全 文 ：种 子
1 9 8 3年 6 月 S E E D 第 2 期
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小黑麦类型概述
张 成 琦
(贵州农学院 )
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当十九世纪七十年代各种作物杂交育种工作在欧
美各国相继开展起来后 , 育种家们就想把黑麦和小麦
的优良特性结合起来 , 使小麦品种得到进 一 步 的 改
进 . 因此 , 开始了小黑麦的研究 . 从第一个小黑麦原
始品种诞生到现在 , 随着科学技术的不断发展 , 经过
一个世纪的努力 , 已经创造出 了多种类型的小黑麦 ,
促进了小黑麦研究的日益深化 . 现概略简述如下 :
八倍体型小黑麦 ( T r i t i e a l e a s t i v u m f o r m e ) 。
为普通小麦与黑麦杂交形成的新物种 , 其染色体组型
为 A 人B B D D R R Z n = 5 6 . 小黑麦的最初研究就是
从八倍体开始的 . 1 8 7 6年英国人W i l , 。 n , 一首次作 了
普通小麦和黑麦的杂交 , 得到两株不孕杂种 . 由于杂
种植株是不孕的 , 不能繁殖后代 , 也就没 有 保 存 下
来 . 1 8 0 1年德国人 R im p a 。 , 第一个在不孕 的小麦一
黑麦杂种植株上得到了一些小黑麦种子 , 这就是世界
上第一个人工合成的八倍体小黑麦 . 这个第一个人工
合成的小黑麦 , 虽然存在着很多缺点 , 诸如 结 实 率
低 , 种子不饱满 , 不能用于生产等 ; 但 由于 来 之 不
肠 , 加之人们对它的出现还不理解而 感 到 兴 趣 , 因
此 , 人们一直很珍视地把它繁殖下来 , 延 续 了 很 多
代 . 据报道 , 这个杂种在德国海涅植物育种试验地栽
培了很长时期 . T s c h e r m a k也报道 ,这个新物种在维
也纳农业大学育种试脸地也栽培了四十多年 , 直到19
3 5年才对这个小黑麦进行了细胞学鉴定 , 弄清楚了它
的染色体数是 Z n 二 56 , 即普通小麦 ( Z n = 4 2 ) 和黑
麦 ( Z n = 1 4 ) 染色体数目的总和 . 到了本世纪 二 十
年代以后 , 当人们了解到多倍体和染色体组性质 , 并
能对小黑麦的出现作出适当的科学解释以后 , 八倍体
小黑麦的研究又有了进一步的发展 , 并相继培育出一
批小黑麦新品系 , 其中有五个品系是比较著名的 . 即
( z ) 佗波 ( R i m p a n ) 1 5 9 1 . ( 2 ) 马斯德 ( M e i
s t e r ) 1 9 2 8
.
( 3 ) 李别达夫 ( L e b e d e f f ) 1 9 3 4 .
( 一 ) 泰拉 ( T a y l o r ) 1 9 5 5` ( 5 ) 牟钦 ( M 。 。 t z
i n g ) 1 9 36
.
但小黑麦作为育种问题的研究 , 是在本世纪三十
年代后才开始的 。 当时德国 、 瑞典等国 , 对八倍体小
黑麦的细胞学和初步育种工作已经开展起来 , 特别是
1 9 3 7年以后 , 由于秋水仙李 ( C o l e h i e u m a u t u m -
n al
e L ) 处理染色体加倍技术发现以后 , 更促进了
瑞典 、 荷兰 、 苏联等国对八倍体小黑麦的更大规模的
研究 : 1 9 3 9年 , 荷兰用普通小麦与黑麦杂交 , 做了成
百上千的组合 , 并且采用无性繁殖 F l植株的新方 法 ,
一季中就可以得到大量的植株 , 秋水仙精处 理是采用
侵根的方法 , 获得的可孕穗子就表示植株具有 56 个染
色体 . 这个工作顺利地进行着 , 直到 1 9 4 4年 . 由于试
验区沦为第二次世界大战的战场 , 造成了大部分材料
的损失 , 工作也就中断了 。
苏联 P i s s a r e v从 2 9 4 0年开始用大量 的 、 各国不同
生态类型春性普通小麦与春黑麦杂交 . 得出最容易与
春黑麦杂交的是中国小麦的研究结果 , 杂种幼苗采用
秋水仙精处理 , 获得 了具有 5 6个染色体的八倍体小黑
麦 . 其中较著名的品系为 A 及20 , 不但具大穗、 多花 、
抗病等特点 , 而且种子蛋白质含量较高 , 十年平均蛋
白质含量在19 %左右 〔亲本母本小麦为 12 . 4% , 父本
黑麦为 2 0 . 5 ) 。
瑞典入J U n t z i n g从 1 9 3 2一 1 9 6 1年的近三十年中 ,
通过八倍体小黑麦品系间杂交 , 选出了产量与小麦接
近的优良八倍体小黑麦选系 .
在此期间 , 由于对八倍体小黑麦开展 了较多的研
究工作 , 因此 , 对八倍体小黑麦的一些优 良和不 良农
艺性状 , 已经有了一定的认识 . 总的说来 , 八倍体小黑
麦具有良好的越冬抗寒力 , 在贫疮的土地上能够良好
的生长 , 具有较大的穗子和籽粒 , 种子含蛋 白质量较
高 , 而 且八倍体小黑麦含有对面粉发酵起决定作用的
D组染色体 ,因而烘烤品质比六 倍体小黑麦好 。在 不良
性状中 , 由于八倍体小黑麦普遍出现的染色体减数分
裂的混乱 , 局部不育性是最难解决的问题 . 同时 , 种子
较疵皱 ,故千粒重较低 , 要通过育种途径解决这些不 良
性状 , 进展是相当缓慢的 , 至今世界 上大多数国家还
拿不出较好的八倍体小黑麦品种给农民种植 . 所以许
多国家的学者 , 在研究的方向上 , 不得不 由八倍体转
到六倍体上 .
我国学者鲍文奎、 严育瑞等 , 从 1 9 5 1年起 , 开始
对八倍体小黑麦进行了大量的研究工作 . 他们总结了
国际上八倍体小黑麦研究工作进展缓慢 , 小黑麦结实
率和饱满度不易解决的原因 : 一是八倍体小黑麦原始
第 2 期 张成琦 : 小黑麦类型概述
办
乡
勺
材料贫乏 : 二是小黑麦品系间杂交组合做得太少 . 这
样就很难培育出优良的杂种选系 . 据当时所知 , 苏联
的 P i s sa er v 虽然制造 了较丰富的原始材 料 , 但 也 仅
有 74 个 . 荷兰的威伦克西 , 曾计划大量地制造小黑麦
原始材料 , 但因试验场沦为第二次世界大战战场而未
付诸实现 . 瑞典的M u nt iz n g虽从事八倍体小黑麦研
究工作较久 , 但尚未见到有制造大量小黑麦原始材料
的报道 . 估计当时国际上八倍体小黑麦原种总数 不会
超过 50 个 .
因此 , 首先的工作是 , 必须用人工的办法 , 制造
出大量的小黑麦原始品系 , 然后广泛地开展品系间杂
交及杂种的严格选择来解决上述两个难题 。这样 , 八倍
体小黑麦的育种工作就有希望获得较大的突破 . 他们
从提高属间杂交结实率入手 , 找出极易与黑麦杂交的
普通小麦品种作为 “桥梁 ” 品种 , 通过这些普通小麦
品种间杂种 F ,或 F Z代与黑麦品种杂交 , 获得了 大 量
的原始材料 , 大大地提高了制种效率 。 1 9 6 。年已制造
了约7 0 0多个具有各种不同特征特性的小黑麦 品 系 ,
到目前已拥有 4了。。多个 , 居世界领先地位 。 有了这典
原始材料 , 就为获得优 良的八倍体小黑麦新品种创造
了良好的条件 。 经过长期的艰苦努力 , 终于创造 了一
批籽粒饱满度好 、 适应性强的小黑麦新品种。 1 9 7 2年 ,
在我省威宁县试种成功 , 1 9 7 3年 , 威宁扩大到全县 42
个生产队多点种植 。 分别比当地黑麦产量高 4 1 . 3一 98
。
8%
, 比当地小麦产量高 3 1 . 8一 17 2 . 8 % 。 在威 宁 县
试种成功的基础上 , 1 9 7 8年 , 我省小黑麦发展到 26 . 8
万亩 , 全国达 40 万亩 。 1 9 7 9年 , 在美国召开的国际多
倍体学术会议 上, M Q nt z i n g 报道了我国 云贵高原上
大面积栽培八倍体小黑麦获得成功的消息 , 认为中国
大面积种植成功是一个值得注意的 , 令人兴奋的例外
情况 .
在总结1 9 7 8年较大面积成功的基础上 , 又找出当
前八倍体小黑麦存在着植株过高 、 晚熟等阻碍八倍体
小黑麦进一步发展的问题 , 提出了在基本解决结实率
和饱满度的基础上 , 逐步综合矮秆 、 早熟 、 抗寒等重要
农艺性状 , 培育出更适应生产需要的八倍体新 品种 。
目前 , 这项工作有了新的进展 。
六倍体型小黑麦 ( T r i t i e a l e d u r u m f o r m e )
主要为硬粒小麦与黑麦杂交形成的新物种。 其染色体
组型为 A I A : B I B I R R Z n = 42 . 第一个六倍 体 小黑
炭种是 1 9 3 5年 D e z 五a y i n 用硬粒小麦 ( T r i t i e u m d u -
r u垃 ) 与多年生野生黑麦种 ( S e e a l e m o n t a n u m )
杂交获得的 。 随之 , O 口M a ar 又用硬粒小麦和栽络黑
麦杂交 , 获得了双二倍体的六倍休小黑麦 。 N a k aj i n a
用圆锥小麦 ( T r i t i e u m t u r g i d t , m ) 和黑麦杂 交合
成了六倍体小黑麦种 。 在西班牙 S a n c h e z 一 M o n ge 等 ,
更是集中力量 , 全力以赴地合成 了各种更加广泛的 ,
各种不 同的六倍体小黑麦材料 。 在北美洲加幸大温尼
洲市曼尼托巴大学 S h e b es ik 创建了把小黑麦作 为 一
种商品性作物而大发展的第一个研究机构 , 研究初期
的材料除来源于 O ’ M a r a用硬粒小麦与黑麦杂交得到
的六倍体小黑麦种外 , 还开展 了大规模的杂交育种 ,
获得了大量的六倍体小黑麦 。 与此同时 , 还搜集了各
国 已有的六倍体小黑麦 , 通过选择 , 得到一批对 日照
长度反应迟纯的早熟类型的六倍体小黑麦 。例如 ` R -
。 s n e r ” 这个品种 , 经过家畜饲养试验 、 酿造试验 ,
谷物食用性生产试验 , 表现良好 , 已经成为一个著名
的重要商品性品种 。
1 9 6 4年 , 在墨西哥又开始了在 B o r 10 t啥领导下的
由加拿大曼尼托 巴大学和设在墨西哥的国际玉米小麦
改良中心 ( C IM M Y T ) 之间的合作研究计划 , 研 究
基金由洛克菲勒基金会提供 , 研究的目标是 , 企图选
育出能同其他谷类作物相竞争的小黑麦 , 以便对改善
发展中国家人 民的营养状况起到应有的作用 。 1 9 6 9年
起 , 墨西哥国际玉米小麦改良中心又开始了一项规模
更大的 , 包括世界 _ L众多国家参加的相互合作的国际
性小黑麦试验研究计划 。 每年大约都有30 多个国家的
不 同研究机构参加了这项研究工作 , 得到了大最的 ,
有价值的研究结果 , 到七十年代 已选 出一批产爪超过
小麦的六倍体小黑麦 , 最高产量达 1 3。。斤 /亩 左右 。
到 1 9 7 4年 , 小黑麦已在加拿大 、 美国 、 阿根廷 、 西班
牙 、 印度等 52 个国家广泛种植 , 面积达 40 万公顷 。 1 9 7 4
年 , 在 70 多个国家种植 , 面积达 50 万公顷。 其中在埃
塞俄比亚及印度几个地区 , 不论夏播还是冬播 , 产盈
均高于最好的小麦品种 。 特别是氮肥不足的地 区 , 产
量更是显著高于小麦 。
当然 , 目前国外的六倍体小黑麦在农艺性状上已
经改造得很不错 , 但是 , 存在的主要问题仍然是种子
饱满度不理想 。 据近年国内引入的国外六倍体观察 ,
种子饱满度很难达到三级 , 如果国外六倍体在种子饱
满度上有较大的突破 , 估计国外的六倍体 , 无论在育
种上或推广面积上 , 都将会有一个较大的发展 。
次生六倍体型 (或八倍体型小黑麦 ) ( S e co n d时 y
t ir t i ca le )
, 由八倍体小黑麦与六倍体小黑 麦杂交 ,一
般得到的是次生六倍体小黑麦 。 育种家希望通过这种
杂交方式 , 取长补短 , 将相互的优良特性综合在一起 ,
19 8 3年
培育出新型的次生小黑麦 。 1 9 6 0年 , P i s , a r e v在 苏
联 , K i s 在匈牙利 , 」e n k i n s在加拿大和美国 , 分别
发表了八倍体小黑麦和六倍体小黑麦间杂交得到了良
好结果的报道 。指出 ,由这种方法所获得的新的次生六
倍体小黑麦 , 在某些方面明显地优越于原种六倍体亲
本 。这些研究资料证实 :八倍体小黑麦和六倍体小黑麦
间杂交 ,得到的杂种是一个由四倍体小麦中得到的A :
和 B : , 染色体组和由六倍体小麦中得到的A 和 B 染 色
体组间的全面性遗传重组 ,其染色体数为 Z n = 42 。 目前
已经弄清趁了四倍体小麦的A和 B组染色体与六倍体
小麦的A 和B组染色体是不相同的。 K er b er 成功地分
离出了普通小麦的A A B B染色体组部分 ,发现这 些分
离出的染色体是一种在很多方面与四倍体小麦种 A :
A B
: B : 染色体组不同的矮秆植株染色体 ,并且它们特
别适应与从节节麦 ( A e g i l p s S q u a r r o s a ) 中得到 的
D组染色体相结合 。 因此 , 通过这种杂交方式有希望
将 D染色体组的一对或几对去替代黑麦的 R组部 分 染
色体 , 对农艺性状的改良就会带来良好 的 效 果 。 目
前 , 国内外不少育种单位正在开展八 、 六杂交 , 取得
了一定的成绩 。 波兰、 保加利亚等国 已选 出一 些 矮
秆 、 抗寒 、 籽粒较饱满 、 品质好 、 抗病的高产次生六
倍体小黑麦品系 , 已提交国家进行评比试验。
八 、 六杂文得到的主要是六倍体类型 , 因为杂种
第一代是七倍体 , 其中 D组染色体是单套 的 , D组 的
单价体在杂种减数分裂中容易丢失恢复成六倍体 。 但
劝典M u n f iz n g报道了他用这种杂交方法不仅获得了
改良的次生六倍休小黑麦 ; 也获得了具有价值的次生
倍体小黑麦。 但他指出 , 为了避免后代染 色体 的 消
失 , 还应该对这种杂种后代用八倍体品系进行回交
三种小黑麦 ( T r i t i e a l e t r i s P e e i e s ) 。 三个 种
的小黑麦结合了普通小麦 、 硬粒小麦和黑麦三个种的
遗传特性 , 因此 , 它挑带有三个不同种的染色体组 。
其染色体组型为人人 : B B : R R Z n = 42 实质也 是 六
倍体的一个旁枝。 这种三种小黑麦的新核中包含了黑
交先盆的核 ( R R 14 个染色休 ) ,硬粒小麦一半的核 ( A :
B
:
2 8个染色体中的14 个 ) 和软粒小 麦 1 / 3的 核 ( A B
` 2个染色体中的 14 个 ) , 它消除了普通小麦中D 的 1 4个
染色体 。 这方面工作较有成就的是苏联的S h ul y d i n ,
他采用六倍体小黑麦和普通小麦与黑麦间的低代杂种
进行授粉 , 杂交图式为双二倍体 F : (普通 小 麦 x 黑
麦 ) x 六倍体小 黑 麦 , 通过杂种后代的连续选择 , 得
到了一些很有价值的三种旁小黑麦 ( Z n 二 4 2 ) 。 例
如 A月2 0 6 , A月 Z o r 、 A及ZO oA八1 9 6 已 在 苏 联 、 东
德 、 波兰 、 罗马尼亚等国进行广泛的国家试验 , 同时
也用于生产 。 1 9 7 8年 , 苏联种植 A月20 6超过 120 万亩 ,
A 口 20 6和 A八。21 在大面积生产中和品种试验地亩产
93 0一 1。。。斤 ,其每公顷籽粒产量和蛋白质含量均大大
超过了当地的普通小麦 。
美国得克萨斯洲也开展了三种小黑麦的研究 , 所
获得的三种小黑麦产量超过了在得克萨斯洲种植的商
品性小黑麦品种 。 由于三种小黑麦杂种后代分离程度
大 , 不论在株高 、 熟期 、 结实性能 、 籽粒产量、 种子
品质等方面 ,均容易选出更加广泛 ,更加不同的育种材
料 , 借以保证实现对小黑麦的改良。 因此 , 科学家们
认为把三种小黑麦杂交方法作为获得优良新小黑麦品
系是很有价值的 。
替代系小黑麦 ( S u b s t i t u t i n l i n e t r t i e a l e ) , 自
加拿大育成六倍体小黑 麦 品 种 ` R os n er ” 不 久 ,
1 9 6 8年 , 墨西哥又育成了六倍体小黑麦 ` A r m a id l -
。 , 。这个品种具有结实率高、 千粒重大 , 产里 高 、 对
日照不敏感 , 具有一对矮秆基因、 早熟以及营养品质
好等优点 , 分析这个品种这些不寻常特性的来历 , 发
现它们存在于一个六倍体小黑麦和一个具有一对矮秆
基因的墨西哥普通小麦间的天然杂种中。 由于 “ A r m -
a id l 。 ” 具有这些优良特性 , 因此 , 在墨西哥国际玉
米小麦改良中心 , 都利用它来扩大同其他六倍体小黑
麦进行杂交。 从分离群体中选择结实性接 近 ` A r m
a id l lo
’ 亲本的后代 , 截止 1 9 7。年 , 在国际玉米小麦
改良中心的小黑麦育种计划中 , 几乎所有的材料都把
·
A r m a id l l。 ” 作 为 一个共同杂交亲源加以利用 。
1 9 7 5年 , 瑞典M e r k e r对 “ A r m a d i l l o ” 等 品种
的染色体组成进行了分析 , 发现它们都有一个黑麦染
色体为一部分相同的D 组染色体所替 代 。 “ C i n a m o n ’
和 “ C a m el . 等品种中有两个黑麦染色体被替 代 。 在
普通小麦与六倍体小黑麦的杂种后代选系中 , 被替代
或失去的黑麦染色体更多 , 有的品系甚至 只剩 下一 、
二对黑麦染色体了。 事实上 , 这些只剩下一 、 二对黑
麦染色体的选系 , 已不再是严格意义上的小黑麦了 。
有人给了一个新名称 , 叫小麦型的小黑麦 (W h e at yt -
r i t i e a l e )
。近年来 , 由于吉姆萨 ( G i e m s a ) 染色 体
显带技术的发展 , 已为小黑麦的细胞学研究开拓了新
的水平 。 在小黑麦染色体减数分裂 期 , 应 用 “ 吉姆
萨 ’ 技术 , 就可 以准确地将黑麦与小麦染色体加以区
别 。 M er k er 应用了 ` 吉姆萨 ” 技术弄清 楚 了 ` A r -
m a id l l 。 ” 以及通过它所获得的其他小黑麦品系黑麦
染色体被D组染色体所替代的情况。 目前这样的替代
第 2 期 张成琦 : 小燕麦类型概述
套 系小黑麦 , 在墨西 哥国际玉米小麦改良中心是广泛存
在着的。 据 M e r k e r 研究 , 大多数小麦型小黑 麦都 仅
只有少数黑麦染色体了 。 这些携带有一 、 二对或三对
替代了部分黑麦 R染色体的D 组染色体的品系 , 是一
种具有诸如高产、 扰病 、 抗倒等重要农艺性状的优良
选系 。 例如 “ B e a g l e ” 这个 品系在瑞典的成熟期和产
量同最好的普通小麦相近 。 1 9了8年 , 在法国栽种 , 平
均每公顷收获籽粒 5 . 4吨 (合亩产 了20 斤 ) , 较普通小麦
.高产 。 因此 , 经过染色体的替代和具有混合染色体组
型品系的建立 , 完全有可能创造出具有较大农业潜力
的新染色体组合和遗传类型 。 目前世界各国 已看到 了
小黑麦替代的重要 性 , 染色体替代的研究 , 已成为小
黑麦研究中一个很重要的组成部分 。
综上所述 , 小黑麦具有很高的增产潜力和广泛的
适应性 、 抗病性 。 它代丧 了小麦进化的方向。 因此 ,
日益引起 了各国科学家的关注 , 现在已经有很多作物
育种家和科学家 , 他们代表了遍及全世界很多不同组
织和研究机构 , 开展了对小黑麦更深入的研究 。 尽管
旧 前小黑麦育种工作中还会遇到诸如减数 分 裂 不 正
·常 , 部分不育 , 非整倍性 , 种子不饱满以及仅只有少
数品种才能满足目前生产实际需要等等困难和问题 ,
但从理论观点出发 , 小黑麦在某些方面同 自然界的自
然多倍体相比较 , 理所当然地代表了一个人工诱导多
倍体的良好典范 。 世界各国科学工作者正满怀信心 ,
加强研究上的国际间相互合作。 我国以及墨西哥 、 加
幸大 、 美国 、 西班牙 、 瑞典 、 苏联 、 匈牙利等国 , 已
从不同的目的 (粮食 、 饲料 、 牧草 ) ,在更广泛的规模
上 开展了对各种类型小黑麦的研究与栽培利用 。
主共. 考文欲
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( 10 ) M Uu t z i n g
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( 11 ) W
o r l d f
a r m i n g 1 9 7 , 2 1 N 0 6 ` o一召` .
今
(上接“ 页 ) 售时 , 以粮换种价格的核定方法是 : 每
斤小麦种子的销售价是二角二分五厘 , 种子所需的粮
比是斤兑斤 ,每斤小麦收购牌价为一角七分一厘 ,种 、
粮差价金额是五分四 , 当时市场小麦价大体是二角七
分左右 , 故以小麦兑换种子的数量为一斤二两换种子
- 一斤 , 直接到种子公司兑换 。
种子公司换回小麦后 , 将一斤小麦代群众交售粮
站 , 兑回指标 , 剩余二两代群众议价处理 , 收 回 差
价。
4
、 以物易种价格
个别边远地 区或交通不便的贫拼地区 , 群众购种
资金存在困难 , 可实行以物易种 , 种 、 物各计其价 ,
等价交换 。 可取少数的手续费或叫代购费 。 兑种物品
以农剐产品为主 。 物品既可兑换对等价值 的议 价 种
子 , 也可仅顶抵种差价金额 。 如 : 农 民丙 , 用鸡蛋兑
换议价种子 玉米中单二 号 , 鸡蛋当时市场价为九分钱
一个 , 中单二号议价种子一斤五角二分 , 那么农民丙
就可用六个鸡蛋换一斤种子 。 种子公 司兑回鸡蛋后 ,
代群众转售 , 收回种价。
以物易种 , 在各地种子公司人员对各种商品的经
营缺乏经验 , 加之帐务处理 比较繁琐 , 一般不宜过分
提倡 。
5
、 粮票购种价格
用粮票购种 , 是大部分公 司都已实行 的 供 种 方
式 。 它的价格以有粮食指标的价格执行。
用粮票购种 , 可 以减少将粮食交售粮食部门的手 .
续 。 但存在一个粗 、 细粮搭配比例问题和大量粮票付
出问题 , 可与粮食部门协商 , 征得粮食部门的同意 。 粮
票是粮食指标的票证形式 , 和粮食指标起同等作用 ,
如与粮食部门协商 , 他们也是会同意的。
价格是经济工作的重要手段之一 。 让我们利用价
格这一 “杠杆 ” 作用 , 为种子事业的发展服务 。