全 文 ：盐胁迫下 5-磺基水杨酸 、水杨酸对小黑麦种子
生理特性的影响
李焰焰1　聂传朋1　董召荣2
(1.阜阳师范学院生物系　安徽阜阳　236032;　2.安徽农业大学农学系　合肥　230036)
摘要:采用种子萌发试验 , 研究了 5-磺基水杨酸 、水杨酸对盐胁迫下小黑麦种子萌发及幼苗生长情况的影响。结果表明:
在盐胁迫下 ,适当浓度的两种酚酸均能提高小黑麦种子萌发的发芽率 、发芽指数 、活力指数 , 浓度增高则抑制种子萌发。
适当浓度的两种酚酸还能降低幼苗叶片电导率和丙二醛(MDA)含量 、提高叶绿素含量。总的看来 , 5-磺基水杨酸的效果比
水杨酸好 ,且低浓度的效果比高浓度的好 。
关键词　5-磺基水杨酸　水杨酸　盐胁迫　种子萌发　小黑麦
Physiological Influence of Two Salicylic Acids on Triticale Seed
Under Salt Stress
Li Yanyan1 , 2 , Nie Chuanpeng1 , Dong Zhaorong2
(1.The Department of Biology , Fuyang Normal College, Fuyang 236032 ;
2.The Department of Agriculture of Anhui Agricultural University , Hefei 230036)
Abstract:The seed germination experiments were conducted to study the effects of 5- sulphur base salicylic acid and salicylic aC id on seed
germination.The results indicated that both of the two phenolic acids could increase germination percentage , germination index , vigor in-
dex and decreased both the permeability and MDA under appropriate concentration.They could increase chlorophyll content on the whole.
The effect of 5-sulphur base salicylic acid was better than that of salicylic acid.As to the concentration , the lower was the better.
Key words　5-sulphur base salicy lic acid　Salicylic acid　Salt stress　Seed germination　 X Triticosecale Wittm.
植物的耐盐性是一种复杂的生理过程[ 1] 。大量资料表明 ,盐分影响植物的许多生理过程 ,就种子萌发而言 ,
不同浓度盐胁迫对其影响各异。轻度盐胁迫会降低发芽率 ,延迟出苗时间;重度盐胁迫会使植株死亡。小
黑麦(X TriticosecaleWittm)是一种新开发的高产优质饲料作物 ,以其优良的丰产性 、抗逆性 、高品质及广泛的适
应性而受到广大生产者和消费者的青睐 。研究表明:小黑麦的耐盐碱性比硬粒小麦和普通小麦高 ,其叶片细胞在
盐胁迫下的伤害率亦明显小于后者[ 2] 。
水杨酸是植物体内广泛存在的一种简单的酚酸类物质 ,水杨酸及其类似物能诱导植物产生许多抗盐性状 ,缓
解盐胁迫对作物的伤害 ,提高作物对盐胁迫的适应性[ 3 ,4] 。5-磺基水杨酸是水杨酸的结构类似物 ,是稻草 、猪粪等
有机肥腐解过程中产生的重要的酚酸化合物之一 。以往关于施用有机肥来缓解作物盐害的研究多集中于通过有
机肥改善作物生长的外部环境 ,而有关有机肥腐解过程中的中间产物 ,如5-磺基水杨酸等酚酸对作物抗盐性是否
有直接影响 ,是否能增强植物的抗性等研究还未有报道 。本研究分析了外源 5-磺基水杨酸及水杨酸对盐胁迫下
小黑麦种子发芽率 、发芽指数 、活力指数及幼苗叶片的电导率 、丙二醛及叶绿素含量的影响 ,旨在探明有机肥缓解
作物盐害的作用机理 ,为大面积合理推广施用有机肥以缓解作物盐害提供理论依据 。
1　材料和方法
1.1　试验材料:供试材料为小黑麦品种中饲 237 ,由中国农业科学院作物所提供。收获后安全贮存 6个月 ,种子
度过休眠期 ,用 1%次氯酸钠溶液浸种消毒 40 min ,再用清水反复冲洗 、浸泡 9 h后备用 。
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收稿日期:2004-09-16。
基金项目:安徽省教育厅自然科学研究项目 ,阜阳师范学院自然科学项目。
作者简介:李焰焰(1976～ ),女 ,讲师;从事植物生理生态方面的研究。
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2005.01.038
1.2　方法
1.2.1　种子萌发试验:选取 150mmol/L NaCl溶液作为盐胁迫浓度。分别配制 A(水杨酸)、B(5-磺基水杨酸)两种
梯度溶液 ,浓度梯度均为 0.5 、1.5 、2.5 、3.5 、5 mmol/L ,取 150mmol/L NaCl溶液为对照 ,按国家种子质量检验标准
(GB/T 3543.4-1995)进行发芽试验 。根据发芽过程中的需水情况每天更换等体积相应的溶液 ,以保证处理液中盐
浓度和酚酸浓度不变 。以芽长超过种子长度约 1/2 、根长达种子长度一半为发芽标准 ,每天记录发芽数 ,连续 8 d
后结束。计算发芽率(8 d),发芽指数(4 d)和活力指数 。
发芽率=(发芽种子数/供试种子数)×100%;发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt);活力指数(VI)=S×∑(Gt/Dt)
其中Gt为 t天的发芽数 ,Dt为发芽日数 ,S为发芽第 4天的幼苗重量(g)。
1.2.2　生理指标测定:叶片质膜透性用电导仪法测定。准确称取 0.2 g叶片 ,用去离子水真空抽气 20min ,室温
下震荡30min ,用 LC 116型电导仪测外渗电导值 ,然后将材料置于沸水中煮 5 min ,再于室温冷却后测电导值 ,试
验重复3次 。
叶片丙二醛含量的测定用赵世杰的方法[ 5] ;叶绿素含量的测定按张志良的方法[ 6] 。
2　结果与分析
2.1　盐胁迫下两种外源酚酸对种子萌发的影响
由表 1可见 ,盐胁迫下小黑麦种子发芽率偏低(62%),加入低
浓度的两种外源酚酸均能提高盐胁迫下小黑麦种子的发芽率 、发
芽指数和活力指数 。酚酸浓度为 0.5mmol/L 时对提高发芽率效
果最好 ,当酚酸浓度为 1.5mmol/L时 ,5-磺基水杨酸处理的 3个指
标分别比对照增加了 0.4 、1.6 、3倍;水杨酸处理分别增加 0.3 、
1.5 、3倍。但随着酚酸浓度增加 ,对盐胁迫的缓解作用反而减弱 。
在浓度为 5mmol/L 时 ,水杨酸处理的发芽指数与对照相比下降
30%。总的看来 ,5-磺基水杨酸缓解盐害的效果要优于水杨酸 。
在1.5mmol/L 时 , 5-磺基水杨酸处理的发芽率 、发芽指数分别是
水杨酸处理的 1.08 、1.03倍。两种酚酸处理的发芽指数和活力指
数指标均达到显著差异水平。
2.2　盐胁迫下两种外源酚酸对幼苗质膜透性的影响
表 1　水杨酸(A)和 5-磺基水杨酸(B)对盐胁迫下
小黑麦种子萌发的影响
酚酸浓度
(mmol/ L)
发芽率
(%)
发芽指数
(buds/ d)
活力指数
(buds.g/ d)
ck(0) 62d 17.2 g 16.8 e
A 1(0.5) 87b 33.6 c 61 b
A 2(1.5) 80bc 42.9 a 68 a
A 3(2.5) 79.5 c 37.5 b 60 b
A 4(3.5) 65 cd 28 cd 36.6d
A 5(5) 63d 12h 20 e
B 1(0.5) 90 a 36.3 b 60.5b
B 2(1.5) 86b 44 a 67 a
B 3(2.5) 78 c 38.7 b 64 b
B 4(3.5) 65 cd 25.2 e 44 c
B 5(5) 64d 21.8 f 35.3d
　　注:同一列数据中不同字母表示差异达 0.05显著水
平。
据报道 ,高盐度胁迫下小黑麦叶片具有较高的K+/Na+比率[ 1] ,离子进出通道打开 ,增加质膜相对透性 。本试验
结果为:非盐胁迫下小黑麦幼苗质膜相对透性为 19%,盐胁迫下小黑麦质膜相对透性增加到 38.5%。
由图 1可见 ,加入两种外源酚酸均能降低质膜透性 , 5-磺基水杨酸处理的效果优于相同浓度下水杨酸的处理
效果 。在酚酸浓度为 1.5mmol/L时 ,对盐害造成质膜透性改变的修复功能最强 ,5-磺基水杨酸处理与盐胁迫时相
比降低了 19.2个百分点 ,差异极显著 ,水杨酸处理与对照相比降低了 12.5个百分点 ,差异显著。在酚酸浓度为
2.5 、3.5 、5mmol/L 时也有修复作用 ,且浓度越低效果越好。水杨酸处理比对照分别下降 9 、5.3 、2.5个百分点 ,
5-磺基水杨酸处理比对照分别下降了 16.5 、10.5个百分点 ,均达到显著差异水平 。高浓度(≥5mmol/L)时 , 5-磺
基水杨酸处理质膜透性反而比对照有所增高 ,说明外源酚酸浓度高时对盐害发生时幼苗质膜透性的恢复反而无效 。
2.3　盐胁迫下两种外源酚酸对幼苗叶片中丙二醛(MDA)含量的影响
质膜透性的改变与膜脂过氧化作用有关 ,MDA 是膜脂过氧化作用的主要产物 ,其含量可以反映出膜脂过氧
化程度。由图 2可见 ,盐胁迫条件下小黑麦叶片中 MDA含量为 30 mmol/g ,加入两种外源酚酸(除了 5mmol/L浓
度以外)均不同程度地降低了MDA的含量 。5-磺基水杨酸处理的效果远比相同浓度下水杨酸的效果好 ,随着外
源酚酸浓度的提高 ,MDA含量下降程度分别为 12.4 、16 、9.6 、5.5mmol/g ,而水杨酸处理的 MDA 含量下降程度分
别为 8.7 、11.2 、7.2 、4.2 、0.5mmol/g ,两种外源酚酸皆以 1.5mmol/L浓度的处理效果最为明显 ,达到极显著水平。
以上结果表明外源酚酸可以有效地抑制膜内不饱和脂肪酸过氧化作用及其产物 MDA的积累 ,维持细胞质膜的稳
定性和完整性 ,提高植物体对盐分胁迫的适应性 ,这与Greenway 的研究一致[ 7] 。
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2.4　盐胁迫下两种外源酚酸对幼苗叶绿素含量的影响
由图 3可见 ,小黑麦叶绿素含量的各项指标叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、总叶绿素(Chl)、叶绿素 a/b
(Chla/b)在盐胁迫条件下分别为 0.7 、0.3 、1 、2.3mg·g-1·FW。水杨酸处理在 0.5和 1.5 mmol/L 浓度下 ,Chla由对
照的 0.7分别升至 1.1(达到极显著水平)、0.9 ,Chlb由对照的 0.3分别升至 0.4 、0.34。Chla/b也由对照的 2.3分
别升至 2.78 、2.64。水杨酸浓度加大至 2.5mmol/L时 ,除 Chla与对照相比保持不变外 ,其余各项指标均下降。这
说明高浓度的水杨酸可能协同盐害 ,减弱小黑麦的光合性能 。综合各项指标来看水杨酸处理以 0.5mmol/L浓度
最佳 。
由图 4可见 ,5-磺基水杨酸处理以1.5mmol/L浓度为最好 ,其次是 0.5mmol/L的较好 。在 1.5和 0.5 mmol/L
浓度下 , Chla比对照分别提高 0.6 、0.2个单位 ,达到极显著水平 , Chlb比对照分别提高 0.14 、0.04个单位。Chla/
b除在 5-磺基水杨酸浓度增至 5mmol/L时较对照降低以外 ,其余各浓度下其比值都比对照有所提高。小黑麦叶
绿素总量在1.5和 0.5mmol/L浓度下 ,比对照分别提高 0.74 、0.24个单位 ,当 5-磺基水杨酸浓度高于 2.5mmol/L
时 ,则反而降低小黑麦叶绿素总量 。
3　讨论
在盐胁迫(NaCl浓度为 1.5mmol/L)时 ,加入适当浓度的两种外源酚酸对小黑麦种子的萌发均起到缓解盐害
的作用 ,且低浓度的处理效果优于高浓度的 ,这两种酚酸作用差异的机理可能与不同酚酸对小黑麦细胞内生长素
产生的不同效果有关 ,一元酚类能促进生长素(IAA)侧链氧化失活 ,且促进作用随羟基在环上的取代位置而异 ,
磺基活性强于羟基 ,所以 5-磺基水杨酸对 IAA侧链的氧化作用比水杨酸强 ,引起组织内 IAA浓度的减少量较多 。
质膜的选择透性是细胞的重要功能之一 ,它协助细胞完成各种生理过程 。质膜的透性对各种外界胁迫环境
反映很灵敏 ,各种逆境伤害都会造成质膜选择透性的改变或丧失 ,盐胁迫下小黑麦质膜透性明显增高 ,这反映出小
黑麦质膜的完整性被破坏 。此时植物细胞内Na+过量积累 ,活性氧产生与清除之间的动态平衡被破坏 ,能够启动膜
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0.679 0。通过分枝高度 、二次有效分枝和单株角果数
所引起的间接效应为正值 ,而通过株高 、角果长 、一次
有效分枝和每角粒数所引起的间接效应为负值 ,
且千粒重与单株产量的遗传相关系数呈极显著正相
关(r=0.548 9＊＊),说明千粒重对提高单株产量相当
重要 ,增加千粒重可以显著提高油菜品种的产量。
通过以上各农艺性状与产量的通径分析可以看
出:在本研究中 ,各性状对产量的相对重要性依次为千
粒重 、每角粒数 、单株角果数 、株高 、二次有效分枝 、分
枝高度 、角果长和一次有效分枝。
3　结论与讨论
3.1　本研究遗传相关分析结果表明:株高 、一次有效
分枝 、单株角果数 、每角粒数和千粒重与籽粒产量呈正
相关 ,其中与千粒重间达到了极显著水平;角果长 、分
枝高度和二次有效分枝与籽粒产量呈负相关 。因此选
择育种中 ,应注意对株高 、一次有效分枝 、单株角果数 、
每角粒数和千粒重的正向选择 ,对角果长 、分枝高度和
二次有效分枝的负向选择 ,有利提高油菜单株生产力。
3.2　通径分析结果表明:株高 、单株角果数 、每角粒数
和千粒重与籽粒产量的直接通径系数为正值 ,而角果
长 、分枝高度 、一次有效分枝和二次有效分枝与籽粒产
量的直接通径系数则为负值 ,其中仅一次有效分枝的
直接通径系数与遗传相关分析结果相反 。
3.3　从通径分析结果可以看出 ,油菜的千粒重 、角粒
数 、单株角果数对籽粒产量的直接效应较大 ,选育千粒
重高 、角粒数和单株角果数多的品种有利于提高产量;
而角果长等4个农艺性状对籽粒产量的直接通径系数
则为负值 ,选育角果适中 、分枝位低 、有效分枝数适中
有利于提高产量 。因此 ,在油菜高产品种的选育过程
中 ,应把对加强千粒重 、角粒数 、单株角果数 、株高和分
枝数的选择 ,列为高产选育的重心 。
参考文献:
1　南京农学院主编.田间试验和统计分析.农业出版社.
2　敖长林 ,宋仁学主编.线性代数.中国农业出版社.
3　刘来福 ,毛盛贤 , 黄远樟.作物数量遗传.农业出版社.
(上接第 10页)
脂过氧化和膜脂脱脂作用 ,造成膜蛋白和膜脂损失 ,从而破坏膜结构 ,引起细胞内物质外渗 ,导致组织浸泡液的电导
率值增大 ,加入两种外源酚酸均能相对降低小黑麦质膜透性 ,减缓盐害。且都以 1.5mmol/L浓度效果最佳 , 5-磺基
水杨酸处理的效果优于相同浓度下水杨酸的处理效果。说明一元酚类的不同侧链 ,其生物学效应有明显不同。
现已证明提高植物体内抗氧化酶类活性及增强抗氧化代谢水平是增强植物耐盐性的途径之一 ,唐学玺[ 8]等
在小麦中发现盐胁迫下膜透性增大时其细胞的丙二醛(MDA)含量呈上升趋势。本实验通过小黑麦幼苗叶片中丙
二醛(MDA)含量的变化表明盐胁迫后加入两种外源酚酸能降低MDA的含量 ,证明外源酚酸可以有效地抑制膜内
不饱和脂肪酸过氧化作用及其产物 MDA的积累 ,维持细胞质膜的稳定性和完整性 ,提高植物体对盐分胁迫的适
应性 。这与许兴[ 9]等在枸杞中的发现一致。
叶绿素含量与植物的光合性能直接相关 ,盐胁迫下小黑麦生长发育受到抑制 ,叶绿素含量减少 。加入低浓度
的外源酚酸后 ,其含量增加 ,随着酚酸浓度的提高均表现出先升后降的趋势 。
本实验是在室内模拟条件下进行的 ,盐害发生时 ,可以考虑采用 5-磺基水杨酸和水杨酸处理 ,但其详细的作
用机理及大田条件下具体的施用方式等还需进一步研究。
参考文献
1　Corham J.Salt tolerance in the triticeae:Ion distrimination in rye and triticale.Exp Bot , 1990 , 41:609-614.　
2　余玲 ,田增荣 , 朱建峰等.小麦 、黑麦及小黑麦的耐盐性研究.西北农业学报 , 1996 , 5(3):39 ～ 42.　
3　张士功 ,宋景芝.水杨酸和阿司匹林对小麦盐害的缓解作用.植物生理学报 , 1999 , 25(2):159～ 164.　
4　Pean Cortes.Aspirin prevents wounding-induced gene expression in tobacco levels by blocking jasmonic aCid biosynthesis.Planta , 1993 , 191:123-
128.
5　赵世杰 ,许长成 , 邹琦等.植物中丙二醛测定方法的改进.植物生理学通讯 , 1990 , 26(6):55～ 57.　
6　张志良.植物生理学实验指导.北京:高等教育出版社 , 1996.　
7　Greenway.1980.Mechanism of tolerance in nonbaliphutes.Ann Rev Plant Physiol , 31:149-190　
8　唐学玺 ,贾敬芬 , 郑国昌.小麦耐盐细胞系对盐胁迫的伤害性反应.植物学报 , 1999 , 41(7):757～ 760.　
9　许兴 ,毛桂莲 , 李树华等.NaCl胁迫和外源 ABA 对枸杞愈伤组织膜脂过氧化及抗氧化酶活性的影响.西北植物学报 , 2003 , 23(5):
745 ～ 749.　
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