全 文 ：实 验
研 究
收稿日期:2003 10 08;修回日期:2003 11 17
基金项目:国家自然基金资助项目(39960053)和国家教育部骨干
教师项目
作者简介:杨元武(1973 ), 男(藏),青海乐都人 , 讲师 ,大学.
不同放牧强度下矮嵩草生殖生长初探
杨元武 ,李希来 ,李慧燕
(青海大学 农牧学院 ,青海 西宁 810003)
　　中图分类号:S812 文献标识码:A 文章编号:1004-7034(2004)04-0008-02
关键词:矮嵩草;放牧强度;生殖生长;雌蕊;果实
摘　要:对矮嵩草在生育期花序的生长发育进行研究 ,结果表明:矮嵩草在 5 月中旬已完成抽穗 , 6 月上旬左右进入盛花
期 , 6 月中下旬至 7 月初已形成果实雏形 , 7 月底和 8 月上旬果实已基本成熟。 平均每穗结实 3 ～ 7 粒 , 约 48%的雌蕊发
育成果实。花序长 9.5～ 11.9 mm ,小穗数 7.2～ 10.2个/花序 ,小穗长 4.1 ～ 5.1 mm , 雌花数 6.2～ 13.7个/花序 ,雌花/
小穗为 0.71 ～ 1.60 个/小穗 , 果实数 3.0 ～ 6.6 粒/花序。放牧强度的加大将延迟花序长 、小穗数 、雌花数及雌花/小穗最
大值出现的时间,其中前两者延迟约 1周时间 ,后两者延迟约 2周时间。放牧使小穗长最大值出现的时间提前2～ 3周。
　　矮嵩草(Kobresia humilis)属寒冷中生型 、多年生 、莎草科
草本植物 ,是密丛状草类 ,高 3～ 15 cm , 具短的木质根状茎[ 1] ,
其中储藏有大量的营养物质 ,耐牧性和抗逆性强。矮嵩草是构
成矮嵩草草甸的主要建群种 ,矮嵩草草甸是青藏高原主要畜种
藏羊和牦牛赖以生息的特殊生态条件 ,是青藏高原高寒草甸植
物群落建群种之一[ 2] 。然而 , 由于人们对草地资源的管理和利
用不当 , 使许多原来水草丰美的高寒草甸产草量下降 , 生态环
境恶化 , 甚至变为毫无使用价值的“黑土滩” 。目前 ,“黑土滩”
的治理已引起政府和广大学者的高度重视。矮嵩草以营养繁
殖为主 , 尽管种子繁殖所占的比重较小 , 但种子繁殖是营养繁
殖和营养更新的基础[ 3] 。特别是在治理“黑土滩”防治草地退
化方面 ,矮嵩草的种子繁殖显得极为重要。试验以矮嵩草的花
序 、小穗 、雌蕊 、雄蕊及果实为研究对象 , 观察其形态和数量的
变化 ,测量统计有关指标 , 寻找矮嵩草果实形成的一般规律 , 揭
示不同放牧强度对矮嵩草生殖生长的影响。
1　研究对象及方法
研究地点位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站
矮嵩草草甸样地内。放牧试验样地围建于 1998 年 5 月 , 位于
海拔高度 3 200 m 的平缓滩地。有关试验地概况已有专题报
道[ 1] 。样地共设 A , B , C , CK 4 个放牧试验区 , 放牧动物为 2 龄
藏羊 ,各区的放牧强度分别为 8 , 4 , 2 , 0 只/hm2 , 分别作为重牧
区 、中牧区 、轻牧区和对照区(不放牧)。放牧试验的时间为
1998年 ～ 2001 年每年的 5 月和 10 ～ 12 月。因适应当地的气
候特点及放牧采食 , 矮嵩草一般在 4 月中下旬返青 , 5 月上旬
抽穗 ,根据植物生殖生长前期快 、后期慢的特点进行取样 ,取样
时间为 2001 年 5 月 14 日～ 9 月 1日 , 前期 1 周 1次 , 中期 2 周
1 次 , 后期 1 月 1 次。根据无性系株丛的大小及其在样地的分
布情况 , 每个区按大 、中 、小随机选取 3 个较为完整的无性系 ,
将穗取下 , 用卡诺氏固定液固定 , 然后在连续变倍体视镜下观
察各指标形态 ,统计小穗 、雌蕊 、雄蕊及果实数目 , 测量花序长 、
小穗长及果实的体积(长×宽×厚)。
2　结果与分析
2.1　矮嵩草生殖生长的一般规律
据有关报道及观察 ,矮嵩草在上一年生长季结束前已形成
花芽[ 2] 。观测中发现矮嵩草在 5 月上旬 、中旬抽穗 , 其花序顶
生 ,呈长圆形或椭圆形穗状 , 平均花序长 9.5 ～ 11.9 mm , 内含
7～ 10 枚侧生小穗 , 侧生小穗长 4.1 ～ 5.1 mm ,具 1～ 8 朵单性
花 ,雄雌顺序 , 上部有 1 ～ 7 朵雄花 , 多为 3 朵;下部 1 ～ 4 朵雌
花 ,多为 1 朵。一般顶生小穗全部雄性。 雌蕊柱头多为 2 裂 ,
少数 3 裂;雄花内多含 3 枚雄蕊 ,少数 2 枚。平均每个花序含
雌花 6.2 ～ 13.7 个 , 雌花/小穗为 0.71 ～ 1.60 个/小穗。 5 月
中旬雌蕊增长 ,柱头明显伸长 , 少数已长出苞片 , 雌蕊长 1.2 ～
2.7 mm ,雄蕊长 1.5 ～ 2.2 mm , 雌蕊 、雄蕊均呈鲜黄色。 6 月
初 ,雌蕊 、雄蕊都已长出苞片 ,雄蕊花药下部由白色膜质花丝相
连 ,多数花药肥大 , 在连续变倍体视镜下甚至可以看到其内鲜
黄色的花粉粒;花序底端部分小穗雄蕊的花粉已脱落 ,雄蕊长
2.0 ～ 6.9 mm , 雌蕊长 4.1～ 5.1 mm , 其柱头伸长 , 呈褐色 , 子
房略有膨大。6 月中旬 , 雄蕊已基本脱落。雌蕊则形态各异 ,
有的偏小 ,细长呈黑褐色;有些雌蕊子房虽明显膨大 , 但较偏
皱 ,或呈褐色 , 无光泽;也有雌蕊子房较小 , 呈淡黄色 , 光泽不
强 ,软而肥厚 , 有可能进一步发育成果实;也有可能因营养缺乏
而最终不能发育成果实;还有部分雌蕊子房饱满呈淡黄色 , 较
硬 ,有光泽 , 已有小坚果的雏形。 7 月中旬 , 果实呈黄色 , 厚度
明显增加。 8 月初 , 小坚果长约 2 mm , 钝三棱形 , 稍扁 , 淡褐
色 ,有光泽 , 顶端急收缩成 0.5～ 0.7 mm 的喙 ,已基本成熟;平
均每花序结实 3 ～ 7粒 , 约 48%的雌蕊发育成坚果。 9 月初 , 矮
嵩草果实进一步成熟 ,颜色呈深褐色。
2.2　不同放牧强度下矮嵩草的生殖生长
2.2.1　不同放牧强度下矮嵩草花序的发育　在不同放牧强度
下 ,不同时期有关花序各指标平均值逐项观察结果见表 1。
结果表明 ,花序长和小穗数在放牧情况下均于 5 月底达最
大值(花序长分别为 11.81 , 12.04 , 11.89 mm , 小穗数分别为
10.2 , 9.5 , 9.7 个/花序), 而在不放牧情况下于 5 月中旬已达
最大值(花序长 11.60 mm ,小穗数 9.3 个/花序)。放牧延缓花
序长 、小穗数约 1 周才能达到最大值 , 这可能是由于放牧时部
分叶片被家畜采食 ,叶面积的减小影响了光合产物的积累与供
给 ,使花序及小穗的生长延迟了。小穗长在放牧情况下于 5 月
底达最大值(分别为 4.93 , 4.73 , 5.03 mm), 不放牧则延迟到 6
月中旬(5.12 mm), 可见放牧刺激小穗长提前 2 ～ 3 周达最大
值 ,这可能是因为放牧地的矮嵩草要不断分配营养同时进行再
生和生殖生长。 6 月上旬矮嵩草已进入盛花期 , 此时矮嵩草要
将所吸收的大部分营养用于开花 , 而未放牧的小区 , 矮嵩草有
足够的养分进行开花 、结实并进一步使小穗生长 , 比较雌花数
8 Heilongjiang Animal Science and Veterinary Medicine 黑龙江畜牧兽医 2004年第 4期
DOI :10.13881/j.cnki.hljxmsy.2004.04.006
与雌花/小穗发现在放牧情况下二者均在 8 月初达最大值(雌
花数分别为 11.9 , 13.6 , 13.3 个/花序 , 雌花/小穗为 1.44 , 1.
20 , 1.41 个/小穗), 而不放牧则在 7 月中旬达最大值(分别为
11.0 个/花序 , 1.60 个/小穗),可见雌花数及雌花/小穗在放牧
情况下将延缓 2 周达最大值 ,其原因可能同样与矮嵩草果实的
再生及营养分配有关。
表 1　不同放牧强度下花的发育情况(平均数)
日期 花序长/mm
A B C CK
小穗数/个
A B C CK
小穗长/mm
A B C CK
每个花序中的雌花数/个
A B C CK
每个小穗中的雌花数/个
A B C CK
05-19 10.73 9.78 11.40 11.60 9.1 7.7 8.7 9.3 4.12 4.22 4.79 4.49 8.3 8.3 8.1 6.9 0.89 1.10 0.94 0.71
05-26 11.81 12.04 11.89 10.44 10.2 9.5 9.7 7.8 4.93 4.73 5.03 4.52 10.9 9.6 11.4 7.8 1.06 0.99 1.17 0.98
06-02 9.92 10.03 11.87 10.80 7.8 8.2 9.2 7.8 4.66 4.15 4.61 4.75 6.8 6.7 11.6 7.5 0.86 0.81 1.27 0.95
06-17 10.81 10.65 11.53 10.88 8.1 7.7 8.9 7.7 4.45 4.55 4.79 5.12 8.1 6.2 11.7 8.4 0.99 0.82 1.31 1.06
07-10 9.50 9.79 10.44 10.10 8.5 7.3 9.1 7.2 4.54 4.39 4.37 4.65 8.8 8.1 11.0 11.0 1.02 1.10 1.22 1.60
08-01 11.60 9.71 11.89 9.93 8.2 8.4 9.3 7.2 4.79 4.53 4.21 4.55 11.9 13.6 13.3 8.3 1.44 1.20 1.41 0.88
　　注:A-重度放牧强度;B-中度放牧强度;C-轻度放牧强度;CK-不放牧(对照)。
2.2.2　不同放牧强度下矮嵩草果实的发育　根据 8 月初所测
值 ,重牧情况下 , 其有效穗数为 67%, 中牧情况下其有效穗数
为 89%,轻牧与不放牧情况下有效穗数均为 100%。随放牧强
度的加大 ,矮嵩草有效穗数减小 ,说明放牧强度影响花序的结
实。不同放牧强度下 、不同时期有关果实各指标见表 2。
表 2　不同放牧强度不同时期果实各指标(平均值)
日期
果实数/粒
A B C CK
果实/雌花
A B C CK
果实体积/mm3
A B C CK
06-17 3.2 4.1 5.7 5.1 0.39 0.67 0.42 0.64 - - - -
07-10 5.0 4.7 5.2 3.3 0.55 0.57 0.51 0.36 1.334 1.326 1.218 1.170
08-01 3.0 5.7 6.6 3.0 0.20 0.45 0.58 0.50 1.794 1.572 1.379 1.349
09-01 3.3 3.2 4.3 3.3 - - - - 1.799 1.579 1.431 1.410
　　注:A-重度放牧;B-中度放牧;C -轻度放牧;CK-不放牧(对
照)。
　　结果表明 ,其果实数平均每花序约 3.0 ～ 6.6 粒 ,果实/雌花
约0.20 ～ 0.67 ,比较其平均值无明显规律。果实体积自果实雏
形形成后一直在增大。随放牧强度的增加 ,果实体积平均值增
大 ,放牧刺激了果实体积的增大。可能是由于家畜对矮嵩草的
不断采食进一步抑制了其营养生长 ,使矮嵩草在结实期将更多
营养用于生殖生长。
2.3　不同放牧强度下矮嵩草的结实情况
根据方差分析结果 , 6 月中旬不同放牧强度下果实/雌花
有明显差异(F=14.79>F 0.01(9.78), P <0.01);重度放牧强
度A(0.39B)与不放牧 CK(0.64A)有极显著差异(P<0.01),说明重
牧影响矮嵩草的结实 ,这一结果与有效穗数分析结果一致。
3　结论
3.1　矮嵩草在 5 月中旬已基本完成抽穗 , 6 月上旬左右进入
盛花期 , 6 月中旬、下旬和 7月初已形成小坚果雏形, 7 月底和 8
月上旬果实已基本成熟 ,每穗结实3 ～ 7粒 ,约 48%的雌蕊发育
成果实。
3.2　矮嵩草生殖生长的基本情况:花序长 9.5～ 11.50 mm , 小
穗数 7.2 ～ 10.2 个/花序 , 雌花/小穗为 0.71 ～ 1.60 个/小穗 ,
果实数 3.0～ 6.6 个/花序。放牧强度的加大将延迟花序长 、小
穗数 、雌花数及雌花/小穗最大值出现的时间 ,其中前两者延迟
约 1 周时间 ,后两者延迟约 2 周时间 , 放牧可使小穗长最大值
出现的时间提前 2 ～ 3 周。
3.3　随放牧强度加大 , 矮嵩草有效穗数减少。
参考文献:
[ 1] 　李希来 ,朱志红 ,乔有明 ,等.不同放牧强度下高寒草甸矮嵩草无
性系分株构件的研究[ J] .青海畜牧兽医杂志 , 2001 , 31(3):9-
11.
[ 2] 　周兴民 ,王启基 , 师生波 ,等.中国嵩草草甸[ M ] .北京:科学出版
社 , 2001.1.
[ 3] 　内蒙古农牧学院.草原管理学(第 2版)[ M ] .北京:中国农业出版
社 , 1999.1.
Effect on Reproductive growth of Kobresia humilis
in different Stocking Intensity
YANG Yuan-wu , LI Xi-lai ,LI Hui-yan
(Departm ent of Grassland , Faculty of Agricultural and Animal Sciences , Qinghai University , Xining 810003 , China)
Key words:Kobresia humi lis;stocking intensity;reproductive grow th;gynecium;f ruit
Abstract:The reproductive grow th of Kobresia h umi lis in di fferent stocking intensity w ere studied, it w as discovered that Kobresia humi lis had already
f inished blot ting at the middle ten-day of May , entered hull-bloom stage at about the f irst ten-day of June , formed embryonic state of seed at the middle
ten-day of June to the first t en-day of July , matured at the last ten-day of July to the fi rst t en-day of August , and also discovered average 3～ 7 seeds/an-
thotaxy and 48% of w hich developed by female gamete 9.5～ 11.9 mm of anthotaxy leagth , 7.2～ 10.2 spikelet s/ anthotaxy , 4.1～ 5.1 mm of spikelet s
leath , 6.2～ 1.37 females/anthotaxy , 0.71～ 0.60 females/ spikelet , 3.0 ～ 6.5 seeds /anthotaxy .As the increase of stocking intensity , the period
w hich reached maximum value of autholaxy length , spikelets , f emales and females/ spikelets would be delayed .About the period of the maximum value
, au thotaxy length and spikelets would be delayed about 1 w eek females and females/ spikelets w ould be delayed about 2 w eeks , but spikelet s length would
be moved up . (009)
9不同放牧强度下矮嵩草生殖生长初探-杨元武　　　　　　　　　　　　　　　　　
Heilongjiang Animal Science
and Veterinary Medicine