全 文 ：耗牛放牧率对小篙草高寒草甸地上 、
地下生物量的影响初析
董全民 , · ’ , 李青云 ’ , 马玉寿’ , 施建军 ’
l(
. 青海省畜牧兽医科学院 , 西宁 81 0 003 : 2 . 中国科学院西北高原生物研究所 , 西宁 81 0 0 1)
摘 要 : 耗牛放枚率对小 离草高寒草甸地上 、 地下生物童有显著的影响 . 莎草 、 禾草地上生物童和总地上生物 1 在
不同放牧率之间差异显著 ( P0< .0 5) , 且随着放收率的降低 , 禾草和莎草的比例增加 , 可食杂草和毒杂草比例 下降 ; 两
季革场优良牧草生物童组成的年度变化与放软率均呈负相关 ( P< .0 ol ) , 与杂类草均呈正相关 ( P 0< .0l ) . 地上生物量的
绝对生长率 199 年在7月份达到最大 , 1998 年冷季草场各放枚处理的绝时生长率在 8月份达到最大 , 暖季草场对照和轻牧
在 7 月份最大 , 而 中轻和重牧在 8 月份最大 . 各土壤层地下生物 1 随放牧率增大呈明显下降趋势; 暖季草场各放牧处理
卜 10 e m地 T 生物童 占小 30 em总地下生物量的 8 8 . 04 % 内名9 . 37% , 1-0 20 e m 占7 . 14% ~ 9 . 3 4% , 2小 30 e m 占2 . 2 5% ~ 3 . 5% : 冷
季草场各放牧处理小 10 c m地下生物量占小30 c m总地下生物童的8 .0 1%一引 . 14% , 1 ) 20 c m 占5 .科% ~ 8 . 04 % , 2小30 c m
占3 .4 2%一 .3 94 % . 地上生物量 、 各土壤层的地下生物童 ( 包括活根和死根 ) 与放狄率之间呈 负相关 , 其线性回归方程为
厂 a 一 bx (>b 0) . 地下与地上生物童呈正相关 , 其线性回归方程为=y +a bx (b >0 ) .
关键词 : 耗牛 ; 放牧率 ; 小高草 ; 高寒草甸 ; 地上生物童 ; 地下生物童
中图分类号 : 5 8 12 . 3 文献标识码 : A 文章编号 : 10 06 “ 19 3 2 (2 0 04 )0 2 一 0 0 2 0一 0 8
青藏高原是我国主要畜牧业基地 , 天然草地约 1 . 5
亿公顷 , 约占我国草地面积的三分之一 。 其中 , 高寒
草甸草场面积约有 0 . 7亿公顷 , 约占青藏高原草地面积
的4 9% 。 草地资源丰富 , 草质柔软 , 营养丰富 , 具有
高蛋白 、 高脂肪 、 高碳水化合物以及纤维素含量低 ,
热值含量高等特点 , 是发展高原草地畜牧业的物质基
础 。 但是 , 由于长期忽视了对草地资源的科学管理 ,
粗放经营 , 超载过牧 , 以及对草地资源不合理的开发
利用 ,使人类生存最关键的生物多样性受到严重威胁 ,
草地植物群落结构发生变化 , 优良牧草丧失竞争和更
新能力而逐渐减少 , 毒杂草比例增加 , 导致大面积草
基金项目: 青海省 “九五 ” 攻关项目《编号%一 N 一 112 .)
作者蔺介: 黄全民“ 97 2一 ) , 男 ,甘方天水人 , 1哭场年毕业于甘
亩农业大学动物生产工程系 , 2以粗年从甘亩农业大学草业学陇
硕士毕业 , 周贡在中目科学佛资北高赚生物研究所攻读生态学
博士学位 ,助理研究员 . 现主妥从事草地生态及青藏高尿叹土
津型退化草地的恢复与重建工作 .
地退化和生态环境破坏 , 不仅威胁着高原草地畜牧业
的可持续发展和人类的生存环境 , 而且对长江和黄河
中下游地区的经济发展提出挑战 。 这种发展趋势引起
了国内外专家 、 学者和政府有关部门的密切关注 。
植物地上 、 地下生物量的变化是草地生态系统研
究的重要内容 。 天然草地地下生物量主要受降水和地
温 的影响 , 但 地上生物量 更易受该 因素 的影 响
(M e n a u hg t 等 , 1985 ; H u n etr 等 , 1986 ; A n d er n 等 ,
19 87) `,
一 3J 。 在国内 , 许多学者己就放牧率对天然草地
地上 、 地下生物量的影响进行了相关研究 (陈佐忠等 ,
19 8
; 王启基等 , 19 5 : 王艳芬等 , 19 9 ) `州 。 但这
些研究结果都是从绵羊的实验获得的 , 有关耗牛放牧
率的试验报道不多 。 鉴于以上原因 , 本试验旨在研究
耗牛放牧率对小离草 Q勿加即勿声犷阴 ) 高寒草甸地上 、
地下生物量的影响 , 以便确定一合理的放牧率而且探
讨出最优的放牧体系 , 从而获得更高的草地生产力 ,
达到经济效益和生态效益的统一 , 并为经济效益的提
高和生态环境的保护和治理提供科学依据 , 最终达到
任责编辑
毛光荣20
21 0
O U I
8 0
6 0
O 4
2 0
ǎ。晏,(蕊è嘲弃月洲契促进草地畜牧业持续发展的目的 。
1 试验地自然概况
试验地选在青海省达日县的窝赛乡 , 位于北纬 9 90
4 7
’
3 8
” , 东经 3 3 0 37 ` 2 1 ” , 海拔在 4 0 00 m 以上 , 气候
寒冷 , 年平均气温是一 1 . 2 ℃ , 最冷月 1月的平均气温
为一 12 .9 ℃ , 最热 7月的平均气温为9 . 1 ℃ , ) O ℃的
积温为 1 0 81 ℃ , ) 5 ℃的积温为 7 14 .9 ℃ , 生长季为
4 个月左右 , 无绝对无霜期 。 年平均降雨量 56 9 r n r n ,
多集中在 5一 9月份 , 年蒸发量 1 1 1 9 . 07 r n r n , 雨热同季 ,
有利于牧草生长 。 土壤为高山草甸土 , 草地为已发生
退化的小篙草高寒草甸 。
2 研究方法
2
.
1 试验时间 试验从 19 98 年 6月 28 日开始 , 20 0 年
5月30日结束 。
.2 2 试验托牛 每个处理有 4头.2 5岁 、 体重 ( 10肚 5)
k g阉割过的公耗牛 , 所有耗牛在试验前投药驱虫 。
.2 3 试验设计 本试验分 4个处理 , 分别是轻度放牧
(牧草利用率为 30% ) 、 中度放牧 (牧草利用率为 5 0% ) 、
重度放牧 (牧草利用率为70 % ) 和对照 (牧草利用率
为0% ) 。 根据草场地上生物量 、 耗牛的理论采食量和
草场面积确定放牧率 (见表 l ) 。
表 1 放牧率试验设计
O
` . . . . ~
19 9 8年 6月 7 月 8月 9月 1 99 9年 6月 7月 8月 9 月
时间
图 l 不同放牧率下地上生物且的季节和年动态变化 (暖季草场 )
0064
Q`
O 一19 9 8 年 6 月
ǎ。召囚d诱à喇莽洲习佣
7 月 8 月 9 月 1 9 9 9年 6 月 7月 8月 9 月
时间
图 2 不同放牧率下地上生物量的季节和年动态变化 (冷季草场 )
草地面积 ( bm Z ) 放牧率 《头 /公顷 )一一ù放牧率 试验用牛(头 ) 2 . 7 51 . 9 24度轻中重对照 0 1 . 0 1 . 0 0 0
.2 4 数据的收集和处理 在围栏内选定 3个具有代表
性的固定样点 , 每月下旬在每个固定样点上取 5个重
复样方 (0 .5 m x .o s m ) , 共计 15 个样方 。 用扣笼法测
定植被的地上生物量 , 按莎草 、 禾草 、 可食杂草和毒
杂草分类 , 称其鲜重后在 80 ℃ 的恒温箱烘干至恒重 。
第二年 8月下旬在测定植被地上生物量 .(0 25 m ` .0 25 m )
的同时 , 测定其地下生物量 , 采样深度为 小 10 cm 、
1仆口0 c m 、 2小 30 c m , 在 80 ℃的恒温箱烘干至恒重 。
用E x eC l和 S PS S软件在 586计算机上应用一般性模
型和曲线拟合方法进行数据的分析 、 处理和方差分析 。
3 结果与分析
3
`
1 地上生物t 季节 ( 6~ 9月份 )和年动态变化 (见图 l ,
图2 )
由图 1 , 图2可见 , 不论是暖季草场还是冷季草场 ,
从返青期开始 , 地上生物量逐渐增加 , 8 月底达到高
峰 , 大约巧 d 以后 , 随着气温的降低 , 植物体开始衰
老枯黄 , 地上生物量逐渐降低 。 在试验期内 , 地上生
物量的变化出现了 “ 低一高一低” 的变化趋势 , 基本
呈 ` ,s ” 型变化 , 呈单峰曲线 。 随着放牧率的加重 , 地
上生物量趋于减小 , 其中重牧组减小幅度最明显 。 各
年度不同放牧率下各月地上生物量均低于对照区 , 且
随着放牧率的加重呈递减趋势 。 从年度变化来看 , 轻
牧区和中牧区 19 9 年各月的地上生物量略高于 1998
年 , 对照组各月的地上生物量明显高于 1998 年 。 一方
面是 由于冷 、 暖季草场试验前耗牛的放牧强度二十多
年以来均比试验期的重度放牧还要高 , 因此相对于试
验前 , 试验期的 3个放牧强度均属中轻度放牧 , 其后
数年 (尤其第二年 ) 牧草均能不 同程度地显示草场 自
我恢复对放牧率的影响 , 我们称之为草场的自我恢复
效应 。 另一方面 , 在牧草生长期 , 19 9 9年的降水量明
显高于 19 8年 。 这也证实了地上生物量更易受降水和
气温的影响 (M e n au hg t 等 , 19 8 5 ; H u n etr 等 , 19 8 6 ;
nA奴 n等 , 19 87 ) 10 1 , 且轻牧牧草充足 , 耗牛的采食
对它的生物量影响不大 , 它的变化主要受牧草生长规
律的影响 ,重牧组变化除了受牧草生长规律的影响外 ,
耗牛的采食对生物量的影响也很大 卜 aI 。
3 2 软草生长季节 ( 6~ 9月份 ) 不同植物类群平均地
上生物量及其年度变化 暖季草场正处于牧草生长期 ,
责任擅
毛光荣
SC IHU八N C A OY U AN 溉 9期 口列草滋
在轻牧和中牧下 , 放牧耗牛的采食行为刺激莎草和禾
草快速生长 , 以补偿莎草和禾草的损失 , 但当地上生
物量达到一定水平时 , 这种功能补偿又往往产生牧草
的生长冗余 , 因此轻度和中度放牧下莎草和禾草的地
上生物量降低比较缓慢 。 但随着放牧率的提高 , 在重
牧情况下 , 虽然该种功能补偿形式可以实现在该利用
率下莎草和禾草生物量降低 的损失 , 但 多为耗牛不喜
食或不可采食的杂类草 , 因此它是一种功能 上的组分
冗余 , 表现为杂草和毒杂草地上生物量的增加 , 使禾
草和莎草的生产受到 了更为严重的胁迫 (资源亏损胁
迫 ) 网 , 造成轻牧 、 中牧与重牧地上生物量之间存在
一定差异 : 随着放牧率的加强 , 莎草和禾草的地上生
物量降低 , 可食杂草和毒杂草的生物量增加 , 而 且莎
草 、 禾草的地 _ [ 生物量和总的地 上生物量 19 9 9年均比
19 9 8年略有增加 ( 见表2) 。 方差分析表 明 , 莎草 、 禾
草的地上生物量和总的地上生物量在不同放牧率之间
差异极显著 ( F 、 。 = 5 9 . 3 4 > F。 。 t = 2 9 . 4 6 : F ; 。 = 18 0 . 2 0 >
F
。刀一 2 9 . 4 6 ; F 、 = 3 8 . 3 1> F o . 。 ! = 2 9 . 4 6 ) , 但年度之 f司差异
不显著 。 进一步做新复极差分析 , 结果见表 2 。 这一
方面是草场 自我恢复的 “ 滞后效应 ” 的体现 , 另一方
面是因为在牧草生长期 , 19 9 9 年的降水量明显高于
19 9 8年的缘故 。
在冬季草场 , 由于经过 一个夏天的休牧 (原先是
暖季草场 ) 期 , 整个草场 以相同的程度恢复得比较均
匀 。 在耗牛放牧时 , 牧草已经枯萎 。 轻牧相对试验前
的放牧属极轻放牧 , 对 己发生退化的小篙草高寒草甸
的放牧称为草场改良性放牧强度 `’ 01 ; 而中牧和重牧相
对而言则属轻牧和中牧 , 放牧的 “ 滞后效应 ” 对牧草
第二年的生长影响不大 。 而且第二年牧草生长期的降
水量明显高于 19 9 8年 , 因此第二年草场的自我恢复效
应进一 步程度不同地显现出来 。 从表 3可以看出 , 随
着放牧率的加强 , 莎草和禾草的地上生物量降低 , 可
食杂草和毒杂草的生物量增加 , 且莎草 、 禾草 、 可食
杂草和毒杂草的地上生物量和总的地上生物量 199 年
均比 19 98 年明显增加 。 方差分析表明 , 莎草 、 禾草 、
可食杂草和毒杂草的地上生物量和总的地上生物量在
不同放牧率之间差异不显著 , 但莎草 、 禾草的地 上生
物量 在 不 同 年 度 之 间 差 异 显 著 (F 。 , 。二巧 .6 5 >
F
。 。 5= 1 0
·
13 ; F禾 。 = 16
.
8 9 > F
。刀 , = 10
.
13 )
, 可食杂草和毒杂
草的地上生物量和总的地 卜生物量在不同年度之间差
异极显著 ( F 。 : 。 。 。 = 6 8 . 5 0 > F。 。一3 4 . 1 2 : F 。 , 。 = 6 8 . 8 7 >
F
。 。产 3 4 . 12 ; F 。 =4 5
.
9 8 > F
。 。一 3 4 . 12 ) 。 进一步做新复极
差分析 , 结果见表 3 。
:3 3 软草生长季节 ( 6一9月份 ) 不同植物类群地上生
物量的组成及其年度变化 不同放牧率下植物群落地
上生物量百分比组成的变化见表 4 、 表 5 。 随着放牧率
的提高 , 禾草和莎草的比例增加 , 可食杂草和毒杂草
比例下降 。 在不同年度之间 , 莎草的 比例减小 , 禾草
表2 暖季草场不同放牧率各植物类群卜 9月份平均地上生物 t g/ o 2 5 m ,
重牧 中牧 轻牧 对照植物类群
莎草
禾草
可食杂草
毒杂草
总生物量
10巧士 3 0 1氏
5 3士 1
.
2 6灿
10
.
2 8士 2 , 6 5 压 13
.肚3 .04 `
6
.
7士 1 . 0 1灿 9口3士2 .9 8b
14月 5上2 .9 8 9 . 17土2 . 3 0
6
.
4 7士 1
.
0 1 5
.
5土 1 . 3 0
3 8
.礴O士 10 . 3 2 八 3 7 .7 (匕 5 . 3 1八
1 3
.
3士3 6 5` 17
.
0 7士 3 . 5仙
9
.
8 5士 3
.
0 1 1 1
.
1 3士 2
.
1
“
17
.
3 3土3 . 7 .^
13
.
6 8土2夕 .
1 7
.
4土4
.
1
^ `
3 3
.
7 5士4 . 3 压
13
.
94 士3
.
9 3 10名7土3 . 0 3 9 . 13士2 j 6 8 2 1士 1 . 9 8 6肚 1 . 6 5
7名3士3 .0
3 7石7士 18 . 2 l A
4
.
8 8土0
,
9 8 4 7 7士0
3 9 2 0士 5
,
0 1
人
4 2
.
1士3
.
7 8
99
^
3石9士0 . 3 5
4 2
.
9 1士4
.
9
^
3 7牡 0 5 6
6 3
.
5士 16 , 0 .
17
.
8士3 . 7 ^ 卜
3 4 5士5 . 3 氏
6
.卯士0 . 9 8
3
.
14士 1 0 1
以】. 4 士8 . 13 卜
注二 同行角小写字母相 同者 , 差异不 显著; 小写字母不同者 , 差异显著: 大写字母不同者 . 差异极显著 , 下同 .
表3 冷季草场不同放牧率各植物类群6 ~ 9月份平均地上生物 , 留0 25 m 2
植物类群 重牧 中牧 轻牧 对
照
! 99 19 8 19 9 9
莎草
禾草
可食杂草
毒杂草
总生物 t
10
.
0 3士 3. 0 1. ! .4 5幻 . 98 . 16 . 7肚 3 . 6 5 . 24 .肚 3 . 9
9
.
5 3士 2 . 6 9 . 且0 .牡 2. 03 . 1 1. 23月 .4 s’
任责编辑
毛粪
8 2 9士 2 . 3 0^
4
.创汪 1 . 2 1 ^
10
.
1土 3 . 0 1. 8 . 34 蛇 .伪 .
3 0
.处 5刀 3“
12
.肚 3 6 5.
.5 4士 1 . 7’ 6 .肚 1 .动
3 .2 3 0士 .8 96 .
13
.
5 5曰 . 2 5 .
! 5
.
!习 .% 卜
1.5 4土 3 . 8 a2
.8肚 1 a4
52
.
3士 12 . 3卜 40
.月士 .7 O3’
! .6妊 4 . 06 .
20
.
,士 3. 7“
14
.社 2 .卯 .
7
.
9士 2 . ! 加
阅 .肚 13 . 2“
! 5: 习 . 7’
10
.
7士 2 . 7 8 .
8
.肚 2 . 4^
4
.吕知 . 9^
40
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21
.社确,肠“
2 .7 5习 :8
! 5
.牡 3 . 2 1 .
8
,肚 1 . .7
7 2
.
6士2 3 . a6 4()
.
83士 1 l . 3 l A 74 .妊2 3 . 1“
S IC HU八 NC AOY U A N溉9 期 口列草滋
在轻牧和中牧下 , 放牧耗牛的采食行为刺激莎草和禾
草快速生长 , 以补偿莎草和禾草的损失 , 但当地上生
物量达到一定水平时 , 这种功能补偿又往往产生牧草
的生长冗余 , 因此轻度和中度放牧下莎草和禾草的地
上生物量降低比较缓慢 。 但随着放牧率的提高 , 在重
牧情况下 , 虽然该种功能补偿形式可以实现在该利用
率下莎草和禾草生物量降低 的损失 , 但 多为耗牛不喜
食或不可采食的杂类草 , 因此它是一种功能 上的组分
冗余 , 表现为杂草和毒杂草地上生物量的增加 , 使禾
草和莎草的生产受到 了更为严重的胁迫 (资源亏损胁
迫 ) 网 , 造成轻牧 、 中牧与重牧地上生物量之间存在
一定差异 : 随着放牧率的加强 , 莎草和禾草的地上生
物量降低 , 可食杂草和毒杂草的生物量增加 , 而 且莎
草 、 禾草的地 _ [ 生物量和总的地 上生物量 19 9 9年均比
19 9 8年略有增加 ( 见表2) 。 方差分析表 明 , 莎草 、 禾
草的地上生物量和总的地上生物量在不同放牧率之间
差异极显著 ( F 、 。 = 5 9 . 3 4 > F。 。 t = 2 9 . 4 6 : F ; 。 = 18 0 . 2 0 >
F
。刀一 2 9 . 4 6 ; F 、 = 3 8 . 3 1> F o . 。 ! = 2 9 . 4 6 ) , 但年度之 f司差异
不显著 。 进一步做新复极差分析 , 结果见表 2 。 这一
方面是草场 自我恢复的 “ 滞后效应 ” 的体现 , 另一方
面是因为在牧草生长期 , 19 9 9 年的降水量明显高于
19 9 8年的缘故 。
在冬季草场 , 由于经过 一个夏天的休牧 (原先是
暖季草场 ) 期 , 整个草场 以相同的程度恢复得比较均
匀 。 在耗牛放牧时 , 牧草已经枯萎 。 轻牧相对试验前
的放牧属极轻放牧 , 对 己发生退化的小篙草高寒草甸
的放牧称为草场改良性放牧强度 `’ 01 ; 而中牧和重牧相
对而言则属轻牧和中牧 , 放牧的 “ 滞后效应 ” 对牧草
第二年的生长影响不大 。 而且第二年牧草生长期的降
水量明显高于 19 9 8年 , 因此第二年草场的自我恢复效
应进一 步程度不同地显现出来 。 从表 3可以看出 , 随
着放牧率的加强 , 莎草和禾草的地上生物量降低 , 可
食杂草和毒杂草的生物量增加 , 且莎草 、 禾草 、 可食
杂草和毒杂草的地上生物量和总的地上生物量 199 年
均比 19 98 年明显增加 。 方差分析表明 , 莎草 、 禾草 、
可食杂草和毒杂草的地上生物量和总的地上生物量在
不同放牧率之间差异不显著 , 但莎草 、 禾草的地 上生
物量 在 不 同 年 度 之 间 差 异 显 著 (F 。 , 。二巧 .6 5 >
F
。 。 5= 1 0
·
13 ; F禾 。 = 16
.
8 9 > F
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.
13 )
, 可食杂草和毒杂
草的地上生物量和总的地 卜生物量在不同年度之间差
异极显著 ( F 。 : 。 。 。 = 6 8 . 5 0 > F。 。一3 4 . 1 2 : F 。 , 。 = 6 8 . 8 7 >
F
。 。产 3 4 . 12 ; F 。 =4 5
.
9 8 > F
。 。一 3 4 . 12 ) 。 进一步做新复极
差分析 , 结果见表 3 。
:3 3 软草生长季节 ( 6一9月份 ) 不同植物类群地上生
物量的组成及其年度变化 不同放牧率下植物群落地
上生物量百分比组成的变化见表 4 、 表 5 。 随着放牧率
的提高 , 禾草和莎草的比例增加 , 可食杂草和毒杂草
比例下降 。 在不同年度之间 , 莎草的 比例减小 , 禾草
表2 暖季草场不同放牧率各植物类群卜 9月份平均地上生物 t g/ o 2 5 m ,
重牧 中牧 轻牧 对照植物类群
莎草
禾草
可食杂草
毒杂草
总生物量
10巧士 3 0 1氏
5 3士 1
.
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.
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14月 5上2 .9 8 9 . 17土2 . 3 0
6
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.
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.
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.
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.
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6 8土2夕 .
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.
9 3 10名7土3 . 0 3 9 . 13士2 j 6 8 2 1士 1 . 9 8 6肚 1 . 6 5
7名3士3 .0
3 7石7士 18 . 2 l A
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^
3石9士0 . 3 5
4 2
.
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注二 同行角小写字母相 同者 , 差异不 显著; 小写字母不同者 , 差异显著: 大写字母不同者 . 差异极显著 , 下同 .
表3 冷季草场不同放牧率各植物类群6 ~ 9月份平均地上生物 , 留0 25 m 2
植物类群 重牧 中牧 轻牧 对
照
! 99 19 8 19 9 9
莎草
禾草
可食杂草
毒杂草
总生物 t
10
.
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9
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任责编辑
毛粪
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2以鸿年第2期 总第的期 口一叮毕准C八 OY U A N
ǎP.套 \J
铃率洲抖豁扮6,工
图 4 不同放牧率下地上生物一绝对生长率的季节和年度变化
(暖季草场 )
一定时间内的平均来表示 。 计算公式如下 :
A G R二 (琳一琳 ) /( 乙一 r, )
R G R = ( I
n 琪一 In琳 ) / ( r Z一 t l )
公式中的 班 、 琳分别表示 t : 、 石时刻的生物量 ,
in 斌 、 in 眺为 t: 、 `时刻的生物量对数 , A RG和 R G R的
单位分别为留m , .d 和留.g d 。
由图3 , 图4可以看出 , 在不同放牧率下 , 小篙草
高寒草甸地上生物量的绝对生长率 199 年在 7月份最
大 , 8月份开始有所下降 , 9月份为负值 , 表明牧草已
处于生长后期 。 在 1 998 年 , 冷季草场各放牧处理的绝
对生长率在 8月份达到最大 , 暖季草场的对照和轻牧
在 7月份最大 , 而中轻和重牧在 8月份最大 。 在不同年
度间 , 19 9 9年各月的生长率总体上比 1998 年大 , 这与
刘海泉 、 王代军 、 王启基 、 B aor n和M a itr s on 等人结论
不一致 `1 “ .l4I 。 这是因为在牧草生长期 19 9 年的降水
量比 19 98年大 , 因此牧草迅速生长 , 并于 7月份达到
最大 , 8 月下旬植被的地上生物量达到最大 ; 1998 由
于牧草生长季节比较干早 , 牧草的生长潜力没有充分
发挥 , 因此冷季草场 (生长季节休牧 ) 牧草的生长率
延迟到 8月份才达到最大 。 在暖季草场 , 对照和轻牧
牧草比较丰富 , 耗牛对优良牧草 (莎草和禾草 ) 的采
食会刺激牧草的生长 川` , 并对可食杂草和毒杂草产生
比较强的抑制作用 , 因而它们竞争到更多的水分和土
壤养分 , 优 良牧草 (莎草和禾草 ) 的生长率进一步增
加 , 并于 7 月份达到最大 : 在中牧和重牧情况下 , 放
牧耗牛对优良牧草 (莎草和禾草 ) 的大量采食 , 使它
们的生长和补偿性生长 以及超补偿性生长受到抑制 ,
而耗牛不喜食或不可采食的杂类草的生长量增加 , 使
优良牧草 (莎草和禾草 ) 的生产受到了更为严重 的胁
迫 (资源亏损胁迫 ) 9`1 , 因而牧草的生长率延迟到 8月
份才达到最大 。 这也表 明降水量是影响牧草生长的关
键因素 , 但有关这方面的机理有待在可控制的条件 一 F
进一步研究 。
.3 5 地下生物量的变化 ( 见表 6) 从表 6可 以看出 ,
不论是暖季草场还是冷季草场 , 各土壤层地下生物量
随放牧率增大呈明显下降趋势 。 暖季草场各放牧处理
0一 10 c m 地 一下生物量占 小 30 c m 总地下 生物量 的
8 8
.
04 % 一 89
.
3 7%
,
l小 2 0 c m 占7 . 14%一 9 . 3 4% , 2小 3 0
c m占2 . 2 5%一 3 . 5% : 冷季草场各放牧处理小 10 c m地下
生物量占小 30 c m 总地下生物量的 8 .0 1% ~ 9 1 . 14% ,
l小2 0 e m 占5 . 4 % 一 8 . 04 % , 20一 3 0 e m 占3 . 4 2% 一 3 . 9 4% 。
ǎP .E\J
哥率洲璐豁扮的6,工
裹6 不同放牧率下地下生物 I 及其组成的变化 g/ m , 、 %
一 _ 土 层深度 吸孕早物 冷孕早切
视 日 , 、— —姆m ) 对照 轻牧 中牧 重牧 对照 轻牧 中牧 重牧ōù哪.9l4?、ó默5ù.412065128.804397各层地下生物t (砂m , ) 4 3 5 6 . 8 3 9 7 1 . 2 2 9 4 5 . 646 2 .4 刁09 .6 23 5 . 212 9 . 6 1X() . 8 115 .2各层的比例 《% ) 4 94 8 . 8 4 48 1 . 6 3 2960 . 880 4 0 . 8 8 6 1 0一 89 3 70 .的3 4 0 . 09 1 4 0 . 0 7 1 4霍组 0 . 0 2 6 2 0 .似 2 5 0 . 0 3 5 00 . 9 1 1 5 0 . 6 76刚é间哪ōó各层所占对照的比例 (% ) .0 8 5 8 0 . 5( 冷 7剥 ~荣 l 小30 .0 7 7 8 .0 8 88 9.0兜 5 6 0 .创沁 O
地下生物 t : 地上生物t 19 . 5 3 2 1 . 18 19 . 0 7
2 4 9 6
2 1 7
.
6
8 9
.
6
2 80 3
.
2
0
.
8 9 () 4
0
.
0 7 7 6
0
.
03 2 0
0
.
5 7 2 9
0 .4 7 0 6
0
.
6 9 1 4
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1 8 5 3
3 1 79 2 2 57 9 2
2 8 6
.
4 2 16
13 2
.
8 1 10
.
4
3 5 9 8
.
4 2 9() 5石
8 8
.
3 5 8 8
.
7 7
7
.
, 6 7
.
4 3
3
.
6 9 3 8 0
0
.
7砚场 6 0 . 5 7 3 3
0
.
6肠 5 0 . 5 2 5 3
.0 6 5 8 7 0
.
5 4 7 6
0
.
7 0 3 9 0
.
5 6 8 4
14
.
9 4 13
.
89
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8 8
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户JU n j且J孟
ǎ二曰的叫
暖季草场对照 } 30 c m 的地下生物量 (包括活根和死
根 )干物质达到4 948 . 8 留时 , 它分别是轻牧 、 中牧和
重牧的 1 . 1、 1 . 6和 1 . 7倍 ; 冷季草场对照小30 c m的地下
生物量 (包括活根和死根 ) 干物质达到 5 1 12 留耐 , 它
分别是轻牧 、 中牧和重牧的 1 . 2 、 1 . 5和 1 . 7倍 。 不论是
暖季草场还是冷季草场 2小30 c m 地下生物量的比例
相对稳定 , 其次为 l小 2 0 c m 。 而且方差分析表明 , 不
同放牧率下 2份30 c m 地下生物量之间差异不 显著
(t
. , 20二 1 . 03 2 < 坛。厂 3 . 18 ;2 仁, 30旬 . 986 < 饭。 = 3 . 182 ) , 但
小 10 e m 、 l小 2 0 e m和 0一 3 0 e m地下生物量之间差异显
著 (俪厂3 . 182 < 标 :=0 3 . 973 < 编 .二5 . 84 1; 坛仍 = 3 . 18 2 <
t
, ,
=20 3
,
23 2 ( 舫。 . = 5 、 4 8 1; 杨乃 , = 3 . [ 8 2 < 标加 = 3 . 3 6 5 <
杨. 0 . = 5 . 8 4 1) 。
.3 6 放枚率与地上 、 地下生物量之间的关系 地上生
物量与放牧率之间呈线性回归关系 (见图 5 , 图6) 。 地
上生物量 (卜9 月份的平均生物量 ) 随放牧率的增大
而呈线性下降趋势 , 1998 年暖季草场和冷季草场地上
生物量与放牧率间的关系均未达到显著水平 (0 . 05 <
P < 0
.
10 )
,
19 9 9年暖季草场达到显著水平 (P < .0 0 5 ) ,
冷季草场达到极显著水平 (P < .0 0 1) 。 这说明经过第
一年不同放牧率的放牧之后 , 放牧的 “ 滞后效应 ” 己
经对牧草的生长发生影响 , 而且放牧时间越长 , 这种
3 5
3 0
2 5
y二一 2
2 0 匕一一一一一一一一祷- -一一一- 一一二 50对照 轻牧 中牧 重牧
.。\J喇霉习洲智升的61
放牧率
图6 放牧率与地上生物量的关系 (冷季草场 )
~ . - 19 9 8年生物量
~ 啼一 19 9 , 年 ` L物量
v 二 一 6
.
9 7 1x
十
6 2
.
6 5 5
卜卜~ R二 一 0 . s s o Z. P <0 . 0 5
6 0 一
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八Un曰UnC-J-内jq`nU
v 犷 一 8
.
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6 5
.
7 1
R
二
0
·月4 3 2 , p < o · 10 . 一 ) 、 -
对照 轻牧 中牧 重牧
ù乃nó尸30」-aLJ1-q
ǎ白的因O\的à自季洲叫渭升必6ù
放牧率
圈5 放牧率与地上生物 t 的关系 (暖季草场 )
效果越明显 。
各土壤层的地下生物量 (包括活根和死根 ) 干物
质与放牧率之间呈负相关关系 , 其线性回归方程见表
7
。 除了2 0一 3 0 c m 外 , 其他各层的地 下生物量 (包括
活根和死根 ) 干物质与放牧率间的线性关系达到极显
著水平 。 其中放牧率对 2小 3 0 c m土层中地下生物量的
影响不是很大 , 对 0一20 c m 土层中地下生物量的影响
较大 。 这与王艳芬等人的结论基本一致 6` ,。
.3 7 地下生物量与地上生物量关系
放牧率明显地影响植物地 匕 地下生物量及光合
产物在植物不 同部位的分配 ( 见表 4 , 表 5 , 表 7) 。 从
图 7 , 图8可 以看出 , 8月 下旬地下与地 上生物量呈极
显 著的线性回归关系 。 地下生物量 (包括活根和死
根 ) 与地上生物量 (地上现存量十耗牛采食量 ) 的比
值随放牧率的增大而减小 ( 见表 6 ) , 但 由于耗牛对 一单
位面积草场上牧草的采食量随放牧率的增大而增大 ,
因此 , 总体上光合产物分配给地上部分的总量也随放
牧率的增大而增大 , 以补偿地上生物量因被耗牛采食
而 降低光合效率的负面效应 。 然而 , 当放牧率太大
时 , 尽管一定程度上能够增大光合产物对地上生物量
的分配 , 但终究会导致其地 上和地下生物量 的下降
(见表6 ) 。
表7 放牧率与地下生物 t 之间的简单回归方程
项 目 暖季草场回归方程 回归方程 R值
毛荣光25
O` 盆O C口口
10` 加 C口
少启一 6 .7 乡七十 52 5 .8 4
.尸一 54 .叙+ 月2 .5 6
夕目一 29 .中公 + 2 2 3 .3
产一 7 5卜6肚+ 5卯 7 . 2
冷季草场
R值
一 0 .侧叹冲 < 0 . 0 1 < 0 . 0 1
责任糟
一 0 . 8 16 0 < 0 . 0 1
厂一肠0 .肚+ 5 09 4 .4
厂一 90 .8 8x + 5 5 .8 4
、` 一 10 . 56 x + 13 5 2
厂一 76 2 . 2 4 x 十 5 78 8
一 .0 984 3
一 .0 7 84 4
一 0 9 5 2 9
一 0 .9 8 3 3
< 0
.
0 2
2卜30 C l
卜 30 C口口
一 0 . 9 7 7 < 0 . 10 < 0 . 15
一 .0 9 7 6 < 0
.
0 1 < 0
.
0 1
S C I HU八N C八O Y A UN 总第的期 口 ,月毕及
v二 2 8
.
4 4 6 x
一
1 7 18
.
9
15 0 16 0 1 70 18 0 19 0 2 0 0 2 10 2之0 2 3 0 2 4 0
地 上’ 1物星 ( g /’0 . 25 田
图 7 地下生物 t 与地上生物 t 的关系 (暖季草场 )
1 8 0 2 0 0 2 2 0 2 4 0 2 6 0 2 8 0 3 0 0
地 卜生物城 g( 0/ . 2m5 一 )
图 8 地下生物 t 与地上生物 t 的关系 (冷季草场 )
责任糟
毛粪
4 讨 论
草一畜系统是受人为或气候等因素的影响而不断
变化的 , 影响的强度会改变整个系统的状态和变化趋
势 , 因此在研究耗牛放牧率对青藏高原小禽草高寒草
甸对地上 、 地下生物量的影响时 , 应 以草场本身的条
件和动态特征加 以评价 , 应尽可能选择较多的气候类
型和试验点 , 同时也要有足够的试验时间 。 另外 , 有
关耗牛放牧率对小篙草高寒草甸地上 、 地下生物量的
影响还未见报道 , 加之放牧时间又短 , 因此有些结论
还不一定可靠 , 尚需进一步的研究和探讨 。 但耗牛放
牧率对小篙草高寒草甸不同植物类群的生长和地上 、
地下生物量的积累显示出强烈的放牧效应 , 且依放牧
率而有所不同 。 在放牧第一年 , 草场自我恢复效应占
优势 , 放牧率的作用还不明显 ; 第二年 , 放牧率的
“ 滞后效应 ” 与草场 自我恢复效应同时存在 , 但放牧
率的 “ 滞后效应 ” 已占优势 , 放牧率对植被地上 、 地
下生物量的影响己显示出一定的规律性 。 另外 , 地下
生物量 (包括活根和死根 ) 与地上生物量 (地上现存
量+耗牛采食量 ) 随放牧率的增大而减小 , 这与助勿
( 19 89 ) 和王艳芬的研究结果完全相反 “ · ’ , , , 而且 19 9
年牧草生长季节的降水量比 19 8年要大 , 这也是影响
草场生物量变化的关键因素 。 本试验地下生物量 〔包
括活根和死根 ) 与地上生物量 (地上现存量+ 耗牛采
食量 ) 的比值要比王艳芬报道的小 , 比 E dy 报道的要
大得多 。 在本研究中 , 地下生物量 (包括活根和死根 )
非常高 , 小 10 c m土层地下生物量达 2 5 0( 卜4 50 留m ,
(包括活根和死根 ) , 小30 cm达 2 8 0 0 ~ 5 10 g/ m Z , 而
王艳芬 ( 199 ) 报道内蒙古典型草原份 30 c m土层最高
未超过 2 0 0 留m Z (包括活根和死根 ) “ , 。 同时 , E dd y
( 1989) 报道 , 小 10 c m 地下生物量 占小 3 0 c m 总地下
生物量的 5 0% ~ 6 0% ” , , , 王艳芬的报道是 64 % 一75 % ’ 6 , ,
而本试验的结果是8 % ~ 9 2% 。 这里值得注意的是 , 由
于很难区分地下死 、 活根系 , 所以本试验中地下生物
量均包括活根和死根 , 故表 6 、 7和图 7 、 图 8所反映的
地上与地下生物量之间的比值并不是真正的光合产物
在地上与地下生物量之间的分配关系 , 但仍然可以说
明光合产物在地上 、 地下分配差异的大体趋势 。
5 结 论
5
.
1 从返青期开始 , 地上生物量逐渐增加 , 8月底达
到高峰 , 大约 15 d以后 , 地上生物量逐渐降低 。 在暖
季草场 , 莎草 、 禾草的地上生物量和总的地上生物量
在不同放牧率之间差异极显著 , 但年度之间差异不显
著 ; 在冷季草场 , 莎草 、 禾草的地上生物量在不同年
度之间差异显著 , 可食杂草和毒杂草的地上生物量和
总的地上生物量在不同年度之间差异极显著 。
5
.
2 随着放牧率的降低 , 禾草和莎草的比例增加 , 可
食杂草和毒杂草比例下降 。 在不同年度之间 , 莎草的
比例减小 , 禾草的比例增加 : 重牧和中牧可食杂草和
毒杂草比例增加 , 而轻牧和对照中可食杂草和毒杂草
比例下降 , 且两季草场优良牧草生物量组成的年度变
化与放牧率均呈负相关 , 与杂类草均呈正相关 。
5
.
3 地上生物量的绝对生长率 19 9年在 7月份最大 , 8
月份开始有所下降 , 9 月份为负值 , 表明牧草己处于
生长后期 。 在 1998 年 , 冷季草场各放牧处理的绝对生
长率在 8月份达到最大 , 暖季草场的对照和轻牧在 7月
份最大 , 而中轻和重牧在 8月份最大 , 且在不同年度
间 , 19 99年各月的生长率总体上比 1 998 年大 。
5
.
4 各土壤层地下生物量随放牧率增大呈明显下降趋
势 。 暖季草场各放牧处理份10 cm地下生物量占小 30
c m 总地下生物量的 8 .以% ~ 8 .9 3 7% , 1卜20 c m 占
7
.
14% ~ 93 4%
,
20~ 30 cm 占1 25% ~ 3
.
5% : 冷季草场各
放牧处理小 10 e位地下生物量占卜3 0 cm 总地下生物量
的8 8 . 0 1例卜9 1. 14% , l卜 20 cm 占5 .科努卜8 . 04 % , 2小 30
cnI 占3 . 4 2% ~ .3 94 % 。
.5 5 地上生物量 、 各土壤层的地下生物量 (包括活根
J任.生Jj`乃哆dJùlQ、曰的N.0\的à喇霉洲卜裂
l
|L华|.ó
八曰ù日0nUǎnU0CU八O八,一沙It`qJ廿51-njqj乙`( n-的囚。\竺冬异子孟县
和死根 ) 与放牧率之间均呈负相关关系 。
. 6 5地下与地上生物量呈极显著的线性回归关系 。
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c t s o f ay k S t o
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A IP i n e M e a d o w s
D O N G Q u
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A b s tr a e t
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b i o 们n摘导异. 2 7