全 文 ：中国农业科学 2009,42(12):4308-4314
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2009.12.024

收稿日期：2009-03-18；接受日期：2009-06-22
基金项目：农业部“948”项目（2006-G28）、农业部行业科技项目（nyhyzx07-024）、国家苹果产业技术体系建设专项经费资助
作者简介：高相彬（1982－），男，山东新泰人，硕士，研究方向为果树根系生物学。通信作者毛志泉（1963－），男，山东新泰人，副教授，博士，
研究方向为果树根系生物学。Tel：0538-8241984；E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn


肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速率及相关酶活性的影响
高相彬，赵凤霞，沈 向，胡艳丽，郝云红，杨树泉，苏立涛，毛志泉
(山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

摘要：【目的】探讨外源肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速率和相关酶活性的影响，为深入研究肉桂酸等酚
酸类物质在苹果连作障碍中造成伤害的机理提供参考。【方法】将 20 ml 不同浓度的肉桂酸溶液浇至栽植平邑甜茶
幼苗的营养钵中，处理后定期取样，在恒温（25℃）条件下用液相 Oxy-Lab 氧电极测定根系呼吸速率，用冻样测
定相关酶活性。【结果】测定期内，5 mg·kg-1土、25 mg·kg-1土浓度处理使基础呼吸速率和三羧酸循环(TCA)、磷酸
戊糖(PPP)途径的呼吸速率均表现初期上升随后（第 3 天）下降但末期有所恢复的趋势，而糖酵解途径(EMP)的呼
吸速率则持续下降在末期小幅回升；125 mg·kg-1土浓度处理后基础呼吸速率及 3 条途径呼吸速率均呈下降趋势；
磷酸果糖激酶(PFK)、苹果酸脱氢酶(MDH)和葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G-6-PDH)活性变化趋势分别与其对应途径呼吸
速率变化相似。【结论】一定浓度的肉桂酸可抑制平邑甜茶幼苗根系基础呼吸速率以及 EMP、TCA、PPP 途径的呼吸
速率，其中，高浓度下 TCA 途径呼吸速率下降更为显著。各途径对应相关酶活性与其呼吸速率变化相一致，随处
理浓度的升高各酶活性均降低。
关键词：肉桂酸；平邑甜茶；根系；呼吸速率；酶活性

Effects of Cinnamon Acid on Respiratory Rate and Its Related Enzymes
Activity in Roots of Seedlings of Malus hupehensis Rehd.
GAO Xiang-bin, ZHAO Feng-xia, SHEN Xiang, HU Yan-li, HAO Yun-hong, YANG Shu-quan,
SU Li-tao, MAO Zhi-quan
(State Key Laboratory of Crop Biology, College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University,
Taian 271018, Shandong)

Abstract: 【Objective】 The objectives of this research were to study the effect of different concentrations of cinnamon acid
application on respiratory rate and its key enzymes activity in roots of seedlings of Malus hupehensis Rehd. The mechanisms were
discussed so as to provide a basis for further study on the cause of diseases in apple continuous cultivation. 【Method】 Twenty
milliliters of different concentrations of cinnamon acid were added to the containers, and the respiratory rate of roots was measured
by solution OXY-LAB oxygen electrodes under 25℃ and the key enzymes’ activity was also determined. 【Result】 At 5 and 25
mg·kg-1(soil), the total respiratory rate had a similar trend with tricarboxylic acid cycle (TCA) and pentose phosphate pathway(PPP) ,
T1, and T2 were higher than the control on the 1st day and then declined three days late but they had a recover on the last day.
Embden-Meyer-hot-Parnas pathway (EMP) had a declined trend forever. The respiratory rate of the total and three pathways were
decreased under 125 mg·kg-1(soil). The enzyme activity of pyrophosphate-dependent phosphofructokinase (PFK),
glucose-6-phosphate dehydrogenase (G-6-PDH) and malate dehydrogenase (MDH) were similar to relative respiratory pathway.
【Conclusion】 Cinnamon acid destroyed the respiratory mechanism of roots of seedlings of Malus hupehensis Rehd., and reduced
the respiratory rate of total, EMP, TCA and PPP, meanwhile, reduction of respiratory rate are increased with the improvement of
concentration of cinnamon acid. Three enzymes have a similar trend with respiratory rate.
Key words: cinnamon acid; Malus hupehensis Rehd.; roots; respiratory rate; enzyme activity
12 期 高相彬等：肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速率及相关酶活性的影响 4309
0 引言
【研究意义】苹果是果品产业中最重要的树种之
一，但果园更新时会遇到连作障碍现象：成活率低、
产量下降、品质变劣等，给果农造成巨大的经济损失。
苹果连作障碍原因复杂，是树体与土壤内诸多因素综
合作用结果的外在表现，其中连作过程中酚酸类物质
的毒害是引起该现象的重要原因之一。因此，研究酚
酸对平邑甜茶幼苗的伤害机理，可为生产上采取减轻
苹果连作障碍措施提供理论依据，并丰富苹果连作障
碍的研究内容。【前人研究进展】有关酚酸类物质对
作物造成伤害作用的研究已有报道，多以蔬菜和粮食
作物为研究对象，且认为肉桂酸是其中较重要的一种
致害物质[1-3]。吴凤芝等[1]研究发现对羟基苯甲酸和苯
丙烯酸影响黄瓜体内的 POD、CAT 和 SOD 活性，同
时干扰质膜的完整性和渗透性；Yu 和 Matsui[4]发现肉
桂酸能抑制黄瓜幼苗营养元素的吸收；用一定浓度的
酚酸处理菜豆时发现根系细胞的分裂显著受抑[5]；
Abenavoli 等[6]也发现香豆素也抑制了硬质小麦对硝
酸盐的吸收；同时酚酸还能影响植物的光合作用[7-8]、
激素代谢[9-10]以及氨基酸的生物合成[11-12]等。【本研
究切入点】尽管科研人员在酚酸类物质对植物影响方
面做了许多研究，但有关酚酸类物质对植物根系造成
伤害及其伤害机理的研究少有报道，尤其是对植物根
系呼吸作用影响的研究未见报道，鉴于肉桂酸是连作
土壤中含量较高的酚酸类物质[13]，因此，本实验以苹
果常用砧木平邑甜茶幼苗为材料研究了肉桂酸对根系
呼吸速率及相关酶活性的影响。【拟解决的关键问题】
通过测定不同浓度肉桂酸处理的平邑甜茶幼苗根系呼
吸作用，验证了肉桂酸等酚酸类物质在果树连作障碍
中存在伤害作用，同时明确了肉桂酸对木本果树根系
的呼吸抑制作用，为生产中采取减轻苹果连作障碍技
术措施提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本研究于 2007 年在山东农业大学园艺科学与工
程学院根系实验室进行。将平邑甜茶（Malus hupehensis
Rehd.）种子于 4℃条件下层积 30 d 左右，待种子露白
后，2007 年 3 月 24 日播种于 10 cm×10 cm 的营养钵
中，营养钵内装有风干、过筛并于 160 ℃高温处理 2 h
的 0.3 kg 棕壤土，每钵 1 株，常规管理。肉桂酸购自
美国 Sigma 公司，用 2 ml 无水乙醇溶解后定容配制各
处理溶液 75、375 和 1 875 mg·L-1。
1.2 试验设计
选取长势基本一致的平邑甜茶幼苗，2007 年 7 月
15 日分别将上述 3 种浓度肉桂酸溶液 20 ml 施入营养
钵中，使土壤肉桂酸浓度分别达到 5、25 和 125
mg·kg-1，依次记作 T1、T2 和 T3，以施入 20 ml 蒸馏
水（含等量无水乙醇）为对照（CK）。本浓度参照
Cecchi 等[14]和张江红等[15]的试验结果以及本试验前
期预备试验结果而设定。于处理后第 1、3、5、8、11
天取样测定，以 3 株为单位取样。每项指标测定 5 次
重复。
1.3 测定方法
1.3.1 呼吸速率的测定 参照毛志泉等 [16] 和
Bouma[17]的方法进行测定。取直径基本一致的褐色木
质根，迅速称取 0.1 g 左右，用双面刀将根切成 2 mm
左右根段（下同），放入反应杯，加盖并启动测量程
序。反应杯中液体温度用恒温浴控制在 25 ℃。仪器采
用英国 HANSATECH 公司生产的液相 Oxy-Lab 氧电
极。
1.3.2 呼吸途径的测定 参照余让才等[18]的方法进
行测定。糖酵解途径（EMP）、三羧酸循环途径（TCA）
和磷酸戊糖途径（PPP）分别用 NaF（10 mmol·L-1）、
丙二酸（50 mmol·L-1）和 Na3PO4（10 mmol·L-1）抑
制。
各抑制剂用 0.05 mol·L-1的磷酸缓冲液（pH 6.5）
配制。用液相 Oxy-Lab 氧电极测定。
1.3.3 磷酸果糖激酶(PFK )活性的测定 参照 Singla
等[19]的方法。取均匀一致的根系剪碎混匀（下同），
称取 1.0 g 放入研钵，加入 5.0 ml 0.1 mol·L-1 Tris-HCl
（pH 7.5）缓冲液在冰浴中充分研磨，研磨液在 4℃下
离心（4 000 r/min）30 min。反应液包括 70 mmol·L-1
pH7.5 Tris-HCI 缓冲液, 4 mmol·L-1 6-磷酸果糖，10
mmol·L-1 MgSO4，4 mmol·L-1 ATP，0.15 mmol·L-1
NADH 和各 2 单位的醛缩酶、磷酸葡萄糖异构酶、3-
磷酸甘油醛脱氢酶。以不加 ATP 的做空白，分光光度
计（UV2450）测定 340 nm OD 值变化。
1.3.4 苹果酸脱氢酶（MDH）活性测定 参考欧阳光
察等[20]的方法。称取 0.5 g 根放入研钵，同时加入 1.5
m1 0.1 mol·L-1 Tris-HCl （pH 7.4）缓冲液在冰浴中充
分研磨，研磨液在 4℃下离心（5 000 r/min）30 min。
取 0.9 ml 测定介质（含 5.0 mmol·L-1 NADH、10
mmol·L-1 OAA、10 mmol·L-1 MgCI2、5.0 mmol·L-1谷胱
甘肽，以 0.1 mmol·L-1 Tris-HCl 、pH 7.4 缓冲液溶解）
4310 中 国 农 业 科 学 42 卷
加入 0.l ml待测样液用分光光度计在 340 nm下测定吸
光度值的减量。
1.3.5 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（G-6-PDH）活性的测定
按照欧阳光察[20]及 Brown 和 Wary[21]的方法。称取 0.5
g 剪碎混匀根系放入研钵，同时加入 1ml pH 8.5 的 0.1
mol·L -1 Tris-HCl 缓冲液及少量石英砂，充分研磨，在
4 ℃下离心（10 000 r/min）30 min 取 0.1 ml 上清液。
以反应液（包含 0.5 ml 0.1 mmol·L-1 Tris-HCI, 0.3 ml
0.1 mmol·L-1 MgCl2, 0.2 ml 4.0 mg·L-1 NADPH，1.7 ml
双蒸水和 0.1 ml 0.1 mol·L-1葡萄糖-6-磷酸钠盐）为对
照校零，以 2.9 ml 反应液加 0.1 ml 酶液立即用紫外分
光光度计在 340 nm 处测定光密度值。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003和DPS3.01进行数据处
理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速率的影响
测定期内平邑甜茶幼苗根系呼吸速率总体呈下降
趋势，经肉桂酸处理后呼吸速率下降趋势明显强于对
照（图 1）。在第 1 天 时 T1、T2为 1.1205 µmolO2·g-1
FW·min-1和 1.098 µmolO2·g-1FW·min-1，均略高于对照，
而 T3仅为对照的 85.9%。随后呼吸速率持续下降（T1



不同字母表示 P＜0.05 水平上差异显著。下同
Different letter indicates significant difference between treatments (P＜
0.05）. The same as below

图 1 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系基础呼吸速率的影响
Fig. 1 Effects of connamic acid on the respiratory rate of
seedling of roots of Malus hupehensis Reld
在第 5 天略有上升），并且随着肉桂酸处理浓度的增
大其下降趋势依次增强，在第 8 天时各处理分别为同
期对照的 50.63%、30.70%和 20.23%，而在第 11 天时
各处理呼吸速率开始回升分别是同期对照的 51.94%、
50.69%和 46.91%。
EMP 途径呼吸速率总体趋势（图 2）与基础呼吸
速率相类似，但略有不同，在第 1 天时 3 种浓度肉桂
酸处理均降低了平邑甜茶幼苗根系 EMP 途径的呼吸
速率，分别是对照的 75.48%、62.18%和 31.31%，各
处理间均达极显著性差异。



图2 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系EMP途径呼吸速率的影响
Fig. 2 Effect of connmic acid on the EMP respiratory rate of
roots of seedlings of Malus hupehensis Rehd

肉桂酸处理对平邑甜茶幼苗根系 TCA 呼吸速率
的影响如图 3 所示。在第 1 天时 3 种浓度肉桂酸处理
根系呼吸速率变化趋势与基础呼吸速率类似，T1、T2
呼吸速率分别比对照高出 0.0915 µmolO2·g-1FW·min-1
和 0.0775 µmolO2·g-1FW·min-1，且均与对照达到差异
显著性水平。T1在第 5 天时略有上升随后下降，其余
处理均呈持续下降趋势。但在第 11 天时各处理呼吸速
率与对照之间的比值较前期有所上升，T1、T2与对照
无显著性差异，而 T3 与对照仍达到差异极显著性水
平。
PPP 呼吸速率对肉桂酸处理的响应曲线如图 4 所
示。T1略低于对照但与对照未达到差异显著性水平。
T2在第 1天时显著高于对照，随后快速下降，除第 3 天
外均与对照达到差异显著性水平；T3始终低于对照并
达到差异极显著性水平，下降趋势前期剧烈后期平稳，
12 期 高相彬等：肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速率及相关酶活性的影响 4311


图3 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系TCA途径呼吸速率的影响
Fig. 3 Effect of connmic acid on the TCA respiratory rate of
roots of seedlings of Malus hupehensis Rehd.



图 4 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系 PPP 呼吸速率的影响
Fig. 4 Effect of connmic acid on the PPP respiratory rate of
roots of seedlings of Malus hupehensis Rehd

在第 11 天时略有回升。
3 种呼吸途径对基础呼吸速率降低的贡献率有所
差异，在 5 mg·kg-1和 25 mg·kg-1处理下均以 EMP 途径
降低幅度最大，同时对基础呼吸的影响也为最大；但
是在 125 mg·kg-1浓度时，TCA 途径呼吸速率降低幅度
显著高于 EMP 以及 PPP 途径，对基础呼吸降低的贡
献率最高。
2.2 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸途径相关酶活
性的影响
由图 5 可以看出，测定期内 T1（第 3 天除外）、
T2和 T3平邑甜茶幼苗根系 PFK活性均低于同期对照。
在处理第 1 天时 3 种处理使 PFK 活性急剧下降，分别
为同期对照的 75.0%、66.7%和 36.5%。测定期间变化
趋势略有不同，T1、T3在第 5 天时 PFK 活性升高，分别
为 67µmol·g-1（protein）·min-1和 32 µmol·g-1（protein）·min-1，
随后活性下降；T2在第 8 天前均保持下降趋势。各处
理之间随着浓度的提高根系 PFK 活性依次降低，但各
处理在测定后期均表现出小幅回升的趋势。
图 6 表明，MDH 活性在第 1 天时 T1、T2略高于



图 5 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系 PFK 活性的影响
Fig. 5 Effect of connmic acid on the PFK activity of roots of
seedlings of Malus hupehensis Rehd



图 6 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系 MDH 活性的影响
Fig. 6 Effect of connmic acid on the MDH activity of roots of
seedlings of Malus hupehensis Rehd
4312 中 国 农 业 科 学 42 卷
对照但未达到显著性差异水平，随后二者活性快速下
降并低于同期对照；整个测定期内 T3活性最低，均与
同期对照达到差异极显著性水平，在第 8 天时 T1活性
上升接近对照水平，在第 11 天时各处理 MDH 活性
与同期对照的比值减小。
平邑甜茶幼苗根系 G-6-PDH 活性呈总体下降趋
势（图 7），随着处理时间的延长和肉桂酸浓度升高
酶活性依次减弱。



图 7 肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系 G-6-PDH 活性的影响
Fig. 7 Effect of connmic acid on the G-6-PDH activity of
roots of seedlings of Malus hupehensis Rehd

3 讨论
根系呼吸作用不仅能够释放能量满足植物各种生
理活动需要，同时呼吸作用的中间产物为植物体其他
组织器官的形成提供重要的碳骨架，呼吸强度与植物
的生长速率成高度的正相关。Poorter 等[22]研究发现 24
种草本植物根系呼吸提供的 50%～70%的能量用于营
养物质的吸收，呼吸作用降低使营养离子吸收受到抑
制[4]而减缓植物生长。酚酸处理影响了植物根系的呼
吸作用，例如香豆素降低了洋葱根系细胞离体线粒体
的呼吸速率[23]，Pellissier 等[24]研究发现酚酸类物质对
云杉菌根真菌呼吸作用具有抑制作用，Takahashi 等[25]
也发现槲皮素能够影响大豆胚轴的呼吸速率。
本试验研究结果表明，与对照相比，不同浓度的
肉桂酸处理均使平邑甜茶幼苗根系基础呼吸速率降
低，且随着处理浓度的升高对基础呼吸速率的抑制作
用越强，从本试验结果看，这种作用与相关酶活性受
到抑制有关，因为 PFK、MDH 和 G-6-PDH 分别作为
EMP、TCA 和 PPP 途径的重要调控酶，是调节各途径
呼吸速率的关键酶，其活性的高低直接影响呼吸速率
的强弱，试验结果中各相关酶活性均表现为降低且其
变化趋势与呼吸速率变化一致，酶活性的下降影响了
根系呼吸速率。以往研究指出，酚酸处理抑制了氮、
磷等与酶合成相关元素的吸收[4]，同时抑制其向 DNA
和 RNA 的整合[26]，最终酶活性降低。Muscolo 等[27]
研究也发现从山毛榉森林土壤中提取到的酚酸类物质
强烈抑制了松树种子发芽过程中 G-6-PDH 及其同功
酶的活性。另外，已有研究认为酚酸类物质可通过 3
种方式影响呼吸速率，一是能够抑制电子传递，
Takahashi 等[25]发现酚酸能够抑制电子在复合物Ⅰ和
复合物Ⅲ水平上的传递；二是可以改变电子的传递方
向，例如增加电子向交替途径中转移[28]进而降低与氧
气的结合，三是可以作为解偶联剂抑制电子传递链磷
酸化，使电子传递失去正常控制。3 条途径呼吸速率
变化以 TCA 途径下降幅度最大，TCA 途径是提供植
物生活所需能量的最有效途径，也是植物体内许多中
间物质的供应中心，其速率下降且显著低于正常水平，
致使 ATP 生成量下降，无法满足平邑甜茶幼苗根系正
常的生理生化需要，同时中间产物减少将延缓植物体
组织器官的合成，抑制生长。EMP 和 PPP 途径呼吸速
率的降低同样会影响平邑甜茶幼苗根系正常的生理生
化过程。
不同浓度条件下，3 种途径对基础呼吸速率变化
的贡献程度不同。这可能是由于 3 种途径对肉桂酸处
理浓度的敏感性和耐受性差异造成的，具体原因有待
于进一步研究。
酚酸类物质对果树根系的伤害是一个复杂的生理
生化过程，受栽培环境及土壤等诸多因素的影响，而
前人研究材料多以蔬菜和粮食作物为主与本实验中的
平邑甜茶存在较大差异，同时以往通常在离体条件下
研究线粒体的呼吸作用与实际状况差距较大。本研究
仅探讨了不同浓度肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速
率和相关酶活性的抑制作用，而对于酚酸影响平邑甜
茶幼苗根系呼吸速率的其它可能的原因没有探讨，此
外，本研究只设计了 3 个浓度梯度，至于肉桂酸对平
邑甜茶幼苗根系作用的临界浓度及致死浓度没有涉
及，而且，不同砧穗组合受肉桂酸的影响也不会相同，
因此，肉桂酸对苹果植株的作用仍需进一步研究。
4 结论
一定浓度的肉桂酸可抑制平邑甜茶幼苗根系基础
呼吸速率以及 EMP、TCA、PPP 途径的呼吸速率，并
12 期 高相彬等：肉桂酸对平邑甜茶幼苗根系呼吸速率及相关酶活性的影响 4313
且随着肉桂酸浓度的升高受抑制程度增强。外源肉桂
酸可降低平邑甜茶幼苗根系 PFK、MDH 和 G-6-PDH
活性，3 种酶活性与外源肉桂酸浓度呈负相关。

References
[1] 吴凤芝, 黄彩虹, 赵凤艳. 酚酸类物质对黄瓜幼苗生长及保护酶活
性的影响. 中国农业科学, 2002, 35(7): 821-825.
Wu F Z, Huang C H, Zhao F Y. Effects of phenolic acids on growth
and activities of membrance protective enzymes of cucumber
seedlings. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(7): 821-825. (in
Chinese)
[2] 吴凤芝, 赵凤艳, 姜佰文. 苯丙烯酸对土培黄瓜幼苗抗氧化酶和脯
氨酸含量的影响. 土壤通报, 2007, 38(4): 741-744.
Wu F Z, Zhao F Y, Jiang B W. Effects of cinnamic acids on the
antioxidant enzymes and proline of cucumber seedlings by soil culture.
Chinese Journal of Soil Science, 2007, 38(4): 741-744. (in Chinese)
[3] Baleroni C R S, Ferrarese M L L, Souza N E, Ferrarese-Filho O. Lipid
accumulation during canola seed germination in response to cinnamic
acid derivatives. Biologia Plantarum, 2000, 43(2): 313-316.
[4] Yu J Q, Yoshihisa Matsui. Effects of root exudates of cucumber
(Cucumis sativus) and allelochemicals on ion uptake by cucumber
seedlings. Journal of Chemical Ecology, 1997, 23(3): 817-827.
[5] Hiraddate S, Morita S, Furubayashi A, Fujii Y, Harada J. Plant growth
inhibition by cis-cinnamoyl glucosides and cis-cinnamic acid. Journal
of Chemical Ecology, 2005, 31(3): 591-601.
[6] Abenavoli M R, De Santis C, Sidari M, Sorgonà A, Badiani M, Cacco
G. Influence of coumarin on the net nitrate uptake in durum wheat.
New Phytologist, 2001, 150: 619-627.
[7] Patterson D T. Effects of allelopathic chemicals on growth and
physiological response of soybean (Clycine max). Weed Science, 1981,
29(1): 53-58.
[8] Jose S, Gilliespie A R. Allelopathy in black walnut (Juglans nigra L.)
alley cropping. ΙΙ. Effects of juglone on hydroponically grown corn
(Zea mays L.) and soybean (Glycine max L. Merr.) growth and
physiology. Plant and Soil, 1998, 203: 199-205.
[9] 杜英君, 靳月华. 连作大豆植株化感作用的模拟研究. 应用生态学
报, 1999, 10(2): 209-212.
Du Y J, Jin Y H. Simulations of allelopathy in continuous cropping of
soybean. Chinese Journal of Applied Ecology, 1999, 10(2): 209-212.
(in Chinese)
[10] 刘秀芬, 马瑞霞, 袁光林, 孙思恩. 根际区他感化学物质的分离、
鉴定与生物活性的研究. 生态学报, 1996, 16(1): 1-10.
Liu X F, Ma R X, Yuan G L, Sun S E. Study on isolation,
identification and bioactivity of allelochemicals in rhizosphere. Acta
Ecologica Sinica, 1996, 16(1): 1-10. (in Chinese)
[11] Macías F A, Galindo J C G, Molinillo J M G, Castellano D.
Dehydrozaluzanin C: a potent plant growth regulator with potential
use as a natural herbicide template. Phytochemistry, 2000, 54:
165-171.
[12] Galindo J C G, Hernández A, Dayan F E, Tellez M R, Macías F A,
Paul R N, Duke S O. Dehydrozaluzanin C, a natural sesquiterpenolide,
causes rapid plasma membrane leakage. Phytochemistry, 1999, 52:
805-813.
[13] Tang C S, Young C C. Collection and identification of allelopathic
compounds from the undisturbed root system of Bigalta limpograss
(Henatthria altissima). Plant Physiology, 1982, 69: 155-160.
[14] Cecchi A M, Koskinen W C, Cheng H H. Sorption-desorption of
phenolic acids as affected by soil properties. Biology and Fertility of
Soils, 2004, 39: 235-242.
[15] 张江红, 毛志泉, 王丽琴, 束怀瑞. 根皮苷对平邑甜茶幼苗生理特
性的影响. 中国农业科学, 2007, 40(3): 492-498.
Zhang J H, Mao Z Q, Wang L Q, Shu H R. Effect of phloridzin on
physiological characteristics of Malus hupehensis Rehd. seedlings.
Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(3): 492-498. (in Chinese)
[16] 毛志泉, 王丽琴, 沈 向, 束怀瑞, 邹岩梅. 有机物料对平邑甜茶
实生苗根系呼吸强度的影响. 植物营养与肥料学报, 2004, 10(2):
171-175.
Mao Z Q, Wang L Q, Shen X, Shu H R, Zou Y M. Effect of organic
materials on respiration intensity of annual Malus hupehensis Rehd.
root system. Plant Nutrition and Fertilizing Science, 2004, 10(2):
171-175. (in Chinese)
[17] Bouma T J, Yanai R D, Elkin A D, Hartmond U, Flores-Alva D E,
Eissenstat D M. Estimating aged-dependent costs and benefits of roots
with contrasting life span: comparing apples and oranges. New
Phytologist, 2001, 150: 685-695.
[18] 余让才, 潘瑞炽. 蓝光对水稻幼苗呼吸代谢的影响. 中国水稻科
学, 1996, 10(3): 159-163.
Yu R C, Pan R C. Effect of blue light on the respiration of rice (Oryza
sativa) seedlings. Chinese Journal of Rice Science, 1996, 10(3):
159-163. (in Chinese)
[19] Singla N K, Jain V, Jain S, Sawhney S K. Activities of glycolytic
enzymes in leaves and roots of contrasting cultivars of sorghum
during flooding. Biologia Plantarum, 2003, 47(4): 555-560.
[20] 薛应龙. 植物生理学实验手册. 上海: 上海科学技术出版社, 1985.
Xue Y L. Handbook of Plant Physiological Experiment. Shanghai:
Shanghai Scientific & Technical Publishers Press, 1985. (in Chinese)
4314 中 国 农 业 科 学 42 卷
[21] Brown A P, Wary J L. Correlated changes of some enzyme activities
and cofactor and substrate contents of pea cotyledon tissue during
germination. Biochemical Journal, 1968, 108: 437-444.
[22] Poorter H, van der Werf A, Atkin O K, Lambers H. Respiration energy
requirements of roots vary with the potential growth rate of a plant
species. Physiologia Plantarum, 1991, 83: 469-475.
[23] Kupidlowska E, Dobrzynska K, Parys E, Zobel A M. Effect of
coumarin and xanthotoxin on mitochondrial structure, oxygen uptake
and succinate dehydrogenase activity in onion root cells. Journal of
Chemical Ecology, 1994, 20(10): 2471-2480.
[24] Pellisier F. Allelopathic effect of phenolic acids from humic solutions
on two spruce mycorrhizal fungi: Cenococcum graniforme and
Laccaria laccata. Journal of Chemical Ecology, 1993, 19(10): 2105-2114.
[25] Takahashi L, Sert M A, Kelmer-Bracht A M, Bracht A, Ishii-Iwamoto
E L. Effects of rutin and quercetin on mitochondrial metabolism and
on ATP levels in germinating tissues of Glycine max. Plant Physiology
and Biochemistry, 1998, 36(7): 495-501.
[26] Baziramakenga R, Leroux G D, Simard R R. Effects of benzoic and
cinnamic acids on membrane permeability of soybean roots. Journal
of Chemical Ecology, 1995, 21(9): 1271-1285.
[27] Muscolo A, Panuccio M R, Sidari M. The effect of phenols on
respiratory enzymes in seed germination. Respiratory enzyme
activities during germination of Pinus laricio seeds treated with
phenols extracted from different forest soils. Plant Growth Regulation,
2001, 35: 31-35.
[28] Penuelas J, Ribas-carbo M, Giles L. Effects of allelochemicals on
plant respiration and oxygen isotope fractionation by the alternative
oxidase. Journal of Chemical Ecology, 1996, 22(4): 801-805.

（责任编辑 曲来娥）