介:拉 本(1965 －) ，男(藏族) ，青海黄南人;副教授，硕士，主要从事药用植物的开发及利用方面的研究;E-mail:qhlaben@ 126． com。
通讯作者:苏 旭(1980 －) ，男，山东鄄城人;副教授，博士，主要从事植物资源学研究;E-mail:xusu8527972@ 126． com。
青藏高原东北部唐古特铁线莲种子萌发特性的研究
拉 本1，2， 刘玉萍3， 苏 旭1，2， 吴学明1
(1．青海师范大学 生命与地理科学学院， 西宁 810008;
2．青海师范大学 青藏高原环境与资源教育部重点实验室， 西宁 810008;
3．青海师范大学 思想政治理论课教学科研部， 西宁 810008)
Study on the Germination Characteristics of Clematis tangutica(Maxim．)Korsh Seeds
in the Northwest of Qing-Tibet Plateau
LA Ben1，2，LIU Yu-ping3，SU Xu1，2，WU Xue-ming1
摘要:唐古特铁线莲是中国一种珍贵药用植物，青海省是其主
要分布区。针对唐古特铁线莲野生资源受到严重破坏的情况，
对其人工引种栽培过程中种子发芽率进行了研究，旨在为唐古
特铁线莲的栽培和野生资源的保护提供理论依据。研究表明:
自然状态下唐古特铁线莲种子萌发率低;经变温、温汤浸种、
KNO3 和 GA3 处理后种子发芽率显著提高。
关键词: 青藏高原;唐古特铁线莲;人工栽培;萌发率
中图分类号: R 28 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2012)06-0076-04
唐古特铁线莲 (Clematis tangutica (Maxim．)
Korsh)别名甘青铁线莲、叶芒茶保(藏名) ，为毛莨科
(Ranunculaceae)铁线莲属 (Clematis L．)多年生草本
植物，分布于青海、甘肃、新疆、陕西、西藏及四川西
部［1］。全草入药，可治风湿性关节炎［2］，同时能健胃、
消食、治消化不良、恶心，并有排脓、除疮、消痞块等
作用［3］。
国内有关铁线莲属植物药理和化学性质的研究已
有较多报道［4 ～ 9］，且许多生物学者已从该属植物中分
离出多种不同类型的化合物，包括皂甙、黄酮类化合
物、木质素、生物碱、挥发油等［10］。现代药理研究表
明，铁线莲属植物的皂甙类化合物具有抗肿瘤、抗炎、
镇痛等药理活性［11 ～ 13］;黄酮类化合物具有降血脂和胆
固醇的作用［14］，同时还可以消除自由基、抗肿瘤、保
肝、泻下、保护心血管系统和抗病毒以及杀虫等光谱的
生理活性［15］。
唐古特铁线莲是青海省目前正在开发的一种优质
高效药用植物，但由于过渡开采和不科学的大量使用
除草剂，导致该野生植物资源的分布及储量越来越少，
这与野生植物的可持续开发利用是极其不相符的，国
内外关于唐古特铁线莲引种栽培的研究至今未见报
道。因此，对唐古特铁线莲进行引种栽培研究具有重
大的生态意义和经济意义。对唐古特铁线莲的引种栽
培进行研究，旨在为青海省唐古特铁线莲的保护和合
理开发利用提供理论科学依据和措施，同时也有利于
青藏高原脆弱生态环境的保护。
1 材料与方法
1． 1 试验地点
2008 年 3 月 ～ 2010 年 11 月赴青藏高原东北部的
西宁、大通、湟源、民和等地进行实地考察，研究唐古特
铁线莲的植物学特性并用徒手切片法观察种皮的特
征，同时将成熟植株连根一起采挖回西宁，进行室内
处理。
1． 2 植株后熟处理
将唐古特铁线莲植株先在关闭门窗且湿潮的室内
(相对湿度为 95%)根向下放置 3 d，然后敞开窗户放
置 20 d，让植株先保绿，自然干燥，促使植株内养分向
果实运输，使种子后熟。
1． 3 种子处理
将后熟处理的唐古特铁线莲种子精选后，随机分
成 2 组，一组于 － 20 ℃条件下放置 4 个月，定名为冷
冻种，另一组于室温下放置 4 个月，定名为室温种。
1． 3． 1 种子形态观察和千粒重测定
分别选取冷冻和室温饱满种子，进行外部形态特
·67·
第 31 卷 第 6 期 2012 年 6 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 6 Jun． 2012
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2012.06.051
征的观察，并随机各选取 1 000 粒种子，称其重量，设
置 3 次重复，取平均值得种子的千粒重。
1． 3． 2 不同处理对种子萌发的影响
(1)变温处理:设 15 ℃、20 ℃、25 ℃恒温及 15 /30
℃(8 h高温，16 h低温)变温共 4 个处理，然后取冷冻
种和室温种各 1 200 粒，分 3 组，分别置于上述温度的
温箱中，处理 24 h后取出，待用。
(2)温汤浸种处理:配制温度为 50、60、70、80 ℃
的热水，取冷冻种和室温种各 1 200 粒，分 3 组分别浸
入上述温度的热水中，24 h后取出，自然冷却待用。
(3)硝酸钾(KNO3)处理:配制浓度为 250、500、
750 mg /L的 KNO3 溶液，取冷冻种和室温种各 900 粒，
分 3 组分别浸入以上浓度的溶液中，浸 24 h 后取出，
待用。
(4)赤霉素(GA3)处理:配制浓度为 100、200、300
mg /L的 GA3 溶液，取冷冻种和室温种各 900 粒，分 3
组分别浸入以上浓度的溶液中，浸 24 h后取出，待用。
上述每种处理方式各设 3 个重复，每个重复冷冻
与室温种各 100 粒。
1． 4 萌发试验
在直径为 15 cm 的培养皿内铺 2 层纱布，事先让
纱布吸足蒸馏水或以上相应溶液，然后将取出的种子
分别对号置于上述 4 种处理方式下，并均匀地播在纱
布上，每钵 100 粒，每种处理 3 次重复，置于 15 /30 ℃
变温条件下培养，每隔 2 d 统计 1 次各培养皿内种子
的发芽数，并及时补充培养皿内的水分或溶液，18 d后
不再统计发芽数。发芽标准为胚根突破种皮长度超过
种子自身的长度即露白。以蒸馏水处理 24 h 的种子
为对照组(ck)。
1． 5 数据处理
利用 SPSS 12． 0 统计软件包分析处理数据。
2 结果与分析
本研究发现，唐古特铁线莲的种子为长纺缍形，暗
灰色，瘦果，长 0． 6 ～ 0． 7 cm;千粒重平均为 13． 3 g。
由表 1、2、3 可以看出，不同处理均能有效提高唐
古特铁线莲室温种和冷冻种的发芽率，并且室温种和
冷冻种两组处理发芽率的总体变化趋势是基本一致
的。同时，表 1 还显示，冷冻种组的萌发情况明显优于
室温种组的萌发情况。变温(15 /30 ℃)处理使两组种
子的发芽率分别由 23． 7%、35． 3% 提高到 33． 7%、
52． 0%，对发芽率的影响达到显著水平(p ＜ 0． 05)。
温汤浸种、KNO3、GA3 处理对经后熟处理的两组种子
发芽率的影响差异达到极显著水平(p ＜ 0． 01) ;温汤
浸种处理的种子，发芽率随着水温的升高呈现出低、
高、低的趋势，以 80 ℃热水浸种萌发效果最佳;在
250 ～ 750 mg /L范围内，KNO3 处理的种子，发芽率随其
浓度的升高而升高，且以 750 mg /L KNO3 处理的种子
萌发效果最佳;在 50 ～ 300 mg /L 范围内，GA3 处理种
子的变化趋势与 KNO3 处理的变化趋势基本相一致，
处理浓度 200 mg /L时表现出最优的效果，可使两组种
子的发芽率分别提高到 72． 3%、73． 0 %(表 1)。当
然，从全部试验结果来看，经 200 mg /L GA3 处理的后
熟冷冻组种子在所选试验中发芽率达到最高。
SPSS软件双因素方差分析统计结果表明，不同处
理间 F = 773． 890，p = 0． 000 ＜ 0． 01，认为不同处理间
效应在 0． 01 水平显著，说明变温处理、温汤浸种、
KNO3 和 GA3 处理对唐古特铁线莲种子发芽率的影响
差异在 0． 01 水平显著。不同组别间(冷冻和室温)
F = 878． 629，p = 0． 000 ＜ 0． 01，认为冷冻组与室温组组
间效应也在 0． 01 水平显著，说明低温处理对唐古特铁
线莲种子发芽率的影响也达极显著水平(p ＜ 0． 01)
(表 2 和表 3)。
表 1 不同处理唐古特铁线莲种子的萌发情况
处理 室温种 冷冻种
ck 23． 7 35． 3
变温处理
10 ℃ 15． 3 24． 0
20 ℃ 22． 3 26． 7
30 ℃ 23． 7 30． 7
15 ～ 30 ℃ 33． 7 52． 0
温汤浸种
70 ℃ 31． 3 35． 3
80 ℃ 38． 7 58． 7
90 ℃ 26． 3 33． 0
KNO3
250 mg /L 45． 4 63． 3
500 mg /L 60． 4 64． 0
750 mg /L 64． 0 71． 7
GA3
50 mg /L 53． 3 70． 0
100 mg /L 61． 7 72． 3
200 mg /L 72． 3 73． 0
300 mg /L 65． 0 67． 3
表 2 不同处理唐古特铁线莲室温种发芽率的方差分析
处理
变异
来源
平方和
SS
自由度
DOF
均方
MS F值 sig．
区组间 37． 500 1 37． 500 16． 071 ． 016*
变温处理 区组内 9． 333 4 2． 333
总变异 46． 833 5
区组间 226． 000 3 75． 333 32． 286 ． 000＊＊
温汤浸种 区组内 18． 667 8 2． 333
总变异 244． 667 11
区组间 1 556． 250 3 518． 750 148． 214 ． 000＊＊
KNO3 区组内 28． 000 8 3． 500
总变异 1 584． 250 11
区组间 8 506． 000 3 2 835． 333 850． 600 ． 000＊＊
GA3 区组内 26． 667 8 3． 333
总变异 8 532． 667 11
注:* 表示在 0． 05 水平存在差异，＊＊表示在 0． 01 水平存在差异。
(下同)。
·77·
问题探讨 拉 本 等:青藏高原东北部唐古特铁线莲种子萌发特性的研究
表 3 不同处理唐古特铁线莲冷冻种发芽率的方差分析
处理
变异
来源
平方和
SS
自由度
DOF
均方
MS F值 sig．
区组间 42． 667 1 42． 667 13． 474 ． 021*
变温处理 区组内 12． 667 4 3． 167
总变异 55． 333 5
区组间 810． 250 3 270． 083 53． 131 ． 000＊＊
温汤浸种 区组内 40． 667 8 5． 083
总变异 850． 917 11
区组间 6 225． 000 3 2 075． 000 360． 870 ． 000＊＊
KNO3 区组内 46． 000 8 5． 750
总变异 6 271． 000 11
区组间 11 106． 25 3 3 702． 083 740． 417 ． 000＊＊
GA3 区组内 40． 000 8 5． 000
总变异 11 146． 25 11
3 讨 论
种子萌发是一个复杂的生理生化变化过程，是在
一系列酶的参与下进行的，而这个过程受到周围环境
中各个因子的影响。本试验结果显示，变温、温汤浸
种、KNO3 和 GA3 处理，均能有效提高唐古特铁线莲种
子的发芽率，其中以经 700 mg /L KNO3 和 200 mg /L
GA3 处理的冷冻组种子的萌发效果最佳。冷冻种的萌
发情况明显优于室温种的萌发情况，说明低温处理可
以提高唐古特铁线莲种子的发芽率。赵同芳［16］研究
表明，植物种子的子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，因
而只有经过一定时期的低温或化学物质处理种子才具
备发芽能力。低温是保持种子活力的关键因素，低温
处理不仅能使种子内的内源激素趋于平衡，而且通过
低温期的代谢变化能有效清除对种子萌发具有抑制作
用的物质。这与我们的观点基本一致。
本研究表明，温汤浸种能够明显提高唐古特铁线
莲种子的发芽率，其中以 80 ℃的热水处理冷冻种效果
最佳。究其原因可能是温汤浸种一方面可以促使种子
充分吸水，满足种子发芽对水分的需求，打破种子休
眠，促进种子迅速、整齐地发芽，又可灭菌防病、增强种
子抗性［17］;另一方面浸种过程中高温能引起种皮结构
的改变，提高透性和种子内某些酶的活性，从而加速代
谢过程，解除种子的休眠，最终使发芽速度增加、发芽
力提高。同时，温汤浸种是否促进了种子内抑制其发
芽物质的析出还需要进一步试验证实［18］。
化学试剂对种子的萌发具有多方面的影响。研究
表明，硝酸盐能刺激种子萌发和打破种子休眠［19］，尤
其 KNO3 作为发芽促进物质而广泛应用于种子检验
中［20］。黄振英等［21］用 KNO3 处理 Artemisia monosper-
ma(菊科)的种子表明，以 0． 2% KNO3 效果最好。本
研究表明，不同浓度的 KNO3 均能促进唐古特铁线莲
种子的萌发，浓度为 700 mg /L时发芽率最高。硝酸钾
可促进唐古特铁线莲种子萌发，是因为硝酸钾能恢复
H + /K +交换系统的活性，促进生物大分子的合成，进
而使种子老化所产生的损伤被恢复，减少无机离子的
渗漏，使浸出液电导率下降，从而提高了种子的活力，
最终促进种子的萌发［22，23］。同样，用不同浓度的 GA3
处理唐古特铁线莲种子，其发芽率较对照均有显著提
高，在 50 ～ 200 mg /L浓度范围内，随浓度升高而升高，
但当浓度超过 200 mg /L时，发芽率随浓度的升高而降
低，这表明 GA3 能有效的提高种子的发芽率，使唐古
特铁线莲种子提早发芽。GA3 溶液之所以能够提高唐
古特铁线莲种子的发芽率，是因为 GA3 不仅可以提高
种子中淀粉酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和磷酸酯酶的
活性，促进种子后熟，解除种子休眠，强化萌发［24，25］，
而且还是种子萌发必需的发芽促进物，故应用 GA3 浸
种相当于增加了种子内 GA3 的含量，进而可以提早调
节促进剂和抑制剂的比例平衡［24，25］，从而促进胚的后
熟，提前结束种子的休眠，有利于种子的萌发［26］，提高
种子的发芽率和种子活力［27］。
本试验对唐古特铁线莲种子的萌发特性进行研
究，将有助于选择和确定田间最适播种期及播种温度
等，以期找到最适合唐古特铁线莲种子储存和萌发的
环境条件，为种子的储藏和播种育苗提供理论依据，同
时还可为青藏高原东北部野生植物唐古特铁线莲的引
种栽培提供基础数据。
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