全 文 ：遗 传 学 报 , 1 5 ( 3 ) : 2 2 5一 2 34 , 1 5 5 1
滩. 拍 口 .加 t成e o s 亩. 传 .
八倍体小黑麦义普通小麦杂种后代群体中
的染色体易位`’
任 正 隆
(四川农业大学农学系 ,雅安 6 2 ,。。。 )
T
.
L e l l e y G
.
R 6 b b e l e n
(哥廷根大学植物育种研究所 ,西德 )
用改良的 ic o . 。。 C一带技术以单株为基础分析了八倍休小黑麦 x 普通小麦的杂种 B C : ,凡
和 F , 代植株 的核型 。 在鉴定了 C一带核型的 l 。 , 8株杂种后代植株中 , 发现了 78 条小麦一哭
麦和 2” 条黑麦一黑麦易位染色体 。 在不同的世代和株系中 ,小麦一黑麦染色体易位率变化在
二 3 ,一 l峪· 0 7肠 之间 , 平均 7 · 10 % ; 黑麦一黑麦染色体易位率在 0 . 48 一 , 2 . 7 8帕 之 间 , 平均
2 ,
.
2 3%
。 鉴定的小麦一黑麦易位染色体涉及了黑麦的 “ 条不同的染色体臂和小麦的 人 、 协和
D组染色体 。 易位的 4 8 . , , 帕发生在小麦和黑麦的部分同源染色体之间 , , 1 . 43 肠 发生在非部
分同源染色体之间 。 不同的黑麦染色体臂参与易位的频率不同 。 小麦一黑麦染色体易位主要
发生在杂种的早期世代 ,使用适当的选择技术在 F , 获得了纯合的易位植株。 文中讨论了快逮
选育易位系的技术和它们在小麦育种中的应用问题 。
关性词 易位 , C 一带技术 , 小麦 ,小黑麦
利用染色体易位把外源遗传物质引人栽培植物 , 是当前植物遗传学和育种学研究的
重要课题 。 在小麦育种中 ,这方面的研究已经取得了有经济价值的结果 。 例如 ,小麦和黑
麦的 I R / I B 易位已 经在欧洲和中国的小麦育种中发挥了巨大的作用 。 .’ 1气
但是 , 利用易位技术于小麦育种仍然存在着很多困难 。 由于通常使用的 易位系的选
育技术十分复杂 ,费时费工 .u 13] ,难于获得大量的易位材料 , 以满足育种学进一步选择的需
要 。 其次 , 当前选育的易位材料 ,在引人有利基因的同时 , 多数情况下也连同引人了与有
利性状连锁的不利基因 ,降低了它们的利用价值 。 因此 ,研究易位发生的遗传规律和大 t
选育易位系的技术 , 是在实际育种工作中利用易位技术的基础 。 本文报道关于八倍体小
黑麦与普通小麦杂交后代群体中的染色体易位的研究结果 。
材 料 和 方 法
(一 ) 试脸材料
下列组合 : J 1 5 5 x J u b i l a r 的 B C : 、 F Z、 几 ; J 2 56 x J u b i l a r 的 F: 和 W l , 5 X N P 8 3 9
的 F: 代的不同世代被应用于本研究 。 八倍体小黑麦初级品系 J 1 5 5和 J 2 5 6来源于普通
本文于 19 5 9 年 3 月 3 日收到 。
l) 四川农业大学高之仁教授和李尧权教授对本文修改提出宝贵指导意见 , 谨致谢忱。
任正隆等: 八倍休小黑麦x 普通小麦杂种后代群休中的染色体易位
小麦 (Tr ir i c , , a o s r i , , . L . ) 品种 J u b i l a r 和黑麦 ( s o c a l e ` , r e a l , L . ) 自交系 L 1 5 5
和 2L 56 ; w l ” 来源于中国春和 1L ” ; N P 83 9是普通小麦品种 。 在本研究中 , 所有的
B C
: 和 F : 植株来源于具有核型模式 A A B B D D R , 2 。 ~ 49 的无易位的 F : 亲本 , 所有的 F,
植株来源于无易位的具有核型模式 21 ’ ` w + X’ R 的 F: 单株 。 -
(二 ) 肠位染色体的鉴定
为了鉴定杂种后代中的易位染色体 , 使用本研究中涉及的小麦品种和黑麦自交系作
出标准 C 一带核型 (图版 I , 1 、 2 ) , 作为杂种后代植株的染色体鉴定的基础 。 小麦染色体的
c 一带核型的鉴定 ,参照文献 [ 6 , 7 , 1 1 ]。 在原来文献中命名为 4 A 的染色体 , 在本文中为
4 B
,原来的 4 B 则为 4 A t’1 。 黑麦染色体的鉴定 ,参照文献〔1 4】。
杂种后代的处理 , 使用我们介绍过的 “ 单株植物 C 一带核型鉴定技术 ” 囚 , 逐一鉴定每
一个杂种后代植株的核型 , 确定和统计它们包含的易位染色体 。 本文中的易位频率表示
为易位染色体数与观察的全部植株数之比 。
实 验 结 果
(一 ) 小夏一黑麦和燕发 一燕麦染色体易位的颇率
在本研究中 , 由于每一个世代均来源于无易位的亲本 ,所以实验结果描述了一个世代
中的易位频率 。 本研究观察到的主要是臂间易位 , 发现的少数含染色体小片段的易位和
含双着丝粒的易位将不在本文中讨论 。 本研究发现 ,在八倍体小黑麦 x 普通小麦的杂种
后代中有较高频率的小麦 一黑麦染色体易位发生。 在观察的全部 10 9 8 株杂种后代中 , 发
现了 78 条小麦一黑麦易位染色体 , 平均易位频率为 7 . 10 % 。 在不同的世代中 , 发现了不
同的易位频率 (表 1 ) 。 在 B C : 代中鉴定了核型的 40 5 个植株中 , 发现了 24 条小麦一黑麦
裹 1 八倍体小燕班 x 六倍体小班杂种后代中小班一燕班和瓜班一燕班染色体 . 位的工率
T a b le 1 F r e q u e n e i e s o f w h e : t一 r了e a n d r y e 一 r y e t r a n 一 lo c a t i o n 一 i n o c t o P l o i d
t r i t ic a le K 五 e x a P lo i d w h e a t 卜y b r id .
组合和世代
C o m b i n a t i o n a n d
g . n e r a t l o n
J 1 5 5减 J u b i l a r
B C
-
F :
F一(
a
)
F一( b )
J Z , 6只 J u b i l a r
F
:
W 1 5 , 只 N P 8 3 ,
研究株数
N u m b e r o f a n a l y z e d
P l a n t -
易位染色体数
N u m b e r o f t r a n s l o e a t i o n -
小麦一黑交
W h
e : t一 r y e
黑交一黑交
R y e 一 r y e
2 4 ( 5
·
, 2% )
1 1( 7
.
6 4肠 )
9 (今
.
3 , % )
1 7( 8
.
3 7肠 )
8 , ( 2 0
·
9 9% )
7` ( , 2
·
7 8% )
1( 0
· 今8呢 )
, z ( z亏: 6 2肠 )
口J今才龙ù丹U今0八UJ,,人,`舀`
一
2 ( 1斗. 0 7% ) 3 9 ( , 0 · 6 5% )
F
:
!
’
6 2
}
’ ( 8 · o`% ) . .… } 2略( 3二 7 ,% )
合
T o t a尹 7 8 ( 7 . 10% ) 2 7 7( 2 , · 2 3% )
一 : 来源于具有核型 2 1 ’ ` W + 1` R 的 F: 植株 , b . 来源于具有核型 , 2 1” w + 2 ’ R 或者 3 , R 的 F : 植株 。
一 : F r o m t h e F : P l a n t . w i t h k . r y o t y P e 2 1 ’ ` W + 1
’
R
.
b
.
F r o m t h e F : P I一n t s w i t h k a r y o ` y P . Z I ” W +
2
户
R o r 3
,
R
.
遗 传 学 报1 8卷
易位染色体 , 易位频率为 5 . 92 务。 在 F Z代中 , 小麦和黑麦染色体易位频率较高 , 在组合
J 15 5 x J u b i l a r 和 J 2 5 6 x J u b i l a r 中分别为 7 . 6 4关 和 1 4 . 0 7多。 在 F , 代中 . 易位频率与
其 F : 亲本所携带的黑麦染色体数密切相关 。 在核型为 21 ` ’ w 卜 l ’ R 的 F Z植株的 玩 后代
株系中 ,小麦 一黑麦染色体易位频率为 4 . 35 多 ; 而在那些具有 2 至 3 条不同黑麦染色体的
F : 植株的 玩后代中则平均为 .8 37 多。
在八倍体小黑麦 x 普通小麦的杂种后代中 ,黑麦染色体之间发生易位的频率很高 . 在
分析的 1 0 9 8 株杂种后代中 ,发现了 2 ” 条黑麦一黑麦易位染色体 ,平均易位率为 25 . 23 务 .
在不同的世代中的易位频率 , BC : 为 20 . ” 多 ; F : 为 38 . 71 一 5 2 . 7 8外 ;在 F , 代中 , 来源于拷
带 2 至 3 条不同黑麦染色体的 F : 植株的后代中平均为 25 . “ 多。 而在核型为 21 ” w 十
1
`
R 的 F : 植株衍生的 2 03 株 F , 后代中 ,仅观察到 1条等臂染色体 (表 1) 。
(二 ) 不同的燕班染色体份之间的易位
黑麦的 抖 条不同的染色体臂在理论上可以形成 84 种不 同的臂间易位 。 在本研究中
观察到了其中的 “ 种 ,它们涉及到所有的 14 条黑麦染色体臂。 在这些黑麦的易位染色
体中 , , R s 出现的频率最高 ,其次为 , R L 、 4 R s 和 6 R L ; 涉及 ZR L 和 7 R S的易位最少 (表
2 )
。 涉及 ZR L 和 7 R S的易位较少的原因 ,一部分可能是因为黑麦 自交系 lL ” 的 ZR L 和
7 R S 在单独情况下识别较为困难 (图版 I , 1) 。 但是 ,另一些黑麦染色体臂 , 如 1R L 、 3 R L 和
4 R L
,它们的识别很容易 ,但仍然表现了显著较低的易位频率 (表 2 ) 。
农 Z A佑体小燕班 x 六倍体小班杂种后代中不同燕班染色体 , 间 . 位的绷*
T一目 e 2 D i f f e r e n t a r口 c o m b i n a t i o n s o f bt o t r a n s lo e a t i o n c h r o m o . o m e s o f r y . f r o口
o c t o p l o i d t r i t i c a l e 又 h e x a p l o i d w h e a t p o p u l a t i o n s
z R s
L
合计
T o t a l
(三 )
l R 2 R 3 R 峪 R 5 R 6 R
S L S L S L S L S L S L S L
2 0 峪 0 3 0 0 0 3 3
:
0
2 2 3 2 l 0 6 4 4 9 2
2 今 3 0 6 3 5 3 5 2 一
7 3 2 0 9 今 3 5 7 1 !
6 7 3 3 2 4 l I 2
9 1 3 l 7 7 2 斗
1
·
, 今 0 6 4
今 1 3 0 l 0
0 t 2 0
. “。 0 4 0
3 3
2 0
3 8 2 7 3 7 8 3 8 2 6 4 7 2 7 5 7 4 9 4 l l 6
R
翻产J.砚」
不同的瓜班染色体嘴与小班染色体之间的易位级率
在发现的 78 条小麦一黑麦臂间易位染色体中 , 包含了黑麦的所有的 14 条染 色 体 臂
(表 3 ) 。 涉及 I R s 的易位最多 ,其次为 I R L 、 ZR s 、 3 R L 和 7R L 涉及 ZR L 、 4 R L 和 6 R L 的
, 期 任正隆等 : 八倍体小黑麦 x 普通小麦杂种后代群体中的染色体易位
狡 3 不同的吕班染色体 , 与小班染色体发生 . 位的翻*
T . U . 3 F
r e q u e n c i e 一 o f d i f f e r e n t r , e c五r o m o 一 o m e 一 r m . o e c u r r e d i二 h . ` t一 r了 et r a n 一10 ` a t io n . i n s x t r l t i c a l e K ` x 贾 h e 一 t 卜y b r i d .
组合和世代 ` 、 : 。 m嚣黔咒尹。 , : , 。 合计
C o m b i n a t i o n a n d T o t . lg e n e t a t l o o l R 2 R 3 R 4 R , R ` R 7 R
S L S L S L S L S L S L S L
J I , ,火 J u b i l a r l 0 2 2 l l 2 2 1 ·
:
2 2 1 l 2 2峪
B C - 2 6 2 3 3 l 3 l 3 1 l
F : 2 l 4 1 2 l 3 2`
F - 2 3 l 2
J Z , 6只 J u b i la r 3 5
F:
W I , ,又 N P 8 39
F :
合计 1 9 9 1 l J , 7 4 l 3 2 , l 2 8 7 8
T o t a l
易位最少 。
在鉴定的 78 条小麦 一黑麦易位染色体中 , 发现了下列的小麦 一黑麦易位染色休 的结
构 :
I R : I R S / 4 A L
、 I R S八B L 、 I R S / Z B L 、 I R s / 4 B L 、 I R L / I B S 、 I R S / I D S 、 I R S / S D S
和 I R L / I D s 。
ZR : ZR S / I B S
、
ZR S / 4 B S
、
ZR S / 3 D S
、
ZR S / 4 D L 和 ZR L / ZB S 。
3 R : 3 R S八B S 、 3 R S / 6 B S 、 3 R S / Z D L 、 3 R S / 3 D L 、 3 R L / ZA L 、 3 R L / 3A S 、 3R L 八B S 、
3 R L / 3 B S 和 3 R L / 3 D S o
4 R : 4 R S / 6 B L 和 4 R L / 4 B S o
S R : S R S / SB S
、 S R L / S A S
、
S R L / S B S 和 SR L / 4 D S o
6 R : 6 R S八B S 、 6 R S / 6D S 和 6 R L / 7 A L o
7 R : 7 R S / 7 A L
、 7 R L / 7 B s
、 7 R L / S B S 和 7 R L / 7 D s o
在上面列出的 35 种不同的小麦一黑麦易位染色体中 , 发生在部分同源染色体之间的易位
共 片 个 , 占总数的 4 .8 , 7多 ,发生在非部分同源染色体之间的有 ` “ 个 , 占 51 · 4 3务。 涉及
A 染色体组的 6 个 ,涉及 B染色体组的 18 个 ,涉及 D 染色体组的 1 个 。 观察到涉及 B 染
色体组的易位较多 ,部分原因是 B 组染色体的臂在易位中较易鉴定 。
在本研究中观察到 , 含有小麦一黑麦易位染色体的杂种后代植株 , 在一般情况下同时
伴随着小麦染色体的丢失和黑麦染色体的附加 ,它们往往生长不 良 , 结实率很低 。 在 良好
的栽培条件下精心管理 , 从这些植株上收到了足够的种子 , 在下一个世代中获得了生长
正常的纯合的易位植株 。 例如在 J l , , x Jub l ar 的 F: 代中获得了 l 株植株 , 核 型 为
2 0” W + 1
`
I B + 1
`
I R S / I B L + ZR
, 2。 一 4 3 。 在它的 3 3 株 3P 代植株中 , 获得了 6 株纯合
的易位植株 ,核型为 20 ” w + 1 ” I R s / BI L Z , ~ 42 。 还获得了 1个植株 ,除含 1 对纯合的
I R S八B乙 易位染色体外 ,还含 1对附加的 ZR 染色体 , 2 , 一 4 4 (图版 I , 4 、 5 ) 。本研究中获
” 2 遗 传 学 报 18 卷
得的易位株系的生产性能及易位染色体的功能表达 ,我们将另文报道。
讨 论
在六汽体小黑麦 ( A A B“ R R ) 和普通小麦的杂种后代中 , L u ka s ez w s ik 等切发现 , 小
麦一黑麦染色体易位的频率很高。 在他们分析的 7 85 株植株中 ,发现了 1” 条小麦一黑麦易
位染色体 , 1个世代交替中的平均 易位率为 24 . 84 沁。 本研究在八倍体小黑麦和普通小麦
的 1 0 9 8株杂种后代中 ,发现了 78 条小麦一黑麦易位染色体 , 1个世代交替中的平均易位率
为 7 . 10 多 ,显著地低于六倍体小黑麦 x 普通小麦的情形 。 在小麦和黑麦的杂种后代中 ,小
麦 一黑麦染色体易位的发生 , 第一可能由减数分裂时小麦和黑麦的部分同源染色体之间的
配对引起 , 但是这种情形发生的机率很低 8[, 1;0J 大量的将通过着丝拉的断裂一融合过程产
生 7t, 13 。 在八倍体小黑麦 x 普通小麦的 F: 中 ,核型模式为 A A B B D D R , 包含了 1个单倍
的染色体组。 而在六倍体小黑麦 x 普通小麦的 F : 中 , 核型模式为 A A B B D R , 包含了 2
个单倍的染色体组。 因此小麦和黑麦染色体的断裂一融合的机会在后者中较多 , 易位率相
应较高。 但是 ,另一方面 ,我们也发现 ,在八倍体小黑麦 x 普通小麦的杂种后代中 ,黑麦染
色体之间的易位频率很高 (表 1 ) ,显著高于在六倍休小黑麦 x 普通小麦中的情形门 。 这可
能因为在后者中由于增加了在断裂一融合过程中与 D 组染色体易位的机会而降低 了 黑麦
染色体之间易位的频率 。 在本研究中分析的 1 0 9 8 株杂种后代中 , 总共观察到小麦一黑麦
和黑麦一黑麦易位染色体 35 , 条 , 总平均 易位频率为 32 . 3 务。 而在 L ku : s : e w s ik 等 m的
六倍体小黑麦 x 普通小麦杂种的 7 85 株后代中 ,观察到 2 种易位体共 25 9 条 ,总易位频率
为 32 . ” 拓 ,二者非常相近。 这可能反映了黑麦染色体在单倍情况下发生断裂一融合的能
力和 2 种不同易位之间的制约关系 。 关于这种制约关系 , 我们可以作进一步的分析。在 凡
代中 ,小麦一黑麦染色体易位频率与 F : 亲本植株所含的黑麦染色体数有关 。 当 F : 亲本植
株含有 1条黑麦染色体时 ,易位频率为 4 . 35 关 ;当 F : 亲本植株含有 2一 3 条不成对的黑麦
染 色体时 , 易位频率为 .8 3 7多 (表 1 ) 。 易位频率随 F : 亲本所含的黑麦染色体数的增加
而增加 。 但是 , F : 植株所 含的黑麦染色体数的进一步增多并不能继续增加小麦一黑麦染
色体易位的频率 ,因为这种情况下黑麦染色体之间易位的频率大大增加了 。
本研究指出 ,在八倍体小黑麦 x 普通小麦杂种后代中 , 小麦 一黑麦染色体易位的发生
` 频粼比在六倍体小黑麦 x 普通小麦中较低 。 但是 , 在前者中发生在部分同源染色体之间
的易位在易位总数中的比率却显著比后者为高 ,这对实际育种工作意义更大 。 本研究观
察到 ,发现的 78 条小麦 一黑麦易位染色体包含了黑麦所有的 14 条不同的染色体臂 , 这表
明使用本研究的方法 ,原则上可以把任一黑麦染色体臂引人小麦。 但是 ,本研究发现不同
的黑麦染色体臂发生在易位中的频率不 同 , 表明不同的染色体臂引人小麦的难易程度不
同。 发生这一现象的原因 , 可能是因为不同的黑麦染色体的断裂频率以及不同染色体臂
之间重新融合的能力不同 t,] 。 发现的这 78 条小麦一黑麦易位染色体 , 涉及了小麦的 A 、 B
和 D 组染色体的不同频率。 是否不同的小麦染色体与黑麦染色体之间发生断裂一融合的
机率不同 ,还有待于进一步地研究 。
在利用易位技术引人外源遗传物质的工作中 ,一般认为 ,臂间易位把优 良特性引人的
同时 , 往往带人了一些与之连锁的不利基因 , 因此它的利用受到了限制 。 我们认为 , 克服
3 期 任正隆等: 八倍体小黑麦 x 普通小麦杂种后代群体中的染色体易位
这一困难 ,除了利用小片段易位之外 ,臂间易位的基础研究也有助于这一问题的解决 。 我
们认为 , 优良易位系将以外源基因与小麦基因的最佳重组和最佳相互作用为基础 。 为了
实现这一目标 ,必须注意 : 第一 ,要充分重视外源基因供体种的遗传学和它们与受体种的
相互作用遗传学的研究 ,提供优良的供体种和受体种原始材料 ; 第二 ,要充分重视诱导和
选育大量易位系的遗传操作技术的研究。这样 ,就可以创制大盘的易位系并从中选择具有
特殊优良效应的最佳组合 ,取得育种学上的突破性成就。 在本研究中指出了使甩八倍体
小黑麦与小麦杂交 ,很适合于选育小麦 一黑麦易位系的工作。 与六倍体小黑麦 x 普通小麦
相比 ,它的易位发生在部分同源染色体之间的比率较高 。 同时它的遗传背景较为简单 , 仅
R 染色体组以单倍形式存在。 而在六倍体小黑麦 x 普通小麦杂种中 , 由于 D 和 R 染色体
组均 以单倍存在 ,后代遗传结构复杂 , 在一 、 二个世代内很难选出纯合的易位系 , 易位染色
体也容易在较长的选择过程中丢失 ;第三 ,在八倍体小黑麦 x 普通小麦杂种后代中 , 易位
染色体往往伴随着小麦染色体的丢失而出现 。 利用本研究介绍的技术 ,逐一鉴定 F : 植株
的 C一带核型 ,选出含有易位染色体的植株 ,在良好的条件下栽培 , 以避免它们因遗传结构
不平衡引起的生长不良而被人工和自然选择淘汰 , 在 F , 便可以获得纯合的小麦一黑麦易
位株系 ;第四 , 从 玩 中选择那些含有完整的小麦染色体组和 l 条或 2 条不成对的黑麦染
色体的植株继续繁殖 ,在它们的后代中易位将以适当较高的频率发生 ,而且这些易位染色
体的鉴定较为容易。 如果黑麦的某一染色体含有需要的基因 , 只要我们总是选择含有这
一染色体的杂种植株继续研究 , 在不多的几个世代中将可能获得需要的特定的易位染色
体 。
在本研究中 ,使用 C 一带技术在不 同的杂种后代单株中 , 能准确地鉴定小麦和黑麦染
色体 ,取决于两个条件 。 首先 ,在实验中使用了黑麦自交系和同一个小麦纯系。 这样 , 避
免了小麦和黑麦染色体 C 一带多态现象在工作中的干扰山润 。 第二 , 我们成功地改进了
G ie m s 。 c 一带技术。 s ae l 等` ,刀认为 , 使用 G ie m s 。 染色剂可以使黑麦染色体较好地显带 ,
而使用 L o ihs m : n 染色剂可以使小麦染色体较好地显带。 因此其后不少研究小麦染色体
带型的研究者采用 L e is h m an 染色剂氏 ” 。 我们改进的方法 ,使用 G ie m sa 染色剂 , 不仅
能使黑麦染色体很好地显带 ,同时也能使小麦染色体很好地显带 , 达到用 C 一带技术鉴定
杂种后代核型的 目的 。 当然 , 为了能够鉴定单株植物的核型 , 熟练掌握操作方法 , 提高制
片的得率是至关重要的。
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.两个黑麦自交系的 C一带核型 ; 2 ·小麦品种 uJ ib l` r 的 C一带核型 ; 3一个 F: 杂种植株的 C一带染色体 ,其中染色体 ( 1 ) 4 R s / 6 R s 。 ( 2 ) 3 R L / S R L 。 ( 3 ) S R s / 4 D s o ( 4 ) S R s / 4 R长臂片段 ;今 , , .两株 F: 植
株的核型 ,它们均来源于一株具有核型 呜 I w + l ’ I R s / I B L + l ’ Z R 的 F : 植株 。 4 . 2 : 二 呜呜二 2 0 , , w +
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