全 文 ：收稿日期:2015 － 02 － 28;修回日期:2015 － 08 － 10
基金项目:农业部公益性行业专项(201203007);青海省高校
“135 高层次人才培养工程”项目
作者简介:张东杰(1973 － )，男(藏族)，教授，本科，研究方
向为草业科学教学与研究，525056359@ qq． com．
添加氮肥对高寒嵩草(Kobresia)草甸群落
植物 N、P生态化学计量特征的影响
张东杰
(青海畜牧兽医职业技术学院 农林科学系，西宁 812100)
中图分类号:S812． 4 文献标识码:A 文章编号:1004 － 7034(2016)01 － 0119 － 04
关键词:高寒嵩草草甸;生物量;植物全量养分;土壤全量养分;土壤速效养分;生态化学计量
摘 要:为了探讨尿素对高寒嵩草(Kobresia)草甸植物和土壤 N、P 养分生态化学计量特征及生物量
的影响，试验测定了高寒草甸生物量和植物全氮、全磷、全钾及土壤全氮、全磷、全钾、硝态氮含量。结
果表明:在施肥量为 450 kg /hm2 时，牧草鲜重和干重分别为 877． 87，341． 07 g /m2，显著高于其他处理
(P ＜ 0． 05);在施肥量为 400 kg /hm2 时植物全氮含量最高，为 56． 53 g /kg，与施肥量为 450 kg /hm2 时
相比差异不显著(P ＞ 0． 05)，显著高于其他处理(P ＜ 0． 05);对照处理的植物全磷含量最高;在施肥
量为 400 kg /hm2 时土壤硝态氮含量最高，与施肥量为 450，350 kg /hm2 相比差异不显著(P ＞ 0． 05)，
显著高于其他处理(P ＜ 0． 05) ，对照处理的土壤硝态氮含量最低(0． 036 g /kg);与对照相比，各施肥
处理下植物氮磷比呈不同程度增加的趋势。说明高寒嵩草草甸植被主要受氮限制，施氮肥能促进植
被对氮的吸收，抑制对磷的吸收，提高植物氮磷比。
Effect of the addition of nitrogen fertilizer on the ecological stoichiometry characteristics of
nitrogen and phosphorus in the plants from the community of alpine Kobresia meadow
ZHANG Dongjie
(Department of Agriculture and Forestry Science，Qinghai Vocational and Technical College of Animal Husbandry and
Veterinary Science，Xining 812100，China)
Keywords:alpine Kobresia meadow;biomass;total amount of plant nutrient;total amount of soil nutrient;soil available nutrient;ecological
stoichiometry
Abstract:To investigate the effect of urea on the plants of alpine Kobresia meadow，ecological stoichiometry characteristics of soil nitrogen and
phosphorus，and the biomass，the biomass of alpine meadow and the contents of plant total nitrogen，plant total phosphorus，plant total potassi-
um，soil total nitrogen，soil total phosphorus，soil total potassium and soil nitrate nitrogen were determined in the test． The results showed the
fresh and dry weight of forage were 877． 87 and 341． 07 g /hm2 when the amount of fertilizer application was 450 kg /hm2，respectively，which
was significantly higher(P ＜ 0． 05)than other treatments． The maximum content of plant total nitrogen was 56． 53 g /kg when the amount of fer-
tilizer application was 400 kg /hm2，and there was no significant difference(P ＞ 0． 05)on the amount of fertilizer application between 400 and
450 kg /hm2，while the treatment was significantly higher (P ＜ 0． 05)than other treatments． The content of plant total phosphorus with the con-
trol treatment was highest． The content of soil nitrate nitrogen was highest when the amount of fertilizer application was 400 kg /hm2，and there
were no significant differences(P ＞ 0． 05)on the amount of fertilizer application among 400，450 and 350 kg /hm2，while the treatment was sig-
nificantly higher(P ＜ 0． 05)than other treatments． However，the content of soil nitrate nitrogen with the control treatment was lowest． The ratio
of plant nitrogen and phosphorus under each application treatment showed an increasing trend to different degrees compared with the control．
The results indicate that the vegetation of alpine Kobresia meadow is mainly limited by nitrogen，and applying nitrogen fertilizer can promote the
absorption of nitrogen by plants，and inhibit the absorption of phosphorus，and increase the ratio of plant nitrogen and phosphorus．
青藏高原高寒草地总面积约为 1． 525 × 106 km2， 是我国重要的草地畜牧业基地［1］。高寒草地生态系
统的稳定对于畜产品供给、社会经济发展［2］，乃至全
球生态系统的稳定都有重要意义［3］。由于低温限
制，高寒草甸土壤有机 N、P矿化作用低，使得植物生
长受到有效 N、P 的限制［4］。有资料表明，青藏高原
受 N限制的草地面积达到 5． 17 × 105 km2，占草地总
·911·
2016(01):119 － 122
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.0036
面积的 34%［5］，高寒草地土壤氮素缺乏可见一斑。
外源氮肥添加能显著提高草地植物群落生物量，
增加植物、土壤养分含量，是促进草地生长、缓解土壤
氮素匮乏的关键措施之一［6 － 7］;因此，探讨施肥对高
寒草甸植被群落和土壤养分的影响对于退化草地恢
复和改良、草地平衡施肥都有重要意义。
植物 N、P 是影响植物生长的重要营养元素［8］，
在自然条件下，特定的植被群落具有相对稳定的 N、P
含量及氮磷比，不同植被类型 N、P 和氮磷比(N /P)
差异很大［9］。外源施肥能直接影响植物氮素的供应
与循环，进而影响植物 N /P［10］。因此，植物 N /P 已
被广泛用于判断植物个体、群落和生态系统植被 N、P
养分的限制情况［11］。试验以青藏高原嵩草(Kobre-
sia)草甸为研究对象，探讨氮肥不同用量对嵩草草甸
植被及土壤 N、P 养分化学计量特征的影响，以期为
验证植物氮磷比值的临界阈值、草地施肥提供数据参
考，现报道如下。
1 研究区概况
研究区位于青海省玉树县境内，属典型的高原高
寒气候。全年无四季之分，只有冷暖季之别，冷季长
达 7 ～ 8 个月，暖季只有 4 ～ 5 个月。年平均气温为
2． 9 ℃，1 月份平均气温为 － 7． 5 ℃，7 月份平均气温
为 12． 5 ℃。地貌以高原山地为主，西北和中部高，东
南与东北低。
2 材料与方法
2． 1 试验设计
选取草地长势基本一致，面积为 50 m × 50 m 的
样地，该样地是冬季牧场。采用完全随机设计，共设
置 9 个氮肥施肥梯度，即 50 kg /hm2(T1)、100 kg /hm2
(T2 )、150 kg /hm2 (T3 )、200 kg /hm2 (T4 )、
250 kg /hm2 (T5)、300 kg /hm2 (T6)、350 kg /hm2
(T7)、400 kg /hm2(T8)、450 kg /hm2(T9)，以不施氮
肥为对照(CK)，共 10 个处理，在样地内按照 3 m ×
3 m面积划分小区，小区间隔 1 m，每个小区为一个重
复，每个处理重复 3 次，共 30 个小区。
在高寒草甸生长旺盛的 6 月下旬，按照试验设
计，在每个小区一次性撒施氮肥尿素。为保证施肥效
果，施肥时间选在雨天或晴天的傍晚进行。
2． 2 测定项目及数据的统计分析
在草地植物生长盛期的 9 月上旬，每个小区随机
选取 1 m × 1 m 样方，采用收割法齐地面剪取植物地
上部，测定牧草鲜重，后在 80 ℃烘箱中烘至恒重，测
定牧草干重。然后将测完牧草干重的植物样品粉碎，
过 0． 15 mm 筛，保存，用于测定植物全氮(PTN)、全
磷(PTP)和全钾(PTK)含量。
采集植物样品的同时，在每个小区内采用梅花形
布点，采集 5 个样点的 0 ～ 20 cm土壤样品，自然风干
后测定土壤全氮(STN)、全磷(STP)和全钾(STK)含
量及土壤铵态氮、硝态氮含量。计算植物、土壤 N /P、
N /K、P /K。
试验数据采用 SPSS13． 0 软件的单因素 AVONA
程序进行方差分析，Pearson 双变量分析模块分析植
物养分及化学计量特征的相关关系，利用 Excel 作图
并绘制三线表。
3 结果与分析
3． 1 不同施肥量水平下高寒草甸地上生物量
不同氮肥施肥水平高寒草甸地上生物量变化见
图 1。
注:字母完全不同表示差异显著(P ＜ 0． 05)，含有相同字母
表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 1 不同氮肥施肥水平高寒草甸地上生物量变化
外源氮肥能提高高寒草甸群落地上生物量，在施
肥量为 450 kg /hm2 时，牧草鲜重和干重都为最大值，
分别为 877． 87 g /m2 和 341． 07 g /m2。
3． 2 不同施肥水平下高寒草甸植物 N、P 含量养分
含量
不同施肥水平高寒草甸植物全氮、全磷和全钾养
分含量见图 2。
高寒草甸群落植被不同养分对施肥的响应不
同。随着施肥量的增加，植物全氮含量呈先降低后升
高的趋势，其中在施肥量为 400 kg /hm2 时植物全氮
含量最高，为 56． 53 g /kg，与 450 kg /hm2 处理差异不
显著(P ＞ 0． 05)，显著高于其他处理和对照(P ＜
0． 05)。施肥量为 450 kg /hm2 时植物全钾含量最高，
与 350 kg /hm2 处理差异不显著(P ＞ 0． 05)，显著高
于其他处理和对照(P ＜ 0． 05)。而对照的植物全磷
含量最高，为 6． 18 g /kg，与 200 kg /hm2 处理差异不
显著，显著高于其他处理(P ＜ 0． 05)。
3． 3 不同施肥水平下高寒草甸土壤养分含量
不同处理土壤养分含量见表 1。
不同施肥水平下，土壤全氮含量变化无明显规律
性，T6 处理土壤全氮含量最高，为(11． 25 ± 1． 02)g /
kg，与 T8、T2 处理差异不显著(P ＞ 0． 05)，显著高于
其他处理和对照(P ＜ 0． 05)。施肥对土壤全磷含量
影响不大，T7 处理土壤全磷含量为最大值［(0． 82 ±
0． 11)g /kg］。随着施肥量的增加，土壤全钾呈“V”型
·021·
№，01，2016
注:A．全氮;B．全磷;C．全钾。字母完全不同表示差异显著
(P ＜ 0． 05)，含有相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 2 不同施肥水平下高寒草甸植物全氮、全磷
和全钾养分含量
表 1 不同处理土壤养分含量
项目
土壤全氮 /
(g·kg － 1)
土壤全磷 /
(g·kg － 1)
土壤全钾 /
(g·kg － 1)
土壤铵态氮 /
(mg·kg － 1)
土壤硝态氮 /
(mg·kg － 1)
T1 7． 71cd ± 0． 76 0． 71bc ± 0． 01 14． 02a ± 0． 47 0． 012b ± 0． 003 0． 056b ± 0． 007
T2 10． 06ab ± 1． 35 0． 75b ± 0． 02 14． 16a ± 0． 17 0． 011b ± 0． 004 0． 064b ± 0． 004
T3 9． 23c ± 0． 71 0． 72b ± 0． 01 14． 25a ± 0． 21 0． 009c ± 0． 002 0． 044bc ± 0． 007
T4 6． 82d ± 0． 91 0． 77b ± 0． 02 13． 49ab ± 0． 19 0． 014b ± 0． 002 0． 056b ± 0． 012
T5 5． 05d ± 0． 93 0． 67c ± 0． 01 9． 54bc ± 1． 82 0． 019b ± 0． 003 0． 054b ± 0． 002
T6 11． 25a ± 1． 02 0． 76b ± 0． 05 7． 78c ± 1． 74 0． 021b ± 0． 005 0． 052b ± 0． 008
T7 9． 65b ± 0． 10 0． 82a ± 0． 11 8． 62c ± 2． 57 0． 030ab ± 0． 012 0． 072ab ± 0． 017
T8 11． 19a ± 0． 22 0． 76b ± 0． 09 12． 23bc ± 0． 15 0． 010bc ± 0． 002 0． 084a ± 0． 014
T9 6． 21d ± 1． 24 0． 65c ± 0． 02 12． 53bc ± 0． 34 0． 025ab ± 0． 002 0． 080ab ± 0． 001
对照 9． 43bc ± 0． 37 0． 78ab ± 0． 03 10． 81bc ± 1． 77 0． 038a ± 0． 011 0． 036c ± 0． 004
总体平均值 8． 66 ± 0． 43 0． 74 ± 0． 01 11． 74 ± 0． 54 0． 019 ± 0． 002 0． 059 ± 0． 020
注:同列数据肩标小写字母不同表示差异显著(P ＜ 0． 05)，相同
表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
变化趋势，其中 T3 处理的土壤全钾含量为最大值
［(14． 25 ± 0． 21)g /kg］，与 T1、T2、T4 处理差异不显
著(P ＞ 0． 05)，而显著高于其他处理和对照(P ＜
0． 05)。
不同施肥水平的土壤铵态氮含量差异不显著
(P ＞ 0． 05)，而对照处理的土壤铵态氮为最高
［(0． 038 ± 0． 011)g /kg］，显著高于 T9 以外的其他处
理(P ＜ 0． 05)。T8 处理的土壤硝态氮为最大值
［(0． 084 ±0． 015)mg /kg］，对照处理的土壤硝态氮含
量最低［(0． 036 ± 0． 004)g /kg］。
3． 4 不同施肥水平下高寒草甸植物、土壤养分化学
计量特征
不同施肥水平植物、土壤养分化学计量特征见
表 2。
表 2 不同施肥水平植物、土壤养分化学计量特征
处理 植物 N /P 植物 N /K 植物 P /K 土壤 N /P 土壤 N /K 土壤 P /K
T1 8． 70b ± 0． 86 3． 89ab ± 0． 13 0． 45b ± 0． 03 10． 80ab ± 1． 06 0． 55b ± 0． 04 0． 051b ± 0． 002
T2 9． 37ab ± 2． 12 3． 11bc ± 0． 31 0． 35b ± 0． 04 13． 51ab ± 1． 87 0． 71b ± 0． 09 0． 053b ± 0． 002
T3 15． 20a ± 3． 95 2． 69c ± 0． 12 0． 20c ± 0． 05 12． 80ab ± 0． 88 0． 65b ± 0． 06 0． 051b ± 0． 001
T4 7． 37b ± 1． 05 3． 26b ± 0． 36 0． 46b ± 0． 06 8． 86bc ± 1． 19 0． 50b ± 0． 06 0． 057ab ± 0． 002
T5 11． 54ab ± 2． 81 3． 78ab ± 0． 80 0． 34b ± 0． 03 7． 46c ± 1． 25 0． 59b ± 0． 19 0． 076ab ± 0． 013
T6 12． 41ab ± 2． 02 4． 16ab ± 0． 59 0． 34b ± 0． 01 15． 02a ± 1． 87 1． 60a ± 0． 36 0． 110ab ± 0． 020
T7 10． 20ab ± 0． 71 3． 80ab ± 0． 065 0． 38b ± 0． 02 12． 09ab ± 1． 34 1． 51ab ± 0． 66 0． 140a ± 0． 080
T8 12． 62ab ± 0． 43 4． 85a ± 0． 34 0． 39b ± 0． 03 14． 73a ± 0． 42 0． 92ab ± 0． 02 0． 062ab ± 0． 001
T9 9． 99ab ± 1． 28 3． 82ab ± 0． 28 0． 39b ± 0． 04 9． 53b ± 1． 68 0． 49b ± 0． 09 0． 052b ± 0． 001
对照 7． 31b ± 0． 43 4． 16ab ± 0． 28 0． 57a ± 0． 05 12． 15ab ± 0． 34 0． 93ab ± 0． 02 0． 076ab ± 0． 013
总体平均值 10． 47 ± 0． 67 3． 75 ± 0． 15 0． 39 ± 0． 02 11． 69 ± 0． 56 0． 84 ± 0． 10 0． 073 ± 0． 009
注:同列数据肩标字母完全不同表示差异显著(P ＜ 0． 05)，含有
相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
植物 N /P、N /K 和 P /K 总体平均值分别介于
7． 31 ～ 15． 20，2． 69 ～ 4． 85，0． 20 ～ 0． 57 之间。不同
施肥水平间高寒草甸植物、土壤养分生态化学计量特
征并不相同。与对照相比，施肥处理下植物 N /P 呈
不同程度增加的趋势，其中 T3 处理最高，显著高于
T1、T4 处理和对照(P ＜ 0． 05)。T8 处理的植物 N /K
最高，显著高于 T2、T3 和 T4 处理(P ＜ 0． 05)。对照
处理的植物 P /K 为最大值，显著高于各处理(P ＜
0． 05)。
土壤 N /P、N /K 和 P /K 总体平均值分别介于
7． 46 ～ 13． 51，0． 49 ～ 1． 60，0． 051 ～ 0． 11 之间。T6 处
理的土壤 N /P最高，T5 处理最低，二者相比差异显著
(P ＜ 0． 05)。T6 处理的土壤 N /K 也最高，T4 处理最
低，二者相比也差异显著(P ＜ 0． 05)。T7 处理的土
壤 P /K 最高，与 T1、T2、T3、T9 处理相比差异显著
(P ＜ 0． 05)。
3． 5 植物 N、P养分及生态化学计量特征关系
分析表明，尿素与植物全氮、植物全钾、土壤硝态
氮、牧草鲜重、牧草干重呈显著相关(P ＜ 0． 05);植物
全氮与土壤硝态氮、植物 N /K、土壤 N /K、土壤 P /K
呈显著相关(P ＜ 0． 05);植物全磷与土壤全氮、土壤
铵态氮、植物 N /P、植物 P /K、土壤 N /P 呈显著相关
(P ＜ 0． 05);植物 N /P与植物全磷、植物全钾、土壤铵
·121·
总第 493 期
态氮和植物 P /K呈显著相关(P ＜ 0． 05)。
4 讨论
由于氮是植物生长的必需元素，外源氮肥添加一
直以来都是促进植物生长的有效方法。众多研究表
明，高寒草甸氮肥施入能显著提高群落生物量，而且
能明显改善牧草品质［12］。然而，关于高寒草甸的最
优施肥量还存有争议，王长庭等［13］以尿素为氮源，在
施肥量为 200 ～ 320 kg /hm2 时，高寒草甸群落生物量
最高，而后随着施肥量的增加，群落生物量不增反降。
德科加等［14］则指出，干草类草原的最佳尿素施用量
为 450 kg /hm2。本试验结果表明，随着施肥量的增
加，高寒草甸群落生物量呈增加的趋势，且在施肥量
为 450 kg /hm2 时群落生物量达到最大值，这验证了
德科加等［14］的研究结论。不可否认，天然草地施肥
会受到气候、人为、土壤等因素的影响，因此关于天然
草地的最佳施肥量还需进一步讨论［13］。
N、P是植物重要的功能性物质［15］，植物快速生
长往往会使植物叶片 N /P 等比值发生变化［15］，因此
植物叶片 N /P 多用来指示环境对植物的限制状
况［11］。研究表明，群落地上生物量与土壤 N矿化、硝
化速率呈显著正相关［16］。基于同样的原理，外源氮
肥的添加能够影响土壤氮素矿化过程、硝态氮含量，
进一步影响植物生长及 N /P［17］。本试验结果表明，
高寒草甸群落植被植物 N /P 平均值为 10． 47，介于
7． 31 ～ 15． 20;因此，笔者倾向于高寒嵩草草甸植被受
N和 N、P共限制［18 － 19］。进一步研究发现，外源尿素
添加对土壤全量养分影响不大，但能显著提高土壤硝
态氮含量，植物 N /P较对照都明显增加，这与宾振钧
等［15］、张潘［20］的研究结论一致，而与严正兵等［21］的
研究结论不同。关于施肥对植被 N /P 的影响有两种
观点:李艳［22］在探讨高寒草甸群落植被对施肥的响
应研究中指出，施肥增加植物群落叶层的 N、P 含量，
但降低了 N /P，原因是植物相对生长速率较快时有较
高的 rＲNA，因而 P含量高，植物 N /P 低，这与模式植
物拟南芥(Arabidopsis thaliana)相同［21］;然而，对于巨
桉(Eucalyptus grandis)幼苗而言，氮肥添加能显著促
进植物对 N的吸收，而抑制对 P 的吸收，使得根、茎、
叶 N /P提高［23］。本试验结果也表明，氮肥添加能促
进高寒草甸群落植物对 N 的吸收，而抑制对 P 的吸
收，使得植物 N /P增加。因此，本试验结论并不与生
长速率理论相契合［23］。可见，野外试验是否能作为
判断群落水平的限制元素还有待于进一步研究。
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№，01，2016