全 文 ：书　［收稿日期］　２０１３－０２－２５；２０１３－０７－２０修回
　［基金项目］　贵州省中药现代化科技产业研究开发专项项目“地道药材艾纳香品种选育及快繁技术研究”［黔科合中药字（２０１１）５０４４］；贵州
省科学技术基金项目“贵州地道药材艾纳香种子生物学特性及抗旱评价研究”［黔科合Ｊ字（２０１３）２１６９］
　［作者简介］　蔡　荣（１９７０－），男，工程师，从事林业调查规划及资源植物开发利用工作。Ｅ－ｍａｉｌ：１２２４９７６７３３＠ｑｑ．ｃｏｍ
　＊通讯作者：欧国腾（１９７４－），男，高级工程师，从事林业有害生物防治及特色植物资源开发利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：４９８３９５２０４＠ｑｑ．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０８－０４６０－００６１－０４
药用植物艾纳香的光合日变化研究
蔡 荣１，廖小锋２，刘济明３，欧国腾４＊，闫国华３，谢丙质５
（１．黔南州林业调查规划院，贵州 都匀５５８０００；２．贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳５５０００１；３．贵州大学 林学
院，贵州 贵阳５５００２５；４．贵州省罗甸县林业局，贵州 罗甸５５０１００；５．贵州佰树生物能源发展研究中心，贵州
罗甸５５０１１５）
　　［摘　要］为探明艾纳香光合作用日进程特征及其净光合速率的关键影响因子，采用Ｌｉ－６４００光合作用
测定系统测定了艾纳香叶片的光合生理生态特性及环境因子日变化，并进行了系统地分析。结果表明：艾纳
香气孔导度（Ｇｓ）与蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化均呈双峰曲线，胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）的日变化大致呈“Ｖ”字型曲线。
艾纳香净光合速率（Ｐｎ）日进程呈典型的双峰曲线，第１峰〔峰值２０．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）〕出现在１０：００左右，
第２峰〔峰值１９．４４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）〕出现在１５：００左右，有明显的光合“午休”现象，但程度较浅。艾纳香Ｐｎ
与除大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）以外的生理生态因子均极显著相关；其光合“午休”的原因主要为气孔关闭引起的气
孔限制因素；Ｇｓ、Ｃｉ及ＰＡＲ是艾纳香Ｐｎ的关键影响因子，Ｇｓ影响最大，Ｃｉ与ＰＡＲ次之。
［关键词］药用植物；艾纳香；光合作用日变化；净光合速率；生理生态因子
［中图分类号］Ｓ５６７；Ｑ９４５．７９ ［文献标识码］Ａ
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔ
Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
ＣＡＩ　Ｒｏｎｇ１，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ２，ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ３，ＯＵ　Ｇｕｏｔｅｎｇ４＊，ＹＡＮ　Ｇｕｏｈｕａ３，ＸＩＥ　Ｂｉｎｇｚｈｉ　５
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ　ｏｆ　Ｑｉａｎｎａｎ　Ｓｔａｔｅ，Ｄｕｙｕｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５８０００；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０００１；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５；４．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｌｕｏｄｉａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｌｕｏｄｉａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
５５０１００；５．Ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｂａｉｓｈｕ，Ｌｕｏｄｉａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０１１５，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｋｅｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｐｌａｎｔ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ，ｔｈｅ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕｓｉｎｇ　Ｌｉ－６４００ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｓｙｓｔｅｍ，ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｔｒ）ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｂｏｔｈ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｏｕｂｌｅ　ｐｅａｋ
ｃｕｒｖｅ．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ“Ｖ”－ｔｙｐｅ　ｃｕｒｖｅ．Ｔｈｅ
ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ，ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ　ｐｅａｋ［Ｐｎ＝２０．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　１０ｏ’ｃｌｏｃｋ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｐｅａｋ［Ｐｎ＝１９．４４μｍｏｌ／（ｍ
２·
ｓ）］ａｐｐｅａｒｅｄ　ａｔ　１５ｏ’ｃｌｏｃｋ，ａｎｄ　ｉｎ　ｍｉｄｄａｙ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａｎ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｔ
ｗａｓ　ｇｅｎｔｌｅ．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｎ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｔｏ　ａｌ　ｔｈｅ　ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
ｅｘｃｅｐｔ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃａ）．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅａｓｏｎ　ｏｆ　ｍｉｄｄａｙ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗａｓ
ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｌｏｓｕｒｅ．Ｇｓ，Ｃｉ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ
（ＰＡＲ）ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　Ｐｎ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ，ａｎｄ　Ｇｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｍｏｒｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｔｈａｎ　Ｃｉ
ａｎｄ　ＰＡＲ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｐｌａｎｔ；Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｅｃｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
　　艾纳香〔Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ （Ｌｉｎｎ．）ＤＣ．〕，
又名大风艾、冰片艾、大艾等，为菊科艾纳香属多年
生木质大草本，常呈灌木状，全株被白色绒毛，具香
气；性喜热带和亚热带气候［１］。艾纳香是获取天然
冰片（主要有效成分为左旋龙脑）的重要原料植物之
一，其叶片和嫩梢可提制艾粉，经提炼后可制得天然
冰片以及艾油［２］。艾纳香主产于我国贵州、广西、广
东、云南、福建及台湾等６个省（区）和东南亚国家，
垂直分布于海拔１　０００ｍ以下［３］。艾纳香是贵州近
年来拟重点发展的民族特色药材，其以罗甸县为主
要原料基地的产业化布局已基本形成。目前国内外
对艾纳香的基础研究已有文献报道，主要集中在化
学成分分离与鉴定［４－６］、化学成分的生物活性与药理
特性［７－９］、栽培技术［３，１０］、种质资源调查与品种选
育［１１－１２］等方面，研究虽然取得了一定成绩，但产业化发
展的科技基础依然薄弱，其中，光合生理方面仅见叶片
　贵州农业科学　２０１３，４１（８）：６１～６４
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
光响应特征［１３］的报道。为此，笔者以常规栽培下的艾
纳香一年生苗木为试验材料，对艾纳香光合作用日变
化进行研究，以期揭示艾纳香光合作用中净光合速率、
生理因子的日进程及其主要影响因子，为艾纳香苗木
培育、栽培管理提供科学依据和理论指导。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地为位于贵州罗甸县东部城郊的烟山艾纳
香育苗基地。该基地地势平缓，平均海拔５３０ｍ，土
壤为砂页岩发育的黄红壤；基地气候属亚热带湿润
型气候，春早、夏长、秋迟、冬短，全年日照时数
１　３００～１　５００ｈ，年均温１６．５９～２０．５℃，≥１０℃年
总积温６　０００℃以上，最热月７月均温为２７℃，最冷
月１月均温为１０．１℃，无霜期３００～３４０ｄ，年降雨
量１　０００～１　４００ｍｍ，水热资源丰富。
１．２ 供试材料
１．２．１ 试验苗木 试验材料为艾纳香一年生苗
木。该苗木原为罗甸县罗苏乡野生分布的无性系植
株，２０１０年秋季自然分蘗，２０１１年３月于野外分株
移栽至烟山艾纳香育苗基地，经精心的水肥管理，长
势旺盛。１０月上旬，在该批次的艾纳香苗中选取全
光照条件下长势旺盛、无病虫害且较为一致的３株
艾纳香作为试验植株，每株选取植株上部的３片向
阳成熟功能叶，标记以备测定。
１．２．２ 仪器与设备 光合作用测定仪器为美国Ｌｉ－
ｃｏｒ公司生产的Ｌｉ－６４００便携式光合作用测定系统。
１．３ 试验方法
艾纳香光合日变化数据于２０１１年１０月上旬选
取典型晴天测定（偶尔微风、有云），此时艾纳香平均
株高２ｍ左右，生长仍然较为旺盛。测定从８：００～
１８：００，每隔１ｈ测定１次，１次测定选取的３株共９
片叶子。叶片连体测量时使用透明叶室、开放气路，
空气流速为５００ｍＬ／ｍｉｎ，待相关参数稳定后（约
２～３ｍｉｎ），记录净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、
气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、大气ＣＯ２浓度
（Ｃａ）、气温（ｔ）、叶温（ｔｌｅａｆ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、叶
片蒸汽压亏缺（ＶｐｄＬ）等参数，每片叶子连续记录３
次，每个时间点共２７组数据，最终取平均值［１４］。
１．４ 数据处理与分析
由Ｅｘｃｅｌ　２００３进行实测数据的初步整理，统计分
析由ＳＰＳＳ　１７．０完成，图表处理由Ｅｘｃｅｌ　２００３完成。
２ 结果与分析
２．１ 环境生态因子日进程
图１及图２显示，气温（ｔ）及光合有效辐射
（ＰＡＲ）的日变化基本符合一般常识，而在正午
１３：００前后短时段内表现出的低谷是因有云挡住阳
光所致。从图１看出，大气ＣＯ２浓度早间最高，之后
迅速下降并维持在３９０μｍｏｌ／ｍｏｌ左右。由图３可
知，空气相对湿度早晚较高（约６０％），下午１５：００
左右最低（仅４０％），全天基本呈现“Ｖ”字型变化趋
势；叶片蒸汽压亏缺日进程与 ＲＨ 基本相反，符合
一般常识。
大
气
CO
2
浓
度
/(μ
m
ol
/m
ol
) 450
光
合
有
效
辐
射
/［
μm
ol
/（
m
2 ·
s)
］
1 500
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
Time
420
390
360
1 200
300
600
900
Ca PAR
Ca PA
R
图１　大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）与光合有效辐射（ＰＡＲ）的日进程
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａａｎｄ　ＰＡＲ
气
温
/℃
叶
温
/℃
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
Time
t tleaf
20
25
30
35
40
20
25
30
35
40
t
t lea
f
图２　气温（ｔ）与艾纳香叶温（ｔｌｅａｆ）的日进程
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔ　ａｎｄ　ｔｌｅａｆ
空
气
相
对
湿
度
/%
RH VpdL
叶
片
蒸
汽
压
亏
缺
/K
Pa
0
1
2
3
0
60
80
20
40
100
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
Time
RH Vp
dL
　　图３　空气相对湿度（ＲＨ）与艾纳香叶片蒸汽压亏
缺（ＶｐｄＬ）的日进程
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＨ　ａｎｄ　ＶｐｄＬ
２．２ 生理因子日进程
２．２．１ 叶温、气孔导度及胞间ＣＯ２浓度 艾纳香
叶温的变化与外界温度较为一致，几乎均处于３０℃
以上，最高温度出现在午间前后。由于云层遮挡阳
光的缘故，导致正午１３：００左右有小幅降低（图２）。
艾纳香气孔导度全天呈现双峰型变化趋势（峰
值分别出现在１０：００及１５：００左右），且大部分时段
均较高，１５：００之后随光强的减弱而迅速下降（图４）；
胞间ＣＯ２浓度早间较高，随光合作用的进行迅速降
气
孔
导
度
/［
m
ol
/(m
2 ·
s)
］
Ci
0
0.1
0.2
0.3
0.4
200
300
400
500
Gs Ci
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
Time
Gs
胞
间
CO
2
浓
度
/(μ
m
ol
/m
ol
)
图４　艾纳香气孔导度（Ｇｓ）与胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）的日进程
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｓ　ａｎｄ　Ｃｉ
·２６·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
低后变幅减小，傍晚１７：００之后则快速升高，全天大
致呈现“Ｖ”字型变化趋势（图４）。
２．２．２ 净光合速率与蒸腾速率 艾纳香净光合速
率日变化为典型的双峰曲线，光合“午休”较为明显，
Ｐｎ日间均值１５．４５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１０：００与１５：００
左右各有１峰值〔分别为２０．３９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、
１９．４４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相差较小〕。光合“午休”期
间Ｐｎ依然维持在上午峰值的８０％以上（图５），因
此，可以认为艾纳香光合“午休”的程度较浅，且“午
休”之后光合作用基本能够恢复到早间的最佳水平。
艾纳香蒸腾速率日变化同样为双峰曲线，早间
随着ＰＡＲ、ｔ、ｔｌｅａｆ的升高以及 ＲＨ 的降低而逐步升
高，１０：００达到第１个峰值；１３：００前后，由于云层遮
挡导致ＰＡＲ、ｔ、ｔｌｅａｆ的短暂降低以及ＲＨ的短暂上升，
艾纳香Ｔｒ处于低谷；之后又逐渐升高并达到第２个峰
值，最后随着ＰＡＲ、ｔ、ｔｌｅａｆ的降低而迅速下降（图５）。
净
光
合
速
率
/［
μm
ol
/(m
2 ·
s)
］
Tr
-2
4
6
8
10
2
0
4
8
12
0
16
20
24
-4
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
Time
Pn Tr
Pn
蒸
腾
速
率
/［
m
m
ol
/(m
2 ·
s)
］
图５　净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）日进程
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｎ　ａｎｄ　Ｔｒ
２．３ 影响净光合速率的生理生态因子
净光合速率是植物光合作用水平的指示指标，
在植物光合作用的气体交换性研究中扮演重要角
色，其受外部环境生态因子和内部生理因子的共同
作用，不但各个因子对净光合速率的影响较为复杂，
且各因子间也存在交互影响［１４］。
２．３．１ 相关性分析 从表１可以看出，Ｐｎ与除Ｃａ
外的Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ等其他因子均极显著相关，表明，除
Ｃａ外的其他因子对艾纳香净光合速率影响均极显
著；除Ｇｓ与ＶｐｄＬ相关性不显著外，其余因子之间
均存在极显著相关关系。说明，生理生态因子对艾
纳香净光合速率的影响以及其相互之间的影响极为
复杂。但根据相关关系可以认为，早间当ＰＡＲ增
强时，Ｇｓ加大，ｔ及ｔｌｅａｆ升高，ＲＨ 下降，导致蒸腾加
强，Ｐｎ也随之升高；而Ｇｓ加大、Ｐｎ升高的同时，胞
间ＣＯ２作为光合作用的原料被同化以及转运，导致
Ｃｉ逐渐降低。
Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｃｙ的气孔限制理论认为［１５］，
净光合速率降低的同时，Ｃｉ一并降低，并且此时段
气孔逐渐关闭（Ｇｓ逐渐降低），则可认为Ｐｎ的降低
主要是由气孔关闭所引起。１０：００～１３：００艾纳香
处于光合“午休”阶段，期间Ｃｉ和 Ｇｓ与Ｐｎ一同降
低。因此，艾纳香光合“午休”的主要原因是气孔关
闭引起的气孔限制因素，即光强、温度和空气湿度等
条件的改变，引起 Ｇｓ降低导致ＣＯ２从气孔进入细
胞间隙的阻力加大，光合作用底物－ＣＯ２供应不足，
进而Ｐｎ降低。
表１ 艾纳香光合参数间的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
Ｐｎ　 Ｇｓ　 Ｃｉ　 Ｔｒ　 ＶｐｄＬ　 ｔ　 ｔｌｅａｆ Ｃａ　 ＲＨ　 ＰＡＲ
Ｐｎ　 １
Ｇｓ　 ０．８８９＊＊ １
Ｃｉ －０．７３６＊＊ －０．４９６＊＊ １
Ｔｒ　 ０．８１１＊＊ ０．７４７＊＊ －０．７０９＊＊ １
ＶｐｄＬ　 ０．２８３＊＊ ０．０２２ －０．６２７＊＊ ０．６４７＊＊ １
ｔ　 ０．６４６＊＊ ０．４７６＊＊ －０．７７０＊＊ ０．８７６＊＊ ０．７９７＊＊ １
ｔｌｅａｆ ０．６３５＊＊ ０．４３８＊＊ －０．７８８＊＊ ０．８６９＊＊ ０．８６４＊＊ ０．９７９＊＊ １
Ｃａ －０．００９　 ０．１７９＊＊ ０．３４８＊＊ －０．３１８＊＊ －０．６４２＊＊ －０．４８４＊＊ －０．４９５＊＊ １
ＲＨ －０．４４３＊＊ －０．２５７＊＊ ０．６７７＊＊ －０．７９９＊＊ －０．９０１＊＊ －０．８４３＊＊ －０．８４７＊＊ ０．６４０＊＊ １
ＰＡＲ　 ０．７８４＊＊ ０．６３５＊＊ －０．７６２＊＊ ０．７５５＊＊ ０．５０１＊＊ ０．８４０＊＊ ０．８１９＊＊ －０．２７７＊＊ －０．５４１＊＊ １
　注：＊＊表示极显著相关（Ｐ＜０．０１），Ｐｅａｒｓｏｎ系数双边检验。
　Ｎｏｔｅ：＊＊ ｍｅａｎｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０１），ｂｉｌａｔｅｒａｌ　ｉｎｓｐｅｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
２．３．２ 回归分析 按照刘济明等［１４］的方法，把与
艾纳香净光合速率Ｐｎ相关性显著与极显著的几个
因子对Ｐｎ进行逐步回归分析，剔除部分变量，得到
Ｐｎ对生理生态因子的回归模型。方差分析结果表
明，Ｆ＝９６０．５３９，Ｐ≈０．０００，按照α＝０．０５水平拒绝
回归系数均为０的假设，得到Ｐｎ对生理生态因子
的回归方程：
ｙ＝１２．５３３＋３３．２６７ｘ１－０．０３２ｘ２＋０．００２ｘ３
（Ｒ２＝０．９１１） （１）
式中：ｙ为Ｐｎ，ｘ１为Ｇｓ，ｘ２为Ｃｉ，ｘ３为ＰＡＲ。
按α＝０．１０水平进行ｔ检验（表２），偏回归系数
均有显著性意义。表明，共线性诊断结果的指标容
许度（ｔｏｌｅｒａｎｃｅ）及方差膨胀因子大小适中（容许
度＞０．１，０＜ＶＩＦ＜１０），因此，拒绝式（１）的共线性
假设。该回归方程拟合系数Ｒ２＝０．９１１，显示方程
较为可靠。从式（１）可以看出，艾纳香净光合速率主
要受气孔导度、胞间ＣＯ２浓度以及光合有效辐射的
影响，其他生理生态因子虽然也有影响，但在逐步回
归分析中已被剔除。偏相关系数的大小表示了自变
量对因变量影响的大小，因此，可以认为，Ｇｓ对艾纳
香Ｐｎ影响最大、Ｃｉ与ＰＡＲ次之。
·３６·
　蔡　荣 等　药用植物艾纳香的光合日变化研究
　ＣＡＩ　Ｒｏｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
表２ 艾纳香净光合速率对影响因子的回归分析系数
　　Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｖｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｐｎ　ａｎｄ　ｉｔ’ｓ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
模型
Ｍｏｄｅｌ
偏回归系数
Ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｔ　 Ｐ 偏相关系数
Ｐａｒｔｉａｌ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
容许度
Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
方差膨胀因子
ＶＩＦ
常量Ｃｏｎｓｔａｎｔ　 １２．５３３　 １０．９４８ ≈０．０００
气孔导度 Ｇｓ　 ３３．２６７　 ２８．１６０ ≈０．０００　 ０．８５９　 ０．５９６　 １．６７８
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ －０．０３２ －１１．３３７ ≈０．０００ －０．５６０　 ０．４１９　 ２．３８８
光合有效辐射ＰＡＲ　 ０．００２　 ４．３５８ ≈０．０００　 ０．２５２　 ０．３３１　 ３．０２１
３ 结论与讨论
１）植物的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率等
光合指标是植物重要的生理生态参数，其在人工栽
培及管理中具有重要的理论指导意义［１６］。研究结
果表明，虽然光合作用测定时段处于秋季（１０月上
旬），但艾纳香净光合速率日变化依然为典型的双峰
曲线，有明显的光合“午休”现象，这可能与该时期内
罗甸县光照充足、气候炎热有关。分析表明，艾纳香
光合“午休”的原因主要为气孔限制因素，与很多植
物相似［１７－１８］；但艾纳香光合“午休”期间的净光合速
率相对上午峰值下降较小（达８０％以上），且下午峰
值为上午峰值的９５．３１％，几乎达到了上午最佳光
合作用条件下的水平，这一点与多数阳生喜光植物
相比较为特殊［１４，１７－１８］。表明，艾纳香对光合作用的
调节能力较强，但具体机制还不明确，笔者认为今后
可利用叶绿素荧光动力学机制对这一问题加以探
索。此外，艾纳香日间净光合速率最大值达２０．３９
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相比廖小锋等在较为理想条件下得
出的最大净光合速率〔１９．００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），于
２０１１年７月测定〕［１３］仍高，说明，艾纳香此时生长仍
然较为旺盛，为此，生产中罗甸县艾叶的主采时间应
晚于１０月，使植株充分积累有机物，可提高艾纳香
产量。
２）影响艾纳香净光合速率日进程的关键因子
包括生理因子气孔导度、胞间ＣＯ２浓度以及生态因
子光合有效辐射，而罗甸小米核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ　ｒｅｇｉａ
Ｌ．ｆ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　Ｌｉｕ　ｅｔ　Ｘｕ）［１４］、濒危植物半日花
（Ｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｓｏｎｇａｒｉｃｕｍＳｃｈｒｅｎｋ）［１９］等许多植
物净光合速率的主要影响因子同样包括气孔导度、
胞间ＣＯ２浓度，说明，该２个因子是植物光合作用普
遍存在的重要影响因子。
３）艾纳香净光合速率日均值〔１５．４５μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）〕较高，光合能力较高、光合“午休”程度不
深且易恢复，这一特性对生产实践也具有指导意义。
在生产中宜将艾纳香种植于日照充足的地块以保证
其光合作用充分进行，对于提高产量有一定促进作
用。苗期培育中，可考虑在日照过强、温度过高的午
间，通过适当遮阴、加强通风等方式，减轻光合“午
休”，促进生长发育，从而缩短苗木培育时间、尽早出
圃。
［参 考 文 献］
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·４６·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
书［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０８－０４６１－００６５－０５
干旱胁迫对小蓬竹光合生理的影响
刘济明１，颜 强１，廖小锋２，闫国华１，池 馨１，李 鹏１
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳５５０００）
　　［摘　要］为了探究干旱胁迫对小蓬竹光合生理的影响，对小蓬竹抗旱能力进行科学的评价，进而为其
保育措施、科学栽培和水分管理等研究提供理论依据，以小蓬竹幼苗为试验材料，采用盆栽控水法，设置轻度
干旱（ＬＤ）、中度干旱（ＭＤ）和重度干旱（ＳＤ）３个胁迫水平及对照（ＣＫ），对不同水分条件下小蓬竹的光合色
素含量、光合作用和光响应特征进行研究。结果表明：小蓬竹叶片光合色素含量的变化在所有处理间差异不
显著。气体交换性指标显示，小蓬竹叶片光合速率（Ｐｎ）在ＬＤ处理下略高于对照ＣＫ，其他参数变化极不显
著；ＭＤ及ＳＤ处理下净光合速率逐渐下降，气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）以及水分利用效率（ＷＵＥ）逐渐降
低，胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）逐渐升高。光响应特征参数显示，与ＣＫ相比，ＬＤ时各参数变化轻微，随着干旱胁迫
的加强，初始量子效率（α）、表观量子效率（ＡＱＥ）、最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）以及光饱和点（ＬＳＰ）逐渐下降，光
补偿点（ＬＣＰ）逐渐升高，暗呼吸速率（Ｒｄ）与ＣＫ差异不明显。说明，小蓬竹具有较强的抗旱能力，并且对轻
度干旱（ＬＤ）环境有良好的适应性。
［关键词］小蓬竹；干旱胁迫；光合色素；光合作用
［中图分类号］Ｓ７９５ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ１，ＹＡＮ　Ｑｉａｎｇ１，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ２，ＹＡＮ　Ｇｕｏｈｕａ１，ＣＨＩ　Ｘｉｎ１，ＬＩ　Ｐｅｎｇ１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ，ｓｏ
ａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ，ｔａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ａｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ
ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｔ：ｌｏｗ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ，（ＬＤ），ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（ＭＤ）ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（ＳＤ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｖａｒｉｅｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
Ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ＬＤ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｗａｓ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ
ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｃｈａｎｇｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ；Ｕｎｄｅｒ　ＭＤ　ｏｒ　ＳＤ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗｅｒｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ．Ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ
ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ
ｔｈａｔ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＣＫ，ａｌ　ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ＬＤ，ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｉｔｉａｌ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（α），ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＡＱＥ）， ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ（Ｐｎｍａｘ）ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｗａｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｒｄ）ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗｉｔｈ
ＣＫ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ　ｈａｖｅ　ｓｔｒｏｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｏｏｄ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ＬＤ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
　　小蓬竹〔Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ　ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ （Ｙｉ　ｅｔ
Ｒ．Ｓ．Ｗａｎｇ）Ｋｅｎｇ　ｆ．〕又名藤竹，系禾本科竹亚科
镰序竹属，为我国特产一次性开花结实的合轴丛生
型竹种。小蓬竹是喀斯特地区适生竹，在水源涵养、
　［收稿日期］　２０１３－０３－２５；２０１３－０７－１３修回
　［基金项目］　贵州省国际科技合作计划项目“小蓬竹多样性及其根际生态研究”［黔科合外Ｇ字（２０１３）７０１０］，“濒危植物小蓬竹生态适应性
及育苗技术研究”［黔科合外Ｇ字（２００９）７００１０１］
　［作者简介］　刘济明（１９６３－），男，教授，博士，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠
櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃
１６３．ｃｏｍ
［１６］ Ｂａｒｔｏｎ　Ｃ　Ｖ　Ｍ，Ｌｅｅ　Ｈ　Ｓ　Ｊ，Ｊａｒｖｉｓ　Ｐ　Ｇ．Ａ　ｂｒａｎｃｈ　ｂａｇ
ａｎｄ　ＣＯ２ｃｏｎｔｒｏｌ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ＣＯ２ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｉｔｋａ　ｓｐｒｕｃｅ （Ｐｉｃｅａ　ｓｉｔｃｈｅｎｓｉｓ（Ｂｏｎｇ．）
Ｃａｒｒ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９３，１６（９）：
１１３９－１１４８．
［１７］ 陈德祥，李意德，骆土寿，等．海南岛尖峰岭热带山地
雨林下层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究
［Ｊ］．林业科学研究，２００３，１６（５）：５４０－５４７．
［１８］ 孙存华，李 扬，贺鸿雁，等．藜的光合特性研究［Ｊ］．
西北植物学报，２００６，２６（２）：４１６－４１９．
［１９］ 谭会娟，周海燕，李新荣，等．珍稀涉危植物半日花光
合作用日动态变化的初步研究［Ｊ］．中国沙漠，２００５，
２５（２）：２６２－２６７．
（责任编辑：王　海）
　贵州农业科学　２０１３，４１（８）：６５～６９
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ