全 文 ：园　艺　学　报　2008, 35 (8):1093-1100
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2008-01-11;修回日期:2008-07-01
基金项目:国家自然科学基金项目 (30370985)
＊通讯作者 Authorforcorrespondence(E-mail:wxdong63@126.com)
平邑甜茶与扎矮山定子杂交后代的胚胎发育特征研究
王　颖 , 商月惠 , 王玉霞 , 魏　鑫 , 董文轩＊
(沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110161)
摘　要:利用激光扫描共聚焦显微镜 (LSCM)和石蜡切片技术对平邑甜茶与扎矮山定子杂交获得的 6
个皱叶矮生型株系的胚胎发育过程及发育特性进行了观察与研究。结果表明:各皱叶矮生型株系在胚胎发
育过程中表现出的特征大体相同 , 能进行正常的减数分裂并由功能性大孢子形成的有性胚囊表现出良好的
发育趋势;在开花当天至花后 2d, 各株系的胚囊中均出现了精核或花粉内容物 , 观察到了部分株系的受精
卵;在花后 10d左右原胚形成。另外 , 在胚囊发育的特定时期 , 胚囊内细胞核的分布方式各株系间略有差
异;在部分株系中观察到了少数多胚囊现象。综合而言 , 皱叶矮生型株系的胚胎发育特征是以有性生殖为
主的生殖方式 , 与亲本扎矮山定子的胚胎发育特征较为一致;与亲本平邑甜茶不同 , 未出现平邑甜茶胚胎
发育中的复杂现象并表现出较弱的无融合生殖能力。
关键词:苹果属;平邑甜茶;扎矮山定子;皱叶矮生株系;胚胎发育
中图分类号:S661　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X(2008) 08-1093-08
CharacteristicsaboutEmbryoDevelopmentoftheHybridizedOffspringfromPingyiTiancha〔Malushupehensis(Pamp.)Rehd.var.pingyiensisJiang〕
andZhaaiShandingzi〔Malusbaccata(L.)Borkh.〕
WANGYing, SHANGYue-hui, WANGYu-xia, WEIXin, andDONGWen-xuan＊
(ColegeofHorticulture, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161, China)
Abstract:Bythehelpoflaserscanningconfocalmicroscope(LSCM)andparafin-sectionmethod, six
leaf-wrinkledanddwarfplantsfromthehybridizationofPingyiTiancha〔Malushupehensis(Pamp.)Rehd.
var.pingyiensisJiang〕andZhaaiShandingzi〔M.baccata(L.)Borkh.〕 wereselectedastheexperimental
materialstomaketheoveralobservationandsystematicinvestigationabouttheirembryogenesisdevelopment
andcharacteristics, andtheparentswereusedasthecontrast.Theresultsindicatedthatthesixleaf-wrinkled
anddwarfplantscouldcaryonthenormalprocesofthemeiosisandformthefunctionalmegasporesfrom
whichthesexualembryosacsderived.Fromthefulbloomingdayto2dayslater, thespermcelsorthepol-
leninclusionemergedandthefertilizedeggswerepartialyobservedintheembryosacsofthesixleaf-wrinkled
anddwarfplants.Theproembryosformedabout10 daysafterthefulbloomingday.Thereweresome
diferencesaboutthedistributingwayofthenucleolusinthespecifictimeduringthedevelopmentofthesacs,
andfewpoly-embryosacswereobservedinsomeoftheleaf-wrinkledanddwarfplants.Sothattheembryogen-
esischaracteristicsoftheleaf-wrinkledplantswerebasicalyconsistentwithZhaaiShandingziwhosecharacter-
isticsofthesexualreproductionweredistinct.ComparedwithPingyiTiancha, theydidnothavethecomplex
phenomenaduringtheprocessoftheembryogenesis.Generalyspeaking, thesexualreproductionwasthemain
reproductivemodeoftheleaf-wrinkledanddwarfplantswhichhadtheweakabilityofapomixis.
Keywords:Malus;Malushupehensis(Pamp.)Rehd.var.pingyiensisJiang;Malusbaccata(L.)
Borkh.;theleaf-wrinkledanddwarfplant;embryogenesis
DOI :10.16420/j.issn.0513-353x.2008.08.001
园　　艺　　学　　报 35卷
　　世界上已公认的苹果属植物多达 36种 。中国是苹果属植物重要起源地之一 。平邑甜茶 〔Malus
hupehensis(Pamp.)Rehd.var.pingyiensisJiang〕为湖北海棠的一个变种 , 原产于我国山东省平邑县 ,
具有非常强的无融合生殖能力 , 其无融合生殖率在 95%以上 , 树性乔化 , 耐阴 、抗涝能力强 , 嫁接
苹果的亲和力强 , 是目前苹果生产中已被广泛应用的乔化砧木 (李育农 , 2001)。扎矮山定子 〔M.
baccata(L.)Borkh.`ZhaaiShandingzi 〕发现于内蒙古自治区呼伦贝尔盟扎兰屯 , 是普通山定子的
矮生型突变 , 与普通山定子或苹果品种的杂交后代中高株与矮株比例为 1∶1, 并可以保持高抗寒性
(孟庆炎 等 , 1997)。董文轩等 (1995, 1996)以平邑甜茶为母本与扎矮山定子杂交 , 共获得 100多
株有性杂交后代 , 以期得到既具有矮化抗寒特性 , 又具有无融合生殖特性的苹果砧木资源。本研究从
这些杂交后代中选取 6株表现为皱叶矮生特性的株系为试材 , 对其胚胎发育过程及发育特性进行观察
和研究 , 为丰富苹果属无融合生殖资源并揭示平邑甜茶无融合生殖性状的遗传机理提供参考依据。
1　材料与方法
1.1　材料及其取样方法
平邑甜茶 ×扎矮山定子杂交后代皱叶矮生型株系成龄树 8#、 10#、 14#、 15#、 28#、 42#均为四倍体
植株 , 2006年盛花期在 5月 14— 17日 。平邑甜茶成龄树 (三倍体)与扎矮山定子 (二倍体)成龄树
各 1株 , 盛花期分别为 5月 14、 15日和 5月 9、 10日 。
所有试材均生长在沈阳农业大学果树育种基地 , 长势中庸 。从 2006年 4月中旬各样本花序开始
生长至花后 15d, 每 2 d取样 1次 。花后试材均为自然授粉条件下的花朵和幼果。
1.2　胚胎学观察
取样后以 FAA固定液固定试材的子房部位 24 ～ 48 h, 转入 70%乙醇中 4 ℃保存备用。在解剖镜
下剥离出胚珠 , 在 50%、 30%、 10%乙醇 、 蒸馏水中梯度复水 (蒸馏水中重复 3次), 每级 20 min。
4%蔗糖曙红溶液染色 12 ～ 48h, 倒去染色液 , 水洗 3次后在 10%、 30%、 50%、 70%、 90%、 100%
乙醇中梯度脱水 (100%乙醇 , 重复 3次), 每级 20 min。 50%水杨酸甲酯 (水杨酸甲酯与 100%乙醇
等体积混合)透明 2h后转入 100%水杨酸甲酯中透明 12 ～ 48 h。水杨酸甲酯封片 , Zeiss510型激光
扫描共聚焦显微镜观察 , 获取图像。 LSCMImageExaminer软件处理图像 。
幼胚发育的观察采取常规石蜡切片法 。铁矾 —苏木精染色 , 制永久玻片 , 在 OlympusBH-2型显
微镜明视野下观察 , 摄影 。
2　结果与分析
2.1　皱叶矮生型株系大孢子母细胞的发生
皱叶矮生型株系与两个对照亲本均可产生正常的大孢子母细胞:随着花序的生长 , 胚珠原基开始形
成 (图版 I, 1), 花前 10d左右可观察到形成了倒生型胚珠 (图版 I, 2)。花前 7d左右 , 在珠心顶端表
皮下出现孢原细胞 , 孢原细胞分裂形成初生造孢细胞和周缘细胞 (图版 I, 3), 初生造孢细胞可直接发
育成大孢子母细胞 , 周缘细胞则分裂形成多层珠心细胞并包围大孢子母细胞而形成厚珠心胚珠。大孢子
母细胞形成后 , 其体积进一步增大 , 细胞核和核仁清楚 , 可明显区别于其它细胞 (图版 I, 4 ～ 6)。
2.2　皱叶矮生型株系有性胚囊的发生及发育
观察中发现各皱叶矮生型株系及对照扎矮山定子在胚胎发育过程中表现出的特征基本相同:大孢
子母细胞形成后 , 于花前 5 d左右进行减数分裂 , 形成 4个单倍染色体的大孢子 , 即四分体 (图版 I,
7), 呈直线排列 , 细胞体积和核仁较大。四分体形成后 , 靠近合点端的大孢子可以正常发育 , 为功
能性大孢子 , 细胞较大 , 细胞质浓 , 核仁明显 , 其余 3个大孢子退化 。在单核胚囊和二核胚囊时期 ,
四分体中 3个大孢子的退化痕迹明显 (图版 I, 9 ～ 12)。
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图版Ⅰ说明:皱叶矮生型株系及其对照的胚胎发育初期特征
1.胚珠原基 (×400);2.内珠被生长速度大于外珠被 , 胚珠两端的珠心细胞分裂速度不等 , 生长到一定程度就形成弯生生长状态 ,
最后整个胚珠的本体倒转 , 形成倒生型胚珠。珠心组织被珠被包围 , 由内珠被形成珠孔 (×200); 3.皱叶矮生型株系 28#的初生造
孢细胞和周缘细胞 (×1 600, 5月 5日);4.皱叶矮生型株系 10#的大孢子母细胞 (×400, 5月 7日); 5.平邑甜茶的大孢子母细胞
(×800, 5月 7日);6.扎矮山定子的大孢子母细胞 (×1 600, 5月 5日);7.皱叶矮生型株系 8#大孢子母细胞的四分体 (×400, 5
月 9日);8.平邑甜茶四分体全部退化 , 在靠近合点端出现一个特化的珠心细胞, 箭头所示为四分体的退化痕迹 (×800, 5月 8
日);9 ～ 12.分别为扎矮山定子 (×1 600, 5月 5日)、 皱叶矮生株系 14#(×800, 5月 7日)、 42#(×800, 5月 7日)、 10#(×
800, 5月 7日)的大孢子 (功能性大孢子)。上下箭头分别表示功能性大孢子和退化的 3个大孢子的退化痕迹。SNC:特化的珠心细
胞;SC:初生造孢细胞;PC:周缘细胞。所有图片中的胚珠均为珠孔向下 , 下同。
ExplanationofplateⅠ :Thecharacteristicsintheinitialstageofembryodevelopmentabouttheleaf-wrinkledanddwarfplantsandtheir
controls
1.Theovuleanlage(×400);2.Theinsideintegumentgrowsfasterthantheoutsideintegument, andthecellsinthetwosidesofthenucelus
havethediferentceldivisionspeed, sotheovulebecomescampylotropous, andintheend, theovulebecomesanatropous, thenucelusisenve-
lopedbytheinteguments, andthemicropyleisformedbytheinnerintegument(×200);3.Thesporogenouscelandtheparietalcelofthe42#
leaf-wrinkledanddwarfplant(×1 600, May5th);4.Themegasporemothercelofthe8#leaf-wrinkledanddwarfplant(×400, May7th);5.
ThemegasporemothercelofPingyiTiancha(×800, May7th);6.ThemegasporemothercelofZhaaiShandingzi(×1 600, May5th);7.The
tetradofthemegasporemothercelofthe8#leaf-wrinkledanddwarfplant(×400, May9th);8.ThetetradofPingyiTianchadegenerateentirely
andaspecialnucelarcelemergesinthechalazalend, thearowheadsdenotethedegeneratetraceofthetetrad(×800, May8th);9-12.The
functionalmegasporesofZhaaiShandingzi(×1 600, May5th), the14# (×800, May7th), 42# (×800, May7th), 10# (×800, May
7th).Thearrowheadabovedenotesthefunctionalmegasporeandthearowheadbelowdenotesthedegenerativetraceoftheotherthreemegaspores.
SNC:Specialnucelarcell;SC:Sporogenouscel;PC:Parietalcel.Alfiguresarearrangedthatthemicropylarendpointistothedownside, the
folowingplatesarethesame.
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在成熟胚囊形成过程中 , 皱叶矮生型各株系间在细胞核的分布方式上略有差异。在四核胚囊期 ,
珠孔端和合点端的两个核在大多数情况下都呈水平排列 (图版Ⅱ , 1、 2), 但也观察到了合点端 (图
版 Ⅱ , 3)或珠孔端 (图版 Ⅱ , 4)的两个核呈竖直排列 , 但未观察到胚囊两极的两个核同时呈竖直
排列的现象 。在八核胚囊发育的过程中 , 两个极核的位置呈现多样化的特征 , 两个极核相互靠近 , 可
位于胚囊的中央 (图版Ⅱ , 5), 可位于卵器附近 (图版 Ⅱ , 6), 也可位于反足细胞附近 (图版 Ⅱ ,
7a、 7b)。根据已有的报道 , 两个极核位于胚囊中央或卵器附近是最为常见的 , 位于反足细胞附近的
两个相互靠近的极核有可能是处于胚囊两极的两个极核相互靠近时移动速度不等造成的;也有可能继
续向下移动到达胚囊的中央或卵器附近;还有可能属于极核位置异常;具体是哪种还需要进一步探
讨 。
图版Ⅱ说明:皱叶矮生型株系的四核和八核胚囊特征
1～ 4.分别为皱叶矮生型株系 8# (×800, 5月 13日)、 14#(×800, 5月 13日)、 15# (×800, 5月 9日)、 10#(×800, 5月 13日)
的四核胚囊;5.皱叶矮生型株系 15#的八核胚囊 , 两个极核靠近 , 位于胚囊腔中央;6.皱叶矮生型株系 28#的八核胚囊 , 两个极核位
于卵器附近 , 卵器液泡化程度加深 (×800, 5月 17日);7a、 7b连片 , 皱叶矮生型株系 28#的八核胚囊 , 两个极核靠近反足细胞
(×800, 5月 13日)。 EC:卵细胞;SY:助细胞;AC:反足细胞;PN:极核。
ExplanationofplateⅡ:Thecharacteristicsofthefour-nucleateandeight-nucleateembryosacabouttheleaf-wrinkledanddwarfplants
1～ 4.Thefour-nucleateembryosacof8# (×800, May13th), 14# (×800, May13th), 15#(×800, May9th), 10# (×800, May13th)
leaf-wrinkledanddwarfplantrespectively;5.Theeight-nucleateembryosacofthe15#leaf-wrinkledanddwarfplant, andthetwopolarnucleus
arecloseandinthemiddleoftheembryosac(×800, May17th);6.Theeight-nucleateembryosacofthe28#leaf-wrinkledanddwarfplant, the
twopolarnucleusarecloseandneartheeggapparatus, thedegreeofthevacuoleoftheeggapparatusdeepen(×800, May17th);7aand7bare
sequential, theeight-nucleateembryosacofthe28#leaf-wrinkledanddwarfplant, thetwopolarnucleuslocateneartheantipodalcels(×800,
May13th).EC:Eggcel;SY:Synergid;AC:Antipodalcel;PN:Polarnucleus.
从盛花期到盛花后 2d, 在皱叶矮生型株系和扎矮山定子胚囊中均观察到了精核或花粉内容物。
部分植株的胚囊中同时观察到两个精核 (图版 Ⅲ , 1、 2a、 2b、 3a、 3b、 4), 也有部分植株的胚囊中
只观察到一个精核。有的精核位于卵细胞附近 (图版 Ⅲ , 5a、 5b), 也有的位于极核附近 (图版 Ⅲ ,
6、 7), 还有的位于卵细胞和极核之间 (图版 Ⅲ , 8a、 8b)。在部分供试植株中只观察到一个精核的
原因可能是由于另一个精核被遮挡而没有扫描到;也有可能是另外一个精核已经与卵细胞或极核融
合 , 具体原因还需要进一步研究。在盛花后 10 d左右 , 观察到了原胚形成 (图版Ⅳ, 9 ～ 12)。
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图版Ⅲ 说明:皱叶矮生型株系胚囊的受精特征
1.皱叶矮生型株系 8#的两个精核分别位于极核和卵器附近 (×800, 5月 17日);2a、 2b连片 , 皱叶矮生型株系 28#的两个精核分别
位于极核和卵器附近 (×800, 5月 17日); 3a、 3b连片 , 皱叶矮生型株系 42#的两个精核位于卵器附近 (×800, 5月 19日); 4.皱
叶矮生型株系 42#的两个精核位于卵细胞和融合的极核之间 (×800, 5月 19日);5a、 5b连片 , 皱叶矮生型株系 10#的卵器附近出现
一个精核 , 另一个精核未观察到 (×800, 5月 17日);6.皱叶矮生型株系 8#中融合的极核和一个精细胞 (×800, 5月 17日); 7.
皱叶矮生型株系 15#的两个极核融合 , 一个精核位于极核附近 , 另一个精核未观察到 , 反足细胞退化 (×800, 5月 17日); 8a、 8b
连片 , 皱叶矮生型株系 14#的极核开始融合 , 一个精核出现 , 另一个精核未观察到 (×800, 5月 17日)。AC:反足细胞;SC:精核;
SY:助细胞;PN:极核;EC:卵细胞;EA:卵器。
ExplanationofplateⅢ:Thefertilizingcharacteristicsoftheembryosacabouttheleaf-wrinkledanddwarfplants
1.Thetwospermcelsofthe8#leaf-wrinkledanddwarfplantarenearthepolarnucleusandtheeggapparatusseparately(×800, May17th).2a
and2baresequential, thetwospermcelsofthe28#leaf-wrinkledanddwarfplantarenearthepolarnucleusandtheeggapparatusseparately(×
800, May17th).3aand3baresequential, thetwospermcelsofthe42#leaf-wrinkledanddwarfplantareneartheeggapparatus(×800, May
19th).4.Thetwospermsofthe42#leaf-wrinkledanddwarfplantlocatebetweenthefusedpolarnucleusandtheeggcel(×800, May19th).5a
and5baresequential, onespermemergesneartheeggapparatus, theotherspermcouldnotbeobserved(×800, May17th).6.Thetwopolar
nucleusofthe8#leaf-wrinkledanddwarfplantwhichhavefusedandaspermnearit(×800, May17th). 7.Thetwopolarnucleusofthe15#
leaf-wrinkledanddwarfplantarefused, onespermcelemergesnearthepolarnucleus, buttheotherspermcouldnotbeobserved, andtheantipo-
dalcellshavedegenerated(×800, May17th).8aand8baresequential, thetwopolarnucleusofthe14#leaf-wrinkledanddwarfplantarefused,
onespermcelemerges, theotherspermcouldnotbeobserved(× 800, May17th).AC:Antipodalcel;SC:Spermcel;SY:Synergid;PN:
Polarnucleus;EC:Eggcel;EA:Eggapparatus.
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　　对照平邑甜茶的胚胎发育在四分体时期后 , 情况相对复杂 , 主要表现为四分体全部退化 , 特化的
珠心细胞出现 (图版 I, 8), 胚乳和原胚的发育正常 , 多胚囊现象明显 , 处于自然授粉状态下的平邑
甜茶未观察到明显的受精现象 。因此 , 皱叶矮生型株系的胚胎发育特征与平邑甜茶对照相比 , 表现的
相对简单明了 , 有性生殖特征明显 , 未出现平邑甜茶胚胎发育过程中有性生殖败育等复杂的现象。
2.3　皱叶矮生型株系的多胚囊现象
在皱叶矮生型株系中观察到了一些株系具有多胚囊现象 (图版Ⅳ), 但出现的比率较低 (表 1),
并且和平邑甜茶对照一样可以形成两种类型的多胚囊:一种是各个胚囊之间的界限不明显 , 不能辨别
胚囊的具体数量而形成复合胚囊 (图版Ⅳ , 2、 3、 6等);另一种是各个胚囊之间的界限明显 , 可以
辨别胚囊数量而形成双胚囊 、 三胚囊等 , 如图版Ⅳ , 1、 5、 7均为双胚囊 。
图版Ⅳ说明:皱叶矮生型株系及其对照平邑甜茶的多胚囊现象和原胚形成
1.平邑甜茶的双胚囊 (×800); 2、 3.平邑甜茶的复合胚囊 (×800); 4.平邑甜茶的多胚囊 (×800);5.皱叶矮生型株系 42#的双
胚囊 (×800); 6.皱叶矮生型株系 8#的复合胚囊 (×800); 7.皱叶矮生型株系 10#的双胚囊 (×800); 8.扎矮山定子的单胚囊
(×800); 9～ 12.分别为皱叶矮生型株系 15# (×800, 5月 25日)、 42#(×800, 5月 30日);平邑甜茶 (×800, 5月 20日)、扎矮
山定子 (×800, 5月 23日)的原胚。
ExplanationofplateⅣ:Thephenominaofpoly-embryosacandtheformationoftheproembryointheleaf-wrinkledanddwarfplants
andPingyiTiancha
1.Thedouble-embryosacofPingyiTiancha(×800);2, 3.ThecomplexembryosacofPingyiTiancha(×800);4.Thepoly-embryosacof
PingyiTiancha(×800);5.Thedouble-embryosacofthe42#leaf-wrinkledanddwarfplant(×800);6.Thecomplexembryosacofthe8#leaf-
wrinkledanddwarfplant(×800);7.Thedoubleembryosacofthe10#leaf-wrinkledanddwarfplant(×800);8.Thesingle-embryosacof
ZhaaiShandingzi(×800);9-12.Platesaretheproembryoofthe15# (×800, May25th);42# (×800, May30th)leaf-wrinkledanddwarf
plant, PingyiTiancha(×800, May20th)andZhaaiShandingzirespectively(×800, May23th).
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由表 1可以看出 , 对照平邑甜茶的多胚囊比率较高 , 可达到 19.4%;皱叶矮生型株系虽具有多
胚囊现象 , 但比率很低 , 仅有 1%左右;其中 14#、 15#、 28#株系在观察过程中未发现多胚囊现象 , 在
对皱叶矮生杂种后代种子多胚的调查中 , 也未发现多胚现象 (陈志娟 , 2007);对照扎矮山定子没有
多胚囊现象 。
表 1　供试植株多胚囊比率调查
Table1　Theinvestigationaboutthepercentageofthepoly-embryosac
供试植株
Theexperimentalplants
胚囊样本数量
Thenumberofsamples
多胚囊数量
Thenumberofthepoly-embryosac
多胚囊比率 /%
Thepercentageofthepoly-embryosac
皱矮 8#Zhouai8# 76 1 1.3
皱矮 10#Zhouai10# 108 1 0.9
皱矮 14#Zhouai14# 75 0 0
皱矮 15#Zhouai15# 86 0 0
皱矮 28#Zhouai28# 90 0 0
皱矮 42#Zhouai42# 90 1 1.1
平邑甜茶 PingyiTiancha 62 12 19.4
扎矮山定子 ZhaaiShandingzi 98 0 0
3　讨论
在利用植物无融合生殖特性固定杂种优势的研究中 , 一个关键问题是从胚胎上弄清所发现材料的
无融合生殖发生特点 , 为育种实践提供理论依据和实施对策 。对皱叶矮生型株系胚囊发育过程的观察
结果显示 , 皱叶矮生型株系的大孢子母细胞能进行正常的减数分裂 , 减数分裂后形成的功能性大孢子
可以正常发育形成单核胚囊 、 二核胚囊 、 四核胚囊和八核胚囊 , 未发现四分体全部败育 、有性胚囊败
育 、珠心细胞特化 、 无性胚囊发育等无融合生殖现象 , 但在部分株系中仍观察到了少量的多胚囊现
象 , 其具体的发生过程还需要进一步研究。由于多胚囊现象是无融合生殖的特征之一 (高健伟 等 ,
2000), 说明其生殖方式以有性生殖为主 , 同时具有一定的无融合生殖能力 , 但程度低。与母本平邑
甜茶相比 , 其无融合生殖能力发生很大程度的退化 , 而有性生殖能力得到了恢复。
一个物种在长期的进化过程中选择形成的生殖方式是相对稳定的 (包括无融合生殖物种), 只有
当正常的发育途径受阻 , 正如为了 “逃避不育 ” 而选择无融合生殖方式一样 , 才可能选择其他生殖
方式 (吴先军和周开达 , 2003)。有性生殖是植物普遍而具有竞争优势的一种生殖方式 , 在有可能具
有无融合生殖特性的植物体中 , 如果有性生殖过程能够正常进行 , 无融合生殖性状就不表现或表现的
几率较低;当植物的染色体倍性或其它方面发生变化不能进行有性生殖过程时 , 无融合生殖过程就可
能发生 , 并代替有性生殖产生具有繁殖能力的种子 , 完成植物体繁育后代的功能 , 使物种得以延续 ,
这是植物体适应变化的一种表现。本试验和以往的研究结果 (张蕾 , 2003;刘阳 等 , 2006)均可证
明 , 平邑甜茶绝大多数大孢子母细胞的四分体退化 , 不能进行正常的有性生殖过程 , 而以无融合生殖
为主要的生殖方式。平邑甜茶为三倍体 , 不能进行正常的减数分裂 , 不能形成正常的配子 , 因而不能
进行正常的有性生殖过程;而皱叶矮生型株系均为四倍体 , 其倍性来源为未经减数分裂的三倍体平邑
甜茶 3x染色体 +经过减数分裂的二倍体扎矮山定子 x染色体 (周攀 , 2007), 由于其染色体为偶数 ,
使得减数分裂得以正常进行 , 进而使得有性生殖过程正常进行 , 而无融合生殖能力减弱退化。
Emidio等 (2005)报道了在草地早熟禾中 , 存在着两个可能与无融合生殖有关的基因 , SERK基
因和 APOSTART基因 , SERK基因是控制有性生殖终止的基因 , APOSTART基因是控制无融合生殖启
动的基因。在一定的条件下 , SERK基因启动 , 有性生殖过程终止;为了完成植物的生殖过程 ,
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APOSTART基因被迫启动 , 开始无融合生殖过程 。平邑甜茶和皱叶矮生型株系中 , 也可能同时存在着
控制着有性生殖和无融合生殖的两个基因 。是否可以推测在平邑甜茶中 , 终止有性生殖的基因在胚胎
发育早期开始启动 , 使得有性生殖过程在大孢子四分体时期停止 , 此时 , 控制无融合生殖的基因开始
起作用 , 无融合生殖过程开始 。而在皱叶矮生型株系中 , 控制有性生殖终止的基因没有启动 , 造成控
制无融合生殖的基因也未能启动 , 使得有性生殖过程得以正常进行 , 表现为有性生殖方式占据了绝对
优势 , 无融合生殖能力很低。但由于平邑甜茶和皱叶矮生型株系与草地早熟禾等植物属于不同的植物
类别 , 故具体原因还需要利用分子生物学等手段对平邑甜茶和皱叶矮生型株系的生殖特性进行系统的
研究。
References
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