全 文 ：收稿日期:2003-10-15;修回日期:2003-12-17
基金项目:青海省“九五”攻关项目(96-N-112)
作者简介:董全民(1972-),男, 甘肃天水人 ,助理研究员 ,在读博士 , 1996 年毕业于甘肃农业大学动物生产工程系 ,
2002年甘肃农业大学草业学院硕士毕业 ,主要从事草地生态及青藏高原退化草地的恢复与重建工作.
牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸植物群落的影响
董全民 , 马玉寿 , 李青云 , 施建军
(青海省畜牧兽医科学院 ,青海　西宁　810003)
摘要:两年的放牧实验结果表明:随着放牧率的提高 , 优良牧草的盖度和比例降低 , 杂草的盖
度和比例增加;两季草场各放牧处理植物群落发生了变化:轻度放牧和重度放牧的优势种没有变
化 ,中度放牧的优势种发生了变化。在暖季草场 , 放牧率与植物群落多样性指数 、均匀度指数和植
物群落组成种的种数呈显著的线性回归关系 (R=0.9840 , P<0.01;R=0.9986 , P<0.01;R=
-0.8660 , P<0.05);在冷季草场 ,放牧率与植物群落多样性指数 、均匀度指数和植物群落组成种
的种数均呈显著的二次回归关系(P<0.05)。地上现存量的变化基本呈“ S”型变化 , 而且随着放牧
率的提高 , 地上现存量减小。在冷季草场 , 放牧率与优良牧草的盖度和地上现存量之间呈极显著
的线性回归关系 ,而与杂草的盖度和地上现存量之间呈显著的二次回归关系;在暖季草场 ,放牧率
与各植物类群盖度和地上现存量之间呈极显著的线性回归关系。
　　关键词:牦牛;放牧率;高寒草甸;植物群落多样性;地上现存量
　　中图分类号:S812.43　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2004)03-0024-09
Effects of Stocking Rates on Plant Community Diversity , Aboveground Present Biomass
and its Composition in Kobrecia Parva Alpine Meadow.DONG Quan_min , MA Yu_
shou , LI Qin_yun , SHI Jian_jun(Qinghai Academy of Animal and Veterinary
Sciences , X ining 810003 , China):Grassland of China , No.3 ,2004 ,pp.24 ～ 32.
Abstract:Effects of stocking rates on plant community diversity , aboveground present
biomass and its composi tion in Kobrecia parva alpine meadow had been studied for tw o
year.The results showed that the coverage and ratio of high quality forage reduced , and
ones of w eeds increased w ith increase of stocking rates , and dominant varieties of plants
lied in dif ference ,dominant varieties of the light and heavy g razing did no t change , but
the moderate grazing changed.In cold season pasture , the relationship between stocking
rate and diversity index(H′), evenness index(J′)and composing species of plant com-
munity w as notable second deg ree polynomial regression(R2=0.8876 ,P <0.05;R2=
0.9077 ,P<0.05;R2=0.9932 , P<0.001), and in summer pasture , there was a signifi-
cant linear reg ression relationship betw een stocking rates and diversi ty index(H′), even-
—24—
第 26卷　第 3期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2004 年 5 月
Vol.26　No.3 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　May .2004
ness index(J′)and composing species of plant community respectively(R=0.9840 ,P <
0.01;R=0.9986 ,P<0.01;R=-0.8660 ,P<0.05).The change of aboveground pre-
sent biomass was basically“S”shape , and w ith the increase of stocking rates , the above-
g round present biomass w as reduced.There was a significant linear regression relat ion-
ship betw een stocking rates and the coverage and aboveground present biomass of high
quality forage(P<0.05), and a greatly no table relationship of the second degree polyno-
mial regression relationship between stocking rate and the coverage of weeds in cold sea-
son pasture(P<0.01).But in w arm pasture , i t w as a g reatly notable relationship of lin-
ear regression betw een stocking rate and the coverage and aboveg round present biomass
of the dif ferent plant groups(P <0.01).
Key words:Stocking rates;Kobrecia parva alpine meadow ;Plant community diversity ;
Aboveg round present biomass;Composition
　　青藏高原是我国主要畜牧业基地 ,天然
草地约 1.5亿 hm2 ,约占我国草地面积的三
分之一 。其中 ,高寒草甸草场面积约有 0.7
亿hm2 ,约占青藏高原草地面积的 49%。草
地资源丰富 ,草质柔软 ,营养丰富 ,具有高蛋
白 、高脂肪 、高碳水化合物以及纤维素含量
低 、热值含量高等特点 ,是发展高原草地畜牧
业的物质基础 。但是 ,由于长期忽视了对草
地资源的科学管理 ,粗放经营 ,超载过牧 ,以
及对草地资源不合理的开发利用 ,使人类生
存最关键的生物多样性受到严重威胁 ,草地
植物群落结构发生变化 ,优良牧草因丧失竞
争和更新能力而逐渐减少 ,毒杂草比例增加 ,
导致大面积草地退化和生态环境破坏 ,不仅
威胁着高原草地畜牧业的可持续发展和人类
的生存环境 ,而且对长江和黄河中下游地区
的经济发展提出挑战 。这种发展趋势引起了
国内外专家 、学者和政府有关部门的密切关
注。有关放牧率的文章国外早有报道(Mem-
beeker , 1963;Wheel , 1962;Broadent , 1964;
Joes Sandlend , Van poolen H .W.1974;
Joumet Marguilly , 1997;Tithyanova A 1988;
Mcnaughson 等 1996;Le Horerou H N
1996),这些报道表明:放牧率比放牧体系更
重要。在国内 ,高寒草甸上放牧率的研究应
用绵羊的比较多见(皮南林等 , 1986;王启基
等 1991 , 1995;汪诗平 , 1989 , 1999;周立等
1991 ,1995李永宏 ,1998王艳芬)。在青藏高
原 ,有关牦牛放牧率的报道还不多 。
1　材料和方法
1.1　试验地自然概况
试验地选在青海省达日县的窝赛乡 , 位
于北纬 99°47′38″、东经 33°37′21″, 海拔在
4000m 以上 , 气候寒冷 , 年平均气温是
-1.2℃, 最 冷 月 1 月 的 平 均 气 温 为
-12.9℃,最热月 7 月的平均气温为 9.1℃,
≥0℃的积温为 1081℃, ≥5℃的积温为
714.9℃,生长季为 4个月左右 ,无绝对无霜
期。年平均降雨量 569mm ,多集中在 5 ～ 9
月份 ,年蒸发量 1119.07mm ,雨热同季 ,有利
于牧草生长。土壤为高山草甸土 ,草地为已
发生退化的小嵩草(Kobrecia parva)高寒草
甸。
1.2　试验设计
试验从 1998年 6月 28日开始 ,2000年
5月 30日结束。
本实验分四个处理 ,分别是轻度放牧(牧
草利用率为 30%)、中度放牧(牧草利用率为
50%)、重度放牧(牧草利用率为 70%)和对
—25—
董全民　马玉寿等　牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸植物群落的影响
照(牧草利用率为 0)。每个处理有 4头 2.5
岁 、体重是 100±5kg 阉割过的公牦牛 ,所有
牦牛在实验前投药驱虫。放牧率根据草场地
上生物量 、牦牛的理论采食量和草场面积确
定(表 1)。
表 1　放牧率试验设计
Table 1　Design of grazing trial
处理 试验用牛(头) 围栏面积(hm
2)
暖季 冷季
放牧率(头/ hm2)
暖季 冷季
轻度 4 4.50 5.19 0.89 0.77
中度 4 2.75 3.09 1.45 1.29
重度 4 1.92 2.21 2.08 1.81
对照 0 1.00 1.00 0 　 0 　
1.3　研究方法
在围栏内选定三个具有代表性的固定样
点 ,每月在每个固定样点上取 5个重复样方
(0.5m×0.5m),共计 15个样方。每年 8月
下旬测定植被的地上生物量 ,按莎草 、禾草 、
可食杂草和毒杂草分类 ,称其鲜重后在 80℃
的恒温箱烘干至恒重 ,并测定植被群落的种
类组成及其特征值(频度 、盖度 、高度 、密度和
生物量)。
1.4　数据处理
用 Excel 和 SPSS 软件在 586计算机上
应用一般性模型和曲线拟合方法进行数据的
分析 、处理和方差分析。
1.5　计算公式的选择
优势度(SDR)采用如下公式计算:
SDR=(盖度比+频度比)/2×100%
多样性指数和均匀度指数采用 Shannon
-Wiener 信息指数公式计算(姜恕等 ,
1986):
H′=-∑I=1s(p1×log2p i)
J′=H′/ log2S 。
上式中 ,H′为多样性指数 ,p i为第 i种植
物在整个样本中所占的比例;J′为均匀度指
数;S 代表样区的种数。
2　结果与分析
2.1　不同植物类群盖度的年动态变化
2.1.1　冷季草场不同植物类群盖度的变化
表 2　冷季草场不同植物类群盖度的变化(%)
Table 2　Changes of the coverage of different plant groups in the cold season pasture
处理 1998年总盖度 优良牧草 杂草
1999年
总盖度 优良牧草 杂草
对　　照 95.0 63.6 43.2 98.0 71.5 32.6
轻度放牧 90.7 62.3 35.4 93.5 66.5 32.5
中度放牧 76.6 59.4 34.7 92.1 63.0 34.6
重度放牧 86.8 58.1 34.6 90.5 60.5 37.5
—26—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 3期
　　从表 2 可以看出 ,不同放牧率下 ,对照
组 、轻度放牧 、中度放牧和重度放牧的总盖度
1999 年比 1998 年分别提高 3.0%、2.8%、
15.5%和 3.7%,优良优牧(禾草 +莎草)的
盖度分别提高 17.9%、4.2%、3.6%和
2.4%, 杂草的盖度分别增加 -2.9%、
-1.8%、4.5%和 6.8%;不同年度间 ,随着
放牧率的提高 ,优良牧草盖度呈降低趋势 ,杂
草的盖度有的呈增加趋势 。不同植物类群盖
度的变化之所以不同 ,一方面是由于牧草自
身的生理特性不同 ,在不同放牧率下不同植
物类群的再生能力以及补偿性生长和超补偿
性生长能力也就不同 ,使它们在相互竞争中
处于非平等状态 ,尤其在重牧情况下 ,杂草植
物的比例就会上升 ,形成组分冗余;另一方
面 ,家畜优先选择适口性较好的牧草 ,这对牧
草的生长和盖度也有一定的影响。
2.1.2　暖季草场不同植物类群盖度的变化
不同放牧率下 , 轻度放牧 、中度放牧 、重
度放牧和对照组的总盖度分别提高 2.0%、
7.8%、10.2%和 13%,但是不同类群的盖度
并非以相同的比例提高 ,不同的处理之间提
高的程度也相同 ,轻度放牧和中度放牧和对
照组的优良优牧(禾草+莎草)盖度分别提高
1.9%、1.1%和 12%,重度放牧组优良牧草
盖度降低 15.2%;轻度放牧 、中度放牧和重
度放牧和对照组的杂草盖度分别增加
-2.7%、7.7%、4.8%和-0.6%(表 3)。不
同放牧率之间的变化趋势与冬季草场一致 ,
随着放牧率的提高 ,优良牧草盖度和植被的
总盖度呈明显下降趋势 ,杂草的盖度有明显
的增加趋势。这是因为在夏季草场 ,牦牛放
牧时正处于牧草生长期 ,轻度放牧牧草充足 ,
牦牛对杂草和毒杂草基本不采食 ,杂草受禾
草和莎草的抑制而生长缓慢;而中度放牧和
重度放牧 ,特别是重度放牧 ,牦牛对适口性比
较好的优良牧草(禾草和莎草)的采食比较完
全 ,杂草受禾草和莎草的抑制作用也相对减
弱 ,组分冗余更加突出 ,不仅表现为杂草的盖
度增加 ,亦表现为冗余植物(杂草和毒杂草)
绝对产量的增加 ,它们进一步竟争到了更多
的阳光和土壤养分 ,使禾草和莎草的生产受
到了更为严重的胁迫(资源亏损胁迫),草地
出现退化迹象 。
表 3　暖季草场不同植物类群的盖度变化(%)
Table 3　Changes of the coverage of dif ferent plant groups in the warm season pasture
处理 1998年总盖度 优良牧草 杂草
1999年
总盖度 优良牧草 杂草
轻度放牧 94.2 62.5 33.7 96.2 64.4 31.0
中度放牧 87.1 51.9 35.3 94.9 53.0 43.0
重度放牧 73.1 42.7 37.5 88.5 40.3 52.7
2.1.2　植物种优势度分析
2.2.1　暖季草场植物种优势度分析
表 4中只列出了优势度排在前 10 位的
十种植物。不同放牧率下 ,植物优势种存在
一定差异 。1998年 ,在轻度放牧条件下小嵩
草为主要优势种 ,次优势种为矮嵩草 、兰石草
和鹅绒委陵菜等;中度放牧下 ,小嵩草为主要
优势种 ,高原早熟禾 、鹅绒委陵菜 、兰石草等
为次优势种;重度放牧下 ,鹅绒委陵菜为主要
优势种 ,小嵩草 、垂穗披碱草和高原早熟禾等
为次优势种。其中 ,优良牧草(禾草科+莎草
科)所占比例依次为对照(38.64%)>轻度放
牧(38.48%)>中度放牧(30.89%)>重度放
牧(23.64%)。从优势种与次优势种植物种
—27—
董全民　马玉寿等　牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸植物群落的影响
表 4　不同放牧率下冷季草场植物优势度变化
Table 4　Changes of SDR of plants under different stocking rates in warm season pasture
植物名称 拉丁学名 轻牧
1998 1999
中牧
1998 1999
重牧
1998 1999
矮　嵩　草 Kob recia tibet ica 0.5120 0.4150 0.3865 0.4575 0.2155 0.3100
兰　　　石 Lanen t ibetica 0.5100 0.4153 0.2990 0.3820 0.2160 0.3060
鹅绒委陵菜 Potent illa anserine 0.5010 0.4252 0.5485 0.4610 0.5452 0.4909
小　嵩　草 Kob recia parva 0.5245 0.4715 0.5197 0.5448 0.5115 0.4849
艹洽　　　草 Koeleria cristata 0.4260 0.3430 0.4390 0.4720 0.4300 0.3075
紫　羊　茅 Festuca rub ra 0.4255 0.2165 0.5103 0.2265 0.2165 0.1885
雪白委陵菜 Potent illa bi furca 0.3945 0.2380 0.3355 0.2550 0.2380 0.3165
雅　毛　茛 R.pulchellus 0.4570 0.3275 0.5065 0.4185 0.4275 0.4765
垂穗披碱草 E.natans 0.4910 0.3045 0.4240 0.5220 0.5045 0.4845
高原早熟禾 Poa alpigena 0.4185 0.4520 0.4590 0.4470 0.4520 0.4685
数来看 ,优良牧草与杂类草的分布比例为:轻
度1∶0.5 ,中度 1∶0.429 ,重度 1∶1。经过一
年的放牧至 1999年 ,各放牧处理植物群落发
生了变化:轻度放牧和重度放牧的优势种没
有变化 ,中度放牧小嵩草比例增加 ,而鹅绒委
陵菜比例降低。
2.2.2　冷季草场植物种优势度分析
表 5中只列了优势度排在前 10 位的十
种植物 。1998 年 ,在轻度放牧条件下 ,鹅绒
委陵菜为主要优势种 ,次优势种为藏嵩草 、
艹洽草 、披碱草和线叶嵩等;中度放牧下 ,鹅绒
委陵菜为主要优势种 ,藏嵩草 、艹洽草 、披碱
草 、早熟禾等为次优势种;重度放牧下 ,鹅绒
委陵菜为主要优势种 , 线叶嵩草 、披碱草 、艹洽
表 5　不同放牧率下冷季草场植物优势度的变化
Table 5　Changes of SDR of plants under dif ferent stocking rates in cold season pasture
植物名称 学　名 轻牧
1998 1999
中牧
1998 1999
重牧
1998 1999
对照
1998 1999
垂穗披碱草 E.natans 0.4415 0.5081 0.4535 0.4325 0.4270 0.3720 0.3780 0.5455
艹洽　　　草 Koeleria cristata 0.5095 0.5025 0.5540 0.5355 0.4240 0.3380 0.4760 0.2855
藏　嵩　草 K.tibetica 0.5194 0.5189 0.1840 0.1855 0.4969 0.4385 0.5250 0.4241
鹅绒委陵菜 Potent illa anserine 0.5270 0.5433 0.5045 0.5545 0.5330 0.5012 0.5055 0.5047
小　嵩　草 Kob recia parva 0.1920 0.3155 0.2095 0.1810 0.1805 0.1825 0.2010 0.2970
高山唐松草 T .alpinum 0.3095 0.2205 0.2200 0.2140 0.3020 0.3275 0.3440 0.4660
高原早熟禾 Poa alpigena 0.3760 0.3030 0.4320 0.4210 0.4670 0.1025 0.1700 0.2160
青海凤毛菊 S.kokonorensis 0.1840 0.0000 0.0845 0.6680 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
线 叶嵩 草 K.capillifolia 0.4049 0.4960 0.3430 0.3485 0.5030 0.4332 0.5225 0.4506
黄 花棘 豆 O.och rocephala 0.3055 0.0470 0.1315 0.1345 0.3295 0.0920 0.1150 0.0505
—28—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 3期
草等为次优势种;对照的主要优势种为藏嵩
草 ,次优势种为线叶嵩草 、鹅绒委陵菜 、艹洽
草 、披碱草等。经过一年的放牧 ,至 1999年
各放牧处理植物群落也发生了变化:轻度放
牧和重度放牧的优势种没有变化 ,中度放牧
艹洽草和鹅绒委陵菜比例增加。优良牧草(禾
草科 +莎草科)所占比例仍然为对照
(36.04%)>轻度放牧(35.23%)>中度放牧
(32.29%)>重度放牧(20.17%)。从优势种
与次优势种植物种数来看 ,优良牧草与杂类
草的分布比例也与冷季草场相似。
2.3　多样性指数和均匀度指数的变化
2.3.1　不同放牧率下植物群落的多样性指
数和均匀度指数
不同放牧率下冬季草场群落的多样性指
数和均匀度指数很不一致(表 6)。在冷季草
场 ,植物群落的多样性指数中度放牧和轻度
放牧处理的较高 ,对照和重度放牧的较低;均
匀度指数轻度放牧时最大 ,重度放牧时最小;
而组成群落的植物种的种数在中牧最大 ,对
照最小。暖季草场植物群落的多样性指数和
均匀度指数随放牧率的提高而增加(表 7),
植物群落组成种的种数随放牧率的提高而基
本呈减小的趋势 。
表 6　不同放牧率下冷季草场植物群落多样性
指数和均匀度指数的变化
Table 6　Changes of diversity index(H′)and evenness
index(J′)for plant communities on cold season pasture
under different stocking rates
放牧处理 时间(年) 种数
多样性指数
(H′)
均匀度指数
(J′)
轻度放牧 1998
1999
54
48
5.1534
5.2896
0.8955
0.9471
中度放牧 1998
1999
49
60
5.1162
6.3415
0.9112
0.9043
重度放牧 1998
1999
46
57
4.7800
5.2697
0.8654
0.9034
对　　照 1998
1999
28
46
4.4103
4.9096
0.8907
0.8608
表 7　不同放牧率下暖季草场植物群落多样性
指数和均匀度指数的变化
Table 7　Changes of diversity index(H′)and evenness
index(J′)for plant communitieson warm season pasture
under different stocking rates
放牧处理 时间(年) 种数
多样性指数
(H′)
均匀度指数
(J′)
轻度放牧 1998
1999
44
48
5.0069
5.0609
0.9170
0.9170
中度放牧 1998
1999
43
45
5.1632
5.2836
0.9244
0.9620
重度放牧 1998
1999
42
46
5.3068
5.4624
0.9840
0.9888
2.3.2　放牧率与植物群落的多样性指数和
均匀指数的关系
经回归分析 ,在暖季草场 ,放牧率与植物
群落多样性指数 、均匀度指数呈极显著的正
相关关系 (R =0.9840 , P <0.01;R =
0.9986 ,P<0.01),与植物群落组成种的种
数呈显著的负相关关系(R=-0.8660 , P <
0.05)(表 8)。这一结果与刘季科等人在夏
季草场的试验结论不完全相同 ,他们认为放
牧率与植物群落多样性指数 、均匀度指数和
植物群落组成种的种数之间均存在显著的正
相关关系。在冷季草场 ,放牧率与植物群落
多样性指数 、均匀度指数和植物群落组成种
的种数均呈显著的二次关系(表 8),这一结
论可以用王刚等人的“内禀冗余”的原理得到
很好的解释。因为构成内禀冗余的植物(毒
杂草)虽不能被牦牛所采食 ,但一些植物可被
其它动物所利用 ,这对草地群落的生物多样
性和均匀度有重要作用。由于内禀冗余的存
在 ,当可食植物群落在放牧率加重的情况下 ,
补偿和超补偿作用加强 ,就会增加种群数量
和生物量 ,补偿放牧率过高下群落的功能降
低。但当放牧率 x 分别为 2.3 、2.4 和 2.5
时 ,植物群落组成种的种数 、植物群落多样性
—29—
董全民　马玉寿等　牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸植物群落的影响
指数和均匀度指数依次达到最大 ,然后开始
减小。这说明内禀冗余是有条件的 ,在高寒
草甸冬季草场 ,当放牧率增加到一定程度时 ,
内禀冗余对草地植物群落多样性指数 、均匀
度指数和植物群落组成种的种数的维持和调
节作用减弱 ,组分冗余作用加强 ,植物群落的
结构发生变化 ,稳定性下降。
表 8　植物群落的多样性指数和均匀指数的关系
草　场 多样性指数 回归方程 R值 P值
冷季草场 植物 种 数 Y=-12.25x2+57.55x-8.75 　0.9940(R2) <0.001
均匀度指数 Y=-0.0172x2+0.0874x+0.8081 　0.9077(R2) <0.02
多样性指数 Y=-0.3164x2+1.742x+3.1763 　0.8876(R2) <0.02
暖季草场 植物 种 数 Y=0.1753x+4.8633 　0.9920 <0.001
均匀度指数 Y=0.0347x+0.8975 　0.9993 <0.001
多样性指数 Y=-x+46.667 -0.9305 <0.05
2.4　地上现存量的年动态变化
不同放牧率下地上现存量发生明显的变
化。在冷季草场 ,1998年各处理之间地上现
存量没有明显的变化 ,但到 1999年 ,从轻牧 、
中牧到重牧 ,地上现存量逐渐降低。在冷季
牧场 ,1998 年各处理之间虽有差异 ,但不明
显。到 1999年 ,随放牧率的增加 ,地上现存
量逐渐下降 ,且重度放牧处理间明显低于轻
度放牧和对照。同时 ,通过一年的放牧 ,到第
二年 8月对照组地上现存量先达到峰值 ,其
次为轻牧组和中牧组 , 而重牧组则最后达到
峰值 ,现存量始终比其它各处理低。在试验
期内 ,现存量的变化出现了“低—高—低”的
变化趋势 ,基本呈“S”型变化 。随着放牧率
的加重 ,地上现存量减小 ,而且重度放牧减小
最明显 ,轻度放牧的变化趋势不明显。轻度
放牧中牧草充足 ,牦牛的采食对它的现存量
影响不大 ,它的变化主要受牧草生长规律的
影响 ,重度放牧变化除了受牧草生长规律的
影响 ,而且牦牛的采食对它的现存量影响也
很大 。
2.5　不同植物类群地上现存量组成的变化
2.5.1　不同植物类群地上现存量平均组成
的变化
在整个放牧期内 ,不论是冷季牧场还是
暖季牧场 ,随着放牧率的提高 ,优良牧草的平
均比例减少 ,杂类草比例增加 。放牧率增大
抑制了优良牧草特别是禾本科牧草的生长和
种子更新 ,导致禾本科牧草减少。另外 ,因为
构成内禀冗余的植物(杂类草)虽不被牦牛所
喜食 ,但一些植物可被其它动物所利用 ,这对
草地群落的生物多样性和均匀度有重要作
用。由于内禀冗余的存在 ,优良牧草的植物
群落随放牧率的加重补偿和超补偿作用加
强 ,就会增加种群数量和生物量 ,补偿放牧率
过高下群落的功能降低;同时放牧率的增加
加大了对优良牧草莎草科牧草的采食 ,这样
为杂类草的入侵和一些喜光的双子叶植物的
生长发育创造了条件 ,成为草场退化的诱因 。
2.5.2　放牧率与不同植物类群地上现存量
和盖度的关系
通过对放牧率与冷季草场不同植物类群
盖度和地上现存量之间的关系进行回归分
析 ,可以看出放牧率与优良牧草的盖度和地
上现存量之间呈极显著的线性回归关系 ,而
与杂草的盖度和地上现存量之间呈显著的二
次回归关系。试验表明 ,从这些回归方程可
知 ,随放牧率的提高 ,优良牧草的盖度和地上
—30—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 3期
现存量下降 ,而杂草的盖度在放牧率提高到
x=2.5时达到最小 ,放牧率继续提高 ,其盖
度又开始增加;若放牧率再继续提高到 x =
2.9 时 ,杂草的地上现存量也达到最大。这
说明当放牧率 x =2.5时牦牛对优良牧草的
采食已经达到了极限 ,优良牧草的抑制作用
开始下降 ,组分冗余更加突出 ,不仅表现为杂
草的盖度增加 ,亦表现为冗余植物(杂草和毒
杂草)绝对产量的增加 ,它们进一步竟争到了
更多的阳光和土壤养分 ,使优良草的生产受
到了更为严重的胁迫(资源亏损胁迫),此时
冬季草场的功能用于杂草的生产 ,杂草入侵
并大量生长 ,这也是冬季草场植物群落对于
过度放牧的一种功能补偿 。
放牧率与暖季草场各植物类群盖度和地
上现存量之间呈极显著的线性回归关系 ,随
放牧率的提高 ,优良牧草的盖度和地上现存
量呈下降趋势 ,杂草的盖度和地上现存量呈
下降趋势。因为夏季草场正处于牧草生长
期 ,牦牛轻度放牧时 ,由于牧草生长过程中的
自我拟制作用 ,草地植物群落优良牧草的生
长与再生量比较低 ,此时光合作用的产物虽
然可能较多 ,但同时呼吸消耗也较大 ,净光合
产物的增长速率仍然较低 ,因而优良牧草的
盖度和地上现存量也就受到影响。但随着放
牧率的提高 ,牦牛的采食行为优良牧草快速
生长 ,以补偿优良牧草的损失 ,但当盖度达到
一定水平时 ,这种功能补偿又往往产生牧草
的生长冗余 ,因此中度放牧下优良牧草的盖
度和地上现存量降低比较缓慢 ,随着放牧率
进一步提高 ,在重度放牧情况下 ,虽然该种功
能补偿形式可以实现在该利用率下优良牧草
盖度和地上现存量降低的损失 ,但多为牦牛
不喜食或不可采食的杂类草 ,因此它是一种
功能上的组分冗余 ,表现为杂草和毒杂草的
盖度增加 ,使禾草和莎草的生产受到了更为
严重的胁迫(资源亏损胁迫),草地出现退化
迹象 。
3　结论
3.1　随着放牧率的提高 ,两季草场各放牧处
理优良牧草的盖度 、地上现存量及其比例下
降 ,杂草则提高 。
3.2　经过一年的放牧 ,两季草场各放牧处理
植物群落发生了变化:轻度放牧和重度放牧
的优势种没有变化 ,中度放牧的优势种发生
了变化。
3.3　多样性指数在中度放牧时最大 ,对照最
小 ,轻度放牧和重度放牧处于二者中间 ,均匀
度指数在轻度放牧时最大 ,重度放牧时最小;
在暖季草场 ,放牧率与植物群落多样性指数 、
均匀度指数呈极显著的正相关关系 (R=
0.9840 ,P<0.01;R=0.9986 , P <0.01),与
植物群落组成种的种数呈显著的负相关关系
(R=-0.8660 , P<0.05);在冷季草场 ,放牧
率与植物群落多样性指数 、均匀度指数和植
物群落组成种的种数均呈显著的二次回归关
系。
3.4 　地上现存量的变化出现了“低—高—
低”的变化趋势 ,基本呈“S”型变化 ,而且随
着放牧率的加重 ,地上现存量减小 ,且重度放
牧减小最明显 ,轻度放牧的变化趋势不明显 。
3.5　在冷季草场 ,放牧率与优良牧草的盖度
和地上现存量之间呈极显著的线性回归关
系 ,而与杂草的盖度和地上现存量之间呈显
著的二次回归关系;在暖季草场 ,放牧率与各
植物类群盖度和地上现存量之间呈极显著的
线性回归关系 。
参考文献:
[ 1 ] 　Van poolen H W.Herbage response to grazing system
and stocking intensit ies[ J] .Range Mange , 1979 , 32:
250-253.
[ 2] 　Noy Meir I.Compensating grow th of grazed plants and
it s relevance to the use of rangelands[ J] .Ecological ap-
plicat ion , 1993 ,(3):32-34.
[ 3 ] 　Willms W D.etal.Effect s of stocking rate on a rough
—31—
董全民　马玉寿等　牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸植物群落的影响
f escue grassland vegetation[ J] .Range Manage , 1985 ,
38(3):220-225.
[ 4 ] 　王启基 ,周立.放牧率对冬春草场植物群落结构及功
能的效应分析[ J] .高寒草甸生态系统 , 1995 ,第四
集 , 353-364.
[ 5 ] 　汪诗平 ,李永宏.内蒙古型草原草畜系统适宜放牧率
的研究[ J] .草地学报 , 1999 ,(3):192-197.
[ 6 ] 　周立 ,王启基.高寒草甸牧场最优放牧率的研究[ J] .
1995 ,第四集 , 353-364.
[ 7 ] 　李永宏 , 陈佐忠.草原放牧系统持续管理试验研究
[ J] .草地学报 , 1999 ,(3):173-182.
[ 8 ] 　张荣 ,杜国祯.放牧草地群落的冗余与补偿[ J] .草业
学报 , 1998 , 7(4):13-19.
[ 9 ] 　董全民 ,李青云 ,马玉寿.放牧强度对夏季高寒草甸
生物量和植被结构的影响[ J] .青海草业 , 2002 ,(2):
8-10.
[ 10] 　董全民 ,李青云 ,施建军.放牧强度对高寒草甸地上
生物量和牦牛生长的影响[ J] .青海畜牧兽医杂志 ,
2002(3):5-7.
[ 11] 　刘季科 ,王溪 ,刘伟.藏系绵羊试验放牧水平对动物
群落作用的研究[ J] .高寒草甸生态系统 , 1991 , 第三
集 , 9-20.
　　(上接第 12页)
上的野大麦株丛中间常存在大量枯死叶片 ,
特别是在气候干旱时 ,这种情况更为明显。
因此群体光合面积因叶片的相互遮挡作用而
减少 ,未发挥出群体光合潜力 。若实行放牧
管理 ,动物啃食可有效减低上部枝条及叶片
的遮挡作用 ,有利于株丛内部及下部枝条生
长 ,而且叶片的减少也降低了现存蒸腾面积 ,
保证现存野大麦光合器官的高 WUEph需要 ,
这样既最大程度上发挥群体光合效率 ,又可
增加野大麦的累积产量 ,提高生产力。无论
是刈割还是放牧利用均会显著减少叶面积 ,
在一段时间内降低了群体的光合能力。因此
遗留叶量的多少 ,对牧草再生 、光能利用以及
生产效率的提高密切相关 。有关羊草刈割的
研究很多 ,而对野大麦的放牧利用程度还有
待于进一步的实验探讨。
参考文献:
[ 1 ] 　杨宗贵 ,杜占池.不同生长时期羊草大针茅光合速率
与光照强度关系的比较研究[ J] .植物研究 , 1991, 11
(3):113-120.
[ 2 ] 　阎秀峰 ,孙国荣 ,李敬兰 ,李景信.羊草和星星草光合
蒸腾日变化的比较研究[ J] .植物研究杂志 , 1994, 14
(3):287-291.
[ 3 ] 　李俊清 ,柴一新 ,朱春全 ,王业蘧.不同光强下红松幼
树光合作用和营养物质含量的季节模式[ J] .生态学
杂志 , 1991 , 10(5):1-5.
[ 4 ] 　柯世省 ,金则新 ,李钧敏.浙江天台山茶树光合日变
化及光响应[ J] .应用与环境生物学报 , 2002 , 8(2):
159-164.
[ 5 ] 　冯志立 ,冯玉龙 ,曹坤芳.光强对砂仁叶片光合作用
光抑制及热耗散的影响[ J] .植物生态学报, 2002 , 26
(1):77-82.
[ 6 ] 　战吉成 ,王利军 ,黄收东.弱光环境下葡萄叶片的生
长及其在强光下的光合特性[ J] .中国农业大学学
报 , 2002 , 7(3):75-78.
[ 7 ] 　戚秋慧 ,盛修武 ,姜恕.羊草草原群落光合速率日变
化及其与环境条件之间相互关系的初步研究[ J] .草
原生态系统研究 , 1982 ,(2):51-60.
[ 8 ] 　杜占池 ,杨宗贵.羊草光合生态特性的研究 I:羊草光
合速率与测定时生态因子的关系[ J] .草原生态系统
研究 , 1982 ,(2):85-92.
[ 9 ] 　杜占池 ,杨宗贵.羊草光合生态特性的研究[ J] .植物
学报 , 1983 , 25(4):370-379.
[ 10] 　杜占池 ,杨宗贵.不同土壤型羊草光合和蒸腾作用特
性的比较研究[ J] .植物学报 , 1995 , 37(1):66-73.
[ 11] 　杜占池 ,杨宗贵.不同密度的羊草种群结构及其光照
分布的研究[ J] .草地学报 , 1999 , 7(3):236-244.
[ 12] 　王玉辉 ,周广胜.松嫩草地羊草叶片光合作用生理生
态特征分析[ J] .应用生态学报 , 2001 , 12(1):75-
79.
[ 13] 　王玉辉 ,周广胜.羊草叶片气孔导度对环境因子的响
应模拟[ J] .植物生态学报 , 2000 , 24(6):739-743.
[ 14] 　王德利 ,王正文 ,张喜军.羊草两个趋异类型的光合
生理生态特性比较的初步研究[ J] .生态学报 , 1999 ,
19(6):837-843.
[ 15] 　杜占池 ,杨宗贵.羊草和大针茅光合作用午间降低与
生态因子关系的研究[ J] .自然资源学报 , 1990 , 5
(2):178-188.
[ 16] 　Walter Larcher.植物生态生理学[ M] .北京:中国农
业大学出版社 , 1997.67-68.
—32—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 3期