全 文 ：CAOYE YU XUMU 2013年第 1期 总第 206期 草业与畜牧
高山嵩草 （ Kobresia pygmaea） 属于莎草科
（Cyperaceae） 嵩草属 （Kobresia）， 主要分布于我国
西藏、 青海、 云南、 甘肃和华北等地， 多生于高山
草地、 山间谷地和山坡 [1]， 是典型的寒冷中生植物，
生活力很强， 具有耐低温、 干旱、 践踏、 水土侵蚀
等优良特性， 是青藏高原地区高寒草甸重要的优势
种， 在维持区域生态环境稳定方面具有重要意义。
高山嵩草自身营养价值高， 高山嵩草草甸占青藏高
原地区可利用草场比重很大 [2]， 是牲口最主要的天
然牧草之一， 在草地畜牧业生产中占有重要地位。
近年来， 全球气候变化明显， 青藏高原作为全
球气候变化的启动区和敏感区 [3]， 生态系统必然受
到很大影响， 加上过度放牧等人为干扰的加剧， 高
山嵩草草甸遭到严重破坏， 许多地方退化成 “黑土
滩” [4]， 严重影响当地经济发展和生态安全， 高山嵩
草草甸的可持续利用已经成为地区乃至国家发展的
战略需求。 对高山嵩草种群和生态系统的结构特征
及其与环境的相互作用的研究， 是科学合理地保护
和利用高山嵩草草甸的基础。 一直以来， 对高山嵩
草的研究都没间断过， 现有对高山嵩草的研究主要
从形态解剖学、 生理生态学和遗传学等角度进行，
其核心是要探究高山嵩草在高寒生境下的生存机理，
以便更好地认识和利用高山嵩草良好的特性， 达到
维持高寒植被稳定和发展的目的。
从已有的研究资料来看， 对高山嵩草的研究还
不够全面和深入， 还处在初级阶段， 例如从分子生
物学水平对高山嵩草的研究的报道还很少， 这预示
着对高山嵩草的研究还有很大空间。 本文总结和分
析了国内对高山嵩草的研究， 旨在加深对高山嵩草
为代表的高山植物的认知和了解， 为今后高山嵩草
的研究指明方向， 为高山嵩草及其生态系统的保护、
利用和恢复提供科学依据。
1 高山嵩草的种质资源评价
1.1 高山嵩草的生长特性
收稿日期： 2012-10-12
基金项目： 国家重点基础研究发展计划 （973 计划） -青藏高
原 气 候 系 统 变 化 及 其 对 东 亚 区 域 的 影 响 与 机 制 研 究
（2010CB951704）
作者简介： 李雄 （1987-）， 男， 云南沾益人， 在读硕士生。
*通讯作者
青藏高原重要牧草高山嵩草的研究现状
李雄 1， 2， 胡向阳 1， 2， 杨永平 1， 2*
（1.中国科学院昆明植物研究所， 云南 昆明 650204； 2.中国科学院青藏高原研究所昆明部， 云南 昆明 650204）
摘要： 高山嵩草因为自身重要的生态价值和经济价值， 对青藏高原地区生态环境的稳定和畜牧业的发展具有重要意义。 随
着气候环境的变化， 以及过度放牧等人类活动的加剧， 高山嵩草及其生态系统的生存和发展受到严重破坏， 带来了一系列既有
的或潜在的影响。 这越来越引起了社会的关注， 人们努力从各方面研究高山嵩草及其生态系统， 以期实现高山嵩草草甸的可持
续利用。 本文从高山嵩草的种质资源评价、 高山嵩草草甸群落特征和动态、 环境干扰对高山嵩草及其生态系统的影响和高山嵩
草对环境的适应， 以及高山嵩草草甸的保护和修复等方面总结和分析了国内对高山嵩草的研究， 旨在加深对高山嵩草为代表的
高山植物的认知和了解， 为今后高山嵩草的研究指明方向， 为高寒草甸的保护、 利用和恢复提供科学依据。
关键词： 高山嵩草； 青藏高原； 高寒草甸； 放牧； 黑土滩
中图分类号： S543.024 文献标识码： A 文章编号： 1673-8403（2013）01-0030-10
DOI：10.3969/j.issn.1673-8403.2013.01.08
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2013年第 1期 总第 206期草业与畜牧 CAOYE YU XUMU
高山嵩草植株矮小， 常为垫状， 秆纤细， 有三
钝棱， 叶与秆近等长， 刚毛状 [1]， 平均每 4 个线性
小叶为一个分枝 [5]， 根状茎密丛状， 根系发达， 平
展交织成一层紧密的网状草皮层 [6,7]。 高山嵩草生长
十分缓慢， 一般 5 月中旬返青 [8]， 10 月初枯黄 [9]，
营养枝和生殖枝的最快生长时期基本趋于一致 [10]，
幼苗具有首先积累地下生物量的特性 [5]， 地下生物
量比地上生物量大， 其中根茎、 根、 叶的生物量比
重依次降低 [11, 12]。 与其他高寒草甸植物一样， 高山
嵩草在上年秋季已形成花芽原基或花芽， 花芽越冬
后经春化作用后于第二年春季返青的同时即可抽穗
开花结实 [7]。
高山嵩草的生活特性是在长期过程中与环境相
适应形成的， 这些特性有利也有弊， 目前对许多生
长特性的生理和分子机制还不清楚， 有待于进一步
研究。
1.2 高山嵩草的繁殖策略
高山嵩草种子很小， 生产能力很低 [11, 13]， 发芽
率也很低 [11, 14]， 并具有不规律性， 种子贮藏 1~2 年，
能提高发芽率， 但随着贮藏时间的延长， 发芽率逐
年降低 [5, 15]， 原因可能是种子发生了劣变或者种子的
休眠类型发生了变化 [16]。 对种子进行种皮剥离、 低
温层积和 NaOH、 H2SO4、 聚乙二醇 （PEG-6000）、
赤霉素 （GA） 等处理后， 能提高发芽率， 说明坚硬
的种皮是抑制高山嵩草种子萌发的一个重要因
素 [5,8,9,17~19]。 对于高山嵩草种子的萌发机制， 普遍认
为致密的保护组织限制了气体的交换和水分的进入，
同时限制了胚根和胚芽的穿破能力 [20~22]， 因此对高
山嵩草果皮进行软化、 腐蚀或剥离， 能一定程度上
促进种子萌发， 但高山嵩草种子的休眠是来自形态、
生理生化抑制下的综合休眠， 解除其中一种休眠还
不能够有效促进种子萌发 [16]。 黄锦华等 [21] 在采用
不同药剂处理破除高山嵩草种子休眠的基础上， 利
用高效液相色谱测定了高山嵩草种子内源脱落酸
（ABA） 含量的变化后认为较高的内源脱落酸含量直
接影响到了高山嵩草种子的萌发， 因此怎样有效降
低种子里脱落酸含量， 是提高其发芽率的关键之一。
此外， 研究还发现高山嵩草种子的休眠不受光、 冷
冻或低温层积的影响 [16]。
较低的种子萌发率， 以及杂交、 多倍化等自然
现象 [23] 阻碍了野外生境中高山嵩草的有性繁殖， 在
自然条件下高山嵩草采用以营养繁殖为主， 有性繁
殖为辅的生殖策略 [9,18,23]， 其营养繁殖主要通过二龄
分蘖产生大量营养芽来实现 [12]， 进一步的研究显示，
高山嵩草营养繁殖效率可占总繁殖效率的 90%左
右 [18,23]。
高山嵩草的繁殖特性是其长期自然选择的结果，
全面深入地了解高山嵩草进化过程中的繁殖规律，
以及如何有效提高自然条件下高山嵩草种子的萌发
率， 对高山嵩草草甸的保护和修复具有重要意义。
1.3 高山嵩草的遗传研究
目前对高山嵩草单独的遗传研究还没有报道，
已有的研究都是以高山嵩草及其近缘种为研究对象，
分析青藏高原嵩草资源的遗传多样性以及各种间的
遗传关系。
赵庆芳等 [24] 用 21 个 RAPD 随机引物分析了高
山嵩草在内的 15 种嵩草属植物可能存在的遗传关
系， 对先前一些种的分类问题提出了新的看法。 郑
红梅等 [25] 对高山嵩草等 7 种嵩草的基因组 DNA 进
行了 AFLP 扩增， 并通过 UPGMA 聚类分析， 结果表
明嵩草的种质间存在丰富遗传多样性， 居群的生境
异质性影响遗传分化， 同时发现嵩草居群的遗传相
似系数与海拔之间没有相关性。
种群遗传多样性研究发现， 高山嵩草种群具有
较高的遗传多样性和较低的遗传分化， 不同高山嵩
草种群间的遗传距离很小。 造成高山嵩草遗传多样
性的原因很多， 其中实生苗的不断补充是维持高山
嵩草遗传多样性的主要原因， 此外， 高山嵩草多样
化的生存环境、 庞大的个体数目、 频繁的基因交流
都有利于增加其遗传多样性水平 [26]。
1.4 高山嵩草的资源价值
高山嵩草是青藏高原高山嵩草草甸的建群种,它
具有草质柔软、 营养丰富、 热值含量较高等特点,是
青藏高原重要的可更新草地资源 [8,18]。
1.4.1 高山嵩草的生态价值： 高山嵩草是控制水土
流失， 维持良好生态环境的重要物种资源 [27]， 是长
期较重放牧形成的顶级群落的优势种 [8]， 其种群数
量的变化和消失， 对群落结构、 功能和微环境会产
生很大的影响 [14]。 以高山嵩草为建群种的高寒草甸
是我国独特的植被类型， 是青藏高原分布最广、 面
积最大的草甸类型 [26]， 它的稳定发展对控制高原水
土流失， 保持长江、 黄河源头及中下游地区的生态
平衡起着很重要的作用 [11, 12]。 长期的过度放牧， 会
导致高寒草甸的原生植被退化， 形成 “黑土滩” 草
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地， “黑土滩” 的出现将使青藏高原地区的生态安
全、 水土保持和人类活动受到很大影响 [7]。
由此可见， 高山嵩草对青藏高原生态环境的稳
定有着举足轻重的作用， 合理利用和保护高山嵩草
为建群种的高寒草甸对青藏高原及其周边地区的发
展和安全具有深远的影响。
1.4.2 高山嵩草的营养价值： 高山嵩草耐牧性较强，
是青藏高原草地畜牧业主要的优良牧草， 蛋白质和
碳水化合物含量较高， 纤维素少， 草质鲜嫩， 适口
性强， 各类牲畜都喜欢取食 [28]。 与禾本科等其他科
植物相比， 高山嵩草类草地的营养价值和热值含量
均高， 消化率高， 粗纤维含量低， 在那曲地区被评
为最优质、 最重要的草地资源 [6]。 比较研究表明，
高山嵩草草地的粗蛋白 （CP） 含量可与人工栽培的
紫花苜蓿相媲美 [8, 29]， 粗脂肪 （EF） 含量也接近牛
奶的脂肪含量， 这充分说明高山嵩草是营养价值很
高的优良牧草。
从高山嵩草自身的营养价值、 在生态系统中的
生态位可以看出， 高山嵩草是青藏高原地区十分重
要的物种， 对当地的畜牧业发展和生态环境具有不
可替代的作用。
2 高山嵩草草甸群落特征与动态
高山嵩草草甸是高山和高寒气候的产物， 是典
型的高原地带型和重要的山地垂直地带性植被类
型[30, 31]， 在我国集中分布在青藏高原东部及其周围高
山上部， 其优势种是高山嵩草， 主要的伴生种有莎
草 科 （ Cyperaceae） 、 禾 本 科 （ Poaceae） 、 菊 科
（Asteraceae）、 玄参科 （Scrophulariaceae）、 龙胆科
（ Gentianaceae） 、 豆 科 （ Laguminosae） 、 蔷 薇 科
（Rosaceae） 、 毛茛科 （Ranunculaceae） 、 报春花科
（ Primulaceae） 、 大 戟 科 （ Euphorbiaceae） 等 植
物 [2,32~36]。 对高山嵩草草甸群落结构、 功能和动态的
研究， 对高山草甸的保护和可持续利用具有一定指
导意义。
2.1 高山嵩草草甸的群落特征
高山嵩草草甸群落外貌较单调而整齐， 层次分
化不明显， 组成该群落的植物主要是旱中生或旱生
植物， 层片结构以地面芽植物为主 [37]。
邓自发等 [33] 对高山嵩草草甸种子库进行了初步
研究， 结果发现不同物候期种子库大小和组成都有
所不同， 且高山嵩草草甸土壤种子库与植被的物种
组成相似性与其他生境相比有增大的趋势， 这可能
是经过长期适应与进化， 高寒生境植物群落所有的
关系达到一种相对稳定的格局， 外来植物难以适应
高寒生境而不能定居延续种群的缘故。 通过对高山
嵩草草甸主要植物种群物候特性的观测和分析， 孙
步功等 [38] 指出影响不同物候期的主要生态因子依次
是温度、 降水量和日照时间。
对于不同地区或不同海拔高山嵩草草甸， 其植
物组成、 物种丰富度、 物种相对多度及物种多样性
和均匀度都随生境的变化而变化 [34, 39]。 在一定海拔
范围内， 高山嵩草草甸的群落多样性指数和均匀度
指数随海拔高度的升高而增加， 生态优势度和建群
种高山嵩草的相对多度随海拔的升高而减小， 丰富
度指数随海拔高度的升高先增加后慢慢减小 [40, 41]；
王启基等 [42] 研究认为高山嵩草草甸植物群落地上、
地下生物量的垂直分布呈典型的金字塔和倒金字塔
模式， 这与马维玲等 [43] 认为的地上、 地下生物量分
别随海拔升高而减少和增加的研究结果有一定差异，
这可能是研究地点小生境差异所致， 也可能是所选
取海拔梯度的范围和跨度差异造成的结果。 研究还
发现， 高寒草地群落土壤 pH、 有机质、 氮、 磷等营
养元素成分与海拔之间具有显著的相关关系， 总的
来说， 能以有机质或其他稳定形式存在的营养元素
含量在不同海拔呈现一定的规律性变化， 而易淋溶
的营养元素的含量在不同海拔之间没有明显的规律
性 [44]。 不同海拔草甸的生态呼吸和土壤呼吸特征也
具有一定规律性， 空气温度是决定二者变异的主导
因子， 总体而言， 二者对空气温度的敏感性随着海
拔的升高和土壤水分含量的增加而增大 [45]。 造成高
山嵩草植物群落特征呈海拔梯度变化的原因还不完
全清楚， 可能与气候条件、 人为因素或山体本身的
特点， 以及这些因素的综合作用有关。
退化生境下的高山嵩草草甸群落特征和多样性
也与退化程度表现出一定相关性， 生物量大小、 物
种丰富度、 多样性指数符合 “中度干扰理论”， 物种
均匀度指数在一定范围内则随退化程度的加剧而增
加 [46]， 高山嵩草的重要值和优良牧草的数量随退化
程度的加大而趋于下降 [47]。 高山嵩草草甸轻度退化
草地地上部分主要功能群碳、 氮浓度和 C、 N 比值明
显高于重度退化草地， 土壤含水量随退化程度加剧
而减少， 与植被盖度之间存在极显著的正相关性关
系 [ 46]， 其他土壤成分在不同土壤层有不同的变
化 [47]。
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2013年第 1期 总第 206期草业与畜牧 CAOYE YU XUMU
2.2 高山嵩草草甸的群落动态分析
青藏高原地区环境因素复杂多变， 加上人类活
动加剧， 全球气候变化， 高山嵩草草甸植物群落必
然在短期或长期内发生动态变化。
草地沙化过程中， 风蚀和沙埋造成了高山嵩草
草甸的植被组成和结构发生显著的变化， 建群种高
山嵩草的优势地位降低， 并最终消失， 沙漠化导致
原有群落物种多样性丧失， 牧草资源减少， 植被盖
度和生物量显著降低， 进而加剧草地沙漠化的发生
和扩张 [48]。
在放牧强度和践踏强度比周围地区高的地点，
高山嵩草草甸能替代高原草原和灌丛， 而对草场进
行常年封育后， 高山嵩草的盖度会明显下降， 其优
势地位也会逐渐被取代 [36]。 这是因为高山嵩草比其
他植物的耐牧性更强， 一定的放牧压力抑制了其他
植物的生长， 但长期的人工封育下， 其他植物的自
然竞争力又比高山嵩草强。
王启基等 [14] 对三江源区高山嵩草草甸进行研
究， 发现草地退化不仅使植物群落的结构和功能发
生变化， 而且造成土壤的退化。 李以康等 [49] 通过对
不同退化程度高山嵩草群落采取封育措施和 “黑土
滩” 上人工建植草地后植物群落的演替发展进行对
比分析， 研究了高山嵩草群落的发生、 发育和演化，
结果发现青藏高原上高山嵩草群落的大面积发育是
高原地带性植被禾草+矮嵩草群落在长期超载放牧下
退化演替的结果， 它逆向演替经历了矮嵩草群落后
退化为高山嵩草群落。
草地退化和恢复是高山嵩草草甸群落动态的主
要方面， 由于保护的不到位和退化草地恢复困难，
高山嵩草甸还在进一步退化， 草地的退化一方面严
重阻碍当地畜牧业的发展， 另一方面会导致一系列
的其他生态问题， 影响当地生态安全， 因此， 该类
型退化草地植被的恢复方向和途径是今后研究的重
点。
3 环境干扰对高山嵩草及其生态系统的影响
3.1 环境干扰对高山嵩草的影响
环境干扰包括自然因素和人为干扰， 其中人类
活动占主导， 过度放牧导致的高山嵩草草甸退化对
高山嵩草的各个方面都会产生一定影响。
不同放牧程度以及不同退化程度 “黑土滩” 对
高山嵩草无性系分株种群生物量和无性系的克隆生
长都有影响 [8]， 且不同退化程度下高山嵩草的构件
变化明显， 表现出随退化程度加剧， 各部分构件生
物量减少的趋势 [50]。
对不同退化程度下高山嵩草繁殖特性进行研究，
发现随着退化程度的增加， 营养分蘖数、 叶片数、
营养分株和叶片生物量等从轻度至重度退化草地趋
于增加， 而到极度退化草地其数量明显减少 [27]， 但高
山嵩草总分蘖数和秆分蘖数随放牧强度而减少 [7]。 在
极度退化草地中， 高山嵩草无性系克隆生长急剧减
弱， 这与草地土壤的风、 水蚀大量出现， 土壤旱化、
碱化、 营养贫瘠有关 [27]。 在一定程度内， 随着退化
程度的加剧和环境的不利， 高山嵩草的营养繁殖能
力减弱， 转向有性生殖可能是一种适应对策， 从轻
度退化到重度退化， 高山嵩草的有性生殖枝有所增
加， 这可能是因为重度退化草地的一些有毒杂草释
放的化学物质使牲口不愿靠近取食 [50]， 给高山嵩草
留下更多物质和能量来投入到有性生殖； 当草地达
到极度退化时， 任何繁殖策略都不能发挥作用。
刘伟等 [26] 利用 SRAP 分子标记对放牧干扰下的
高山嵩草种群进行了遗传多样性的研究， 结果发现
随着放牧强度的增加， 高山嵩草种群多态性下降，
种群间的遗传距离逐渐增强， 遗传一致度降低， 且
放牧限制了种群间的基因交流， 使种群发生遗传分
化。
3.2 环境干扰对高山嵩草草甸的影响
由于青藏高原地理位置特殊， 气候条件复杂，
从而造成高寒草甸生态系统的脆弱性和抗干扰能力
差的特点。 近年来， 由于不合理的过度放牧和鼠虫
危害等， 导致高寒草甸草场严重退化和沙化， “黑
土滩” 面积逐渐扩大， 草地生态环境日趋恶化， 高
寒草甸放牧生态系统中的植物组成、 草地生产力等
均已发生变化， 严重影响草地畜牧业的可持续发展
和当地牧民生活水平的提高 [51, 52]。
3.2.1 放牧对高山嵩草草甸的影响： 高山嵩草群落
是高寒草甸地带性植被放牧压力下的偏途顶级群
落 [53]， 但过度放牧又是造成高山嵩草草甸退化和沙
化的主要原因 [48]。
放牧干扰会改变高山嵩草草甸植物群落的结构
和功能， 放牧牲畜通过取食和践踏等行为， 减弱了
优势种的竞争能力， 导致了更多小尺度上的空间异
质性。 随放牧强度的增加， 高山嵩草草甸群落中杂
草数目增多， 改变了群落的物种组成， 这是因为较
重的放牧强度抑制了高山嵩草的生长而有利于杂草
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的生长 [7]。 放牧还会改变植被根系分布、 根土比例，
而且能使土壤的物理和化学特性发生明显变化 [54]，
随着放牧压力增大， 土壤中氮、 磷、 水分等成分和
许多酶的活性都下降 [54, 55]， 而土壤容重、 根土比、
pH 等指标呈增加趋势， 通过影响土壤环境及其养分
含量， 放牧也可以改变草地群落生物量。
魏兴琥等 [56] 和王亚军等 [2] 分别以那曲地区严
重超载的高山嵩草草甸为试验区， 研究了超载放牧
对植被群落的影响， 发现随放牧强度的增加， 高山
嵩草草甸的植物多样性等指数和植被盖度呈减少趋
势， 优势度指数增加， 放牧区和禁牧区相比， 物种
多样性和现存生物量都降低， 但莎草科植物现存生
物量增加， 且禁牧后， 嵩草类植物由优势种退居为
伴生种， 这说明莎草科植物比其他植物更具耐牧性，
也再次证明高山嵩草草甸是放牧演替的顶级群落。
董全民等 [51, 52] 研究了牦牛放牧率对高寒草甸暖
季草场的影响， 认为高寒草甸放牧生态系统对不同
放牧率在不同生活功能群的盖度、 地上生物量及其
组成以及均匀度、 多样性和群落的物种丰富度、 物
种组成以及多样性分布格局等方面响应， 表现出不
同的外貌特征和多样性变化； 研究还发现， 放牧率
与地上总生物量、 优良牧草地上生物量和不同土壤
层地下生物量呈负相关关系， 与杂草类呈二次回归
关系， 不同土壤层地下生物量与地上生物量呈线性
回归关系。
过度放牧是导致 “黑土滩” 形成的主导因素，
害鼠破坏、 风蚀、 水蚀和冻融剥离等自然因素能加
速 “黑土滩” 的形成 [4]。 “黑土滩” 的治理不仅周
期长， 而且十分困难， 目前还没有特别有效的治理
办法。 因此在放牧过程中应该遵循 “预防为主， 防
治结合” 的原则， 尽量避免高山嵩草草甸发生恶性
退化。
由于高寒草甸生态系统的复杂性、 特殊性及其
物种特征的多样性， 放牧对它的影响， 尚需在作用
机理方面进行更加全面、 更加深入细致的研究， 将
各种干扰有机结合起来， 对高寒草甸放牧生态系统
进行优化管理， 为我国青藏高原生态环境的保护和
治理提供科学依据 [51]。
3.2.2 人工封育对高山嵩草草甸的影响： 人工封育
是培育天然草地的一种行之有效的措施。 实践证明，
围栏封育可使草地环境得到进一步改善， 草地植物
种类和结构、 土壤养分、 土壤微生物及土壤种子库
等变化显著， 且变化幅度与封育年限长短和封育前
草地的退化程度有关 [57]。
李希来 [58] 观测了全封育下高山嵩草草甸的变
化， 认为封育的最佳年限一般在 2 年左右。 祁明祥
和陈季贵 [59] 比较了全封育和半封育两种封育方式对
高山嵩草草甸的影响， 结果发现全封育和半封育下 3
年平均总生物量差异不显著， 但半封育下优良牧草
产量逐年上升， 这说明半封育方式优于全封育。
人工围栏封育对不同退化程度高山嵩草草甸有
着不同的影响， 总的来说， 经过一定时间的封育后，
草地植被盖度、 地上生物量、 群落相似性系数等都
有不同程度的增加， 但不同退化程度草甸的恢复效
果却不一样， 恢复的难度随退化程度的加剧而增加，
其中重度和极度退化草地， 必须通过建植人工草地，
结合补播、 施肥、 除杂等改良措施 [60]。 研究还发现，
对不同退化程度的高山嵩草群落采取封育措施后，
高山嵩草群落会向着以禾草为优势种的群落演替，
这是因为高山嵩草群落是超载放牧压力下的偏途顶
级群落 [53]， 离开放牧干扰后， 植物群落便又向着正
常的方向演替。
3.2.3 其他环境因子对高山嵩草草甸的影响： 青藏
高原分布着广阔的冻土区， 近年来冻土呈明显的退
化状态， 植物生境条件也随之发生改变， 广泛分布
其上的高山嵩草草甸也在发生变化。 袁九毅等 [32] 研
究了唐古拉山南麓多年冻土退化和嵩草草甸变化的
关系， 发现物种的许多重要值发生了明显变化， 物
种多样性、 生态优势度由于独特的生境特征而有所
提高， 从草场利用角度看， 冻土退化导致的群落变
化具有两面性， 应客观看待。
气候变化对高寒草甸有着明显的影响， 之前的
研究显示， 气候变化对嵩草的高度、 产草量和结实
率等都有影响， 且随时间推移， 呈下降趋势。 这种
变化导致草畜间矛盾的恶化， 加剧草地的退化 [61]。
高原鼠兔是高山嵩草草甸广泛分布的草食性动
物， 高原鼠兔种群数量的消长与草地环境的 “郁闭
度” 密切相关 ， 高寒草甸中植物群落高度是决定
“郁闭度” 大小的主要因子， 因而植物群落高度在一
定程度上对高原鼠兔的增长起着限制作用 [62]。 高原
鼠兔除了大量啃食牧草， 与放牧动物争夺食物外，
对草地的破坏作用主要表现在挖掘活动对草地植物
赖以生长的土壤结构的破坏， 导致草地秃斑的产生，
减小了放牧可利用面积。 相对立的研究则认为鼠兔
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对生态系统尺度上的动态具有积极的作用， 因为它
们抑制杂草的生长， 而且在适度放牧强度条件下，
并不与家畜竞争饲料 [36]。
周国英等 [35] 研究了青藏铁路沿线高山嵩草草甸
植物群落特征对人为干扰梯度的响应， 发现随着人
为干扰强度的增加， 植物群落组成趋于单一， 群落
优势种由莎草科植物转向禾本科植物； 植物种群对
干扰梯度的响应表现为忍耐型种、 敏感型种和扩展
型种； 此外， 干扰梯度与土壤物质组成也有很大关
系。 这为青藏铁路沿线的植被恢复和重建， 以及生
态保护提供了一定的资料。
施肥可大幅度提高牧草产量， 且施肥时间和施
肥量间存在着交互作用 ， 两者共同作用于牧草产
量 [63]， 因此确定适合的施肥量和恰当的施肥时间，
能有效提高高山嵩草草甸牧草产量， 对缓解草畜矛
盾以及草地的恢复都有重要意义。
除了已有的报道， 还有许多潜在的环境干扰因
子， 环境干扰对高山嵩草及其生态系统也还会有一
些潜在的影响， 有待于进一步去研究和认识。 环境
干扰对高山嵩草和高山嵩草草甸有利也有弊， 实际
生产中要排除不利干扰， 合理利用， 积极保护， 大
力恢复， 保证高山嵩草草甸的可持续利用。
4 高山嵩草对环境的适应
4.1 形态结构上的适应
高寒山地低温、 大风、 强辐射等因素致使高山
嵩草处在生理性干旱状态， 形成了许多旱生特点，
植株矮小和线性叶等特征有效地减少了植物体的受
风面积， 同时起到保温、 保水、 降低蒸腾的作用，
可以避免寒冷给植物造成的生理干旱和巨大日夜温
差造成的损伤 [64]。 高山嵩草叶片气孔生在远轴面，
密度较高， 多下陷 [64, 65]， 这样的分布规律是高山低
压、 寒冷气候下的适应性特征。 为了保持体内水分
的基本平衡， 高山嵩草在演化过程中发展了特殊的
地下根状茎， 能提高水分的吸收和利用效率， 缩短
水分的输送距离， 延长光合作用时间 [64]。 由于高原
低层气候的湿润型， 生长季节具有较多的降水等中
生环境所致， 高山嵩草同时也表现出一些湿生性的
结构特征， 比如胞间隙发达， 近轴面大型透明薄壁
细胞发达 [64]。
高山嵩草营养器官中还具有非常发达的机械组
织和通气组织， 通气组织可以起到储气和支撑的作
用， 机械组织有支持、 保温、 保水等功效 [64]。 在高
山缺氧环境下， 高山嵩草为了扩大光合面积， 气生
茎也逐渐发展和叶一样具有同化组织 [64]。 营养器官
中普遍分布淀粉粒、 晶状体、 单宁囊和硅质砂细胞，
这是高山嵩草对高山恶劣环境的另一适应性结构特
征 [64]， 但它们在植物体内的作用还不清楚。 此外，
高山嵩草的维管束半环状排列， 叶片横切面呈弓形，
这能进一步减小强风对植物的伤害 [65]； 高山嵩草的
果实具有保护组织厚， 机械性强， 果皮光滑致密 [19]，
腔隙组织发达以及胚深埋胚乳之中等解剖学结构特
征 [15,17]， 这可以更好地抵御外界严寒， 同时坚硬致
密的果皮还可以抵御外力的破坏。
研究发现， 在不同环境胁迫下， 高山嵩草的形
态结构表现出不同的适应特征。 姜罡丞和贾晓红 [66]
观察了不同海拔梯度上高山嵩草的营养器官的显微
结构， 比较后发现， 随着海拔的升高， 叶片厚度、
表皮细胞外切向壁的加厚程度、 同化组织的分化程
度、 叶中栅栏组织的发达程度、 根中输导组织和地
上部分机械组织的发达程度均有所下降， 而气生茎
中的同化组织， 地上部分的维管系统和输导组织，
地下部分的机械组织， 以及气腔和根状茎中的横向
输导组织均趋于发达， 这是高山嵩草对海拔梯度上
环境因子变化的规律性适应的结果。 同时， 高山嵩
草叶片的细胞器等超微结构也随海拔梯度发生变化
来适应越来越严酷的气候环境 [67]， 但其机理还不清
楚。
4.2 生理生态上的适应
高山嵩草在野外呈现出呈斑块状聚集分布的格
局， 聚集分布是种群抵抗不良环境的一种生态适应
对策 [53]。 高山嵩草形成的草皮能产生独特的微环境，
这种微环境对机械作用有极强的抵抗力， 且能阻止
多数生长较高的竞争者的扩张 [36]。 由于高寒地区生
长季较短， 高山嵩草在生长季节后要度过漫长的寒
冷季节， 其根系生物量相对很高， 因为它能贮藏较
多的营养物质而有利于它的越冬和翌年的生长萌发；
另一方面在放牧家畜的过度放牧的压力下， 更会加
强上述进程的发展， 这是高寒地区植物适应高寒生
态环境的一个重要特征 [5]。 除此之外， 高山植物能
通过稳定光合器官的投入和增加细根的吸收表面积，
以补偿高山低温和养分限制环境下的碳供给和养分
吸收 [43]。
高山嵩草的繁殖系统蕴藏着极大的居群生态学、
遗传生态学和环境适应机制， 使其进化潜力得到了
草业科学
35
CAOYE YU XUMU 2013年第 1期 总第 206期 草业与畜牧
极大的发挥。 高山嵩草发达的根状茎不但具有繁殖、
传播扩散、 占领新生态位的功能， 而且还具有使高
山嵩草种群保持高度纯系性和稳定性， 使其优越的
遗传基因组合型得到保留的优势 [23]。 高山嵩草通过
根状茎、 芽等营养繁殖构件进行繁殖， 可以减少对
种子萌发的依赖程度， 从而提高自身竞争能力 [9]。
韩发等 [ 68] 在对不同海拔的青藏高原矮嵩草
（Kobresia humilis） 的抗逆性研究中认为， 矮嵩草体
内两类抗氧化系统之间的互补协同的调节作用， 可
能是它适应高原极端环境的重要生理机制之一。 尽
管类似的研究在高山嵩草中还未见报道， 但不难看
出这些生理特性是高寒植物适应恶劣生境的普遍规
律， 黄酮类物质能吸收紫外线， 减少过多紫外线对
植物的伤害， 而抗氧化酶活性的高低是对各种逆境
因子的综合体现， 它们共同防御外界因素对植物体
造成伤害。
草地退化打破了高山嵩草原有的稳定生境， 但
高山嵩草在适应与进化过程中同样发展出一定策略
来寻求生存。 比如： “黑土滩” 草地的风蚀、 水蚀
现象严重， 加上家畜的采食和践踏， 不利于高山嵩
草地上部分的生长， 因此高山嵩草在生存上采取的
对策是向地下部分输送大量的营养物质促进地下部
分的生长来延续种群 [11, 12]。 随退化程度的增加， 高
山嵩草为了取得群落有利的竞争地位， 采取减少生
殖生长增大营养繁殖的对策， 以避免被其他植物竞
争所淘汰 [8, 27]。
高山嵩草适应环境是一个长期的过程， 除了形
态结构和生理生态表现出的适应性， 高山嵩草必然
在分子和细胞水平也有一系列调控机制， 才能快速
灵敏地适应青藏高原复杂多变的环境因子， 然而目
前对高山嵩草的分子和细胞适应机理的研究还没有
报道， 这给广大科研工作者留下了广阔的空间。
5 高山嵩草草甸的保护和修复
高山嵩草草甸的退化严重影响当地畜牧业的发
展和生态环境的稳定， 引起了人们的广泛关注， 目
前各地已经对高山嵩草及其生态系统开展了不同程
度的保护和修复工作， 取得了一定的效益。
青海省草原工作者采取施肥、 灌溉、 松耙、 补
播、 除莠和消灭草原鼠虫害等技术措施来提高草地
生产力 [58]。 刘伟等 [26] 认为制定合理的放牧计划和
适度的放牧强度对保护高山嵩草的遗传多样性具有
重要意义。 魏克家等 [28] 针对合理利用青海天然草场
提出了六项措施： 实行以草定畜， 防止草场继续退
化； 严格执行季节转场制； 实行分区划片轮牧； 草
地轮休； 草地施肥； 退化草场的改良。 这对多山地
区来说， 是既省力又经济的有效措施。 魏兴琥等 [6]
在调查了那曲地区高山嵩草草甸的利用现状及存在
的问题后， 提出了尽快落实草场承包责任制， 严格
控制载畜量， 调整畜群结构和年龄结合， 大力发展
围栏草场和人工草场的对策。 这些措施能够加强高
山嵩草草甸的科学利用和管理， 有助于草地畜牧业
的可持续发展。
研究表明， 封育措施对恢复退化草地具有显著
的作用 [58, 59]， 但对中、 重度退化草地除了围栏封育
外， 还须进行补播、 施肥、 灌溉、 除莠等农艺措施，
使其达到较高的生产性能 [59]。
针对退化最严重的 “黑土滩”， 根据其形成机
制， 必须采取 “防与治” 相结合的策略， 预防对策
是控制过度放牧， 维持持续稳定的高寒草甸生态系
统； 治理对策应因地制宜， 通过灭鼠、 施肥、 补种
等一系列措施达到恢复高寒草甸生态系统的目的 [4]。
此外， 加快草地建设， 完善草地法规， 建立饲
草料基地， 组建优化畜群结构等措施 [31] 也是高山嵩
草草甸保护过程中必不可少的。 有关部门应该加大
宣传力度， 使科学合理利用和保护草地的理念深入
人心， 才能从根本上控制草地的进一步恶化。
总之， 高山嵩草及其生态系统的保护和修复是
一项长期而艰巨的任务， 需要各方面的积极调控与
配合， 加上行之有效的工程措施， 才能维持青藏高
原生态系统的稳定， 达到高寒草甸畜牧业可持续发
展的目的。
6 小结和展望
高山嵩草 （部分文献称之为小嵩草） 在生产活
动中的重要性及其退化带来的危害性已经引起人们
的极大重视， 已有的科学研究和工程措施在生产中
都取得了一定的效益。 但由于青藏高原特殊的地理
位置和恶劣的气候环境， 给科学研究带来一定困难，
因此， 对高山嵩草及其生态系统的研究主要集中在
国内， 国外相关的研究报道还较少， 而且由于技术
方法条件的限制， 已有的研究工作仍存在一些不足
之处。 比如， 研究手段简单、 粗略， 方法落后； 研
究内容叠加、 零散， 缺少创新等。
目前， 高山嵩草的遗传背景及高山嵩草草甸的
起源、 演化、 迁移等还有待更深入的研究， 高山嵩
草业科学
36
2013年第 1期 总第 206期草业与畜牧 CAOYE YU XUMU
草染色体核型及其核型变化与环境之间的相互关系
的报道也很难找到， 造成高山嵩草进化过程中有性
生殖退化的原因还不够清楚， 高山嵩草种子休眠的
机制的研究也还不透彻， 这些种质资源的相关资料，
是进一步认识和利用高山嵩草的基础， 还有待于科
技工作者的进一步探索。
环境因素对高山嵩草的影响和高山嵩草对环境
的适应， 以及对高山嵩草的保护和修复是高山嵩草
研究的主要方面， 已经得到足够的重视， 但已有的
研究内容还不够全面和深入。
全球气候变化相对而言是一个长期而缓慢的过
程， 除了已经呈现出的影响后果， 气候变化对高山
嵩草草甸可能还有潜在的影响。 而且随着西部大开
发的进程， 人类活动对青藏高原的干扰必然加剧，
这将给青藏高原脆弱的生态系统带来新的挑战， 高
山嵩草及其生态系统如何应对这些可能出现的新干
扰， 需要进一步去关注。 此外， 青藏高原环境因子
复杂多变， 如何认识单个因子与高山嵩草之间的相
互作用关系也是一个难点， 需要室内单因子控制实
验进行辅助验证和研究。
目前， 对高山嵩草适应性的研究手段还过多的
停留在传统的形态解剖和生理生态层面， 对揭示问
题本质的基因或蛋白质水平的研究还很少， 而且没
有形成一套系统的适应机制。 在长期的进化过程中，
高山嵩草对逆境的适应性必然有基因和蛋白质功能
的调控， 因此可以找到优良的抗逆基因， 通过基因
工程， 既可以提高其他物种的抗逆性， 也为高寒生
境的物种补充创造了条件， 这可能是今后科学研究
的热点和重点。
高寒草甸生态系统的保护和修复是一项艰巨而
复杂的任务， 需要社会各阶层人士的共同参与和努
力， 科技工作者应该继续在实践中探索高效的方法
和措施， 相关部门除了做好宏观调控外， 还应该加
大宣传和教育力度， 让最广大的牧民理解和掌握科
学合理的放牧方式， 对继续破坏草地的滥牧行为应
该采取相应的惩罚措施。 此外， 应该开阔眼光， 放
眼世界， 将已有的好的方法和措施大力推广， 并借
鉴国外相关的经验， 引进先进的草地管理模式和恢
复措施。 只有标本兼治， 才能行之有效地阻止草地
的进一步退化， 实现高寒草甸的可持续利用。
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Research of Important Forage Kobresia pygmaea in Qinghai-Tibet Plateau
LI Xiong 1, 2, HU Xiang-yang1, 2, YANG Yong-ping 1, 2*
(1.Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Kunming 650204, China;
2.Institute of Tibetan Plateau Research at Kunming, Chinese Academy of Science, Kunming 650204, China)
Abstract: Due to its important ecological and economic value, Kobresia pygmaea plays an important role in the stability of the
ecological environment and the development of animal husbandry on Tibetan Plateau. As the climate environment changes and human
activities including over-grazing aggravate, survival and development of Kobresia pygmaea and its ecosystem has been severely damaged,
which brings a range of existing or potential impact. This has drawn increasing concern from society, and people strive to study Kobresia
pygmaea as well as its ecosystem in all aspects, with the hope of achieving the sustainable use of Kobresia pygmaea meadow. This article
makes a summary and analysis of domestic research progress of Kobresia pygmaea from contents as follows: germplasm resources
evaluation of Kobresia pygmaea, characteristics and dynamics of Kobresia pygmaea meadow communities, environmental disturbance on
Kobresia pygmaea and its ecosystem, adaptation of Kobresia pygmaea to the environment, and the protection and restoration of Kobresia
pygmaea meadow. On this basis, we aim to enhance awareness and understanding of the alpine plants represented by Kobresia pygmaea; at
the same time, it has a direction for the future research of Kobresia pygmaea and provides a scientific basis for the protection, use and
recovery of the alpine meadow.
Key words: Kobresia pygmaea; Qinghai-Tibet plateau; Alpine meadow; Grazing; Black beach
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