全 文 ：中国农业科学 2014,47(5):968-976
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.05.013

收稿日期：2013-09-05；接受日期：2013-11-18
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-28）、山东省农业重大应用技术创新课题、教育部长江学者和创新团队发展计划（IRT1155）
联系方式：王艳芳，E-mail：wyanfang@126.com。通信作者毛志泉，Tel：0538-8242258；E-mail：mzhiquan@sdau.edu.cn


生物炭对缓解对羟基苯甲酸伤害平邑甜茶幼苗的作用
王艳芳 1,2，沈 向 1，陈学森 1，吴树敬 1，毛志泉 1
（1山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2山东农业大学化学与材料科学学院，山东泰安 271018）

摘要：【目的】研究生物炭对发生对羟基苯甲酸毒害的平邑甜茶幼苗光系统功能、叶绿素含量、抗氧化酶活
性及丙二醛含量的影响，以期为防治苹果连作障碍提供依据。【方法】以苹果常用砧木-平邑甜茶为试材，在水培
条件下，以（1）营养液作为对照（CK），用（2）营养液 +0.4 mmol·L-1 对羟基苯甲酸（FS）和（3）营养液 + 0.4
mmol·L-1 对羟基苯甲酸+0.5% 生物炭（FSC）处理平邑甜茶幼苗，测定不同处理对平邑甜茶幼苗叶片光合速率、荧
光参数、叶绿素含量等与光合作用相关的系统指标和超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）
活性和丙二醛（MDA）含量的影响。【结果】与 FS 处理相比，FSC 处理的平邑甜茶幼苗叶片净光合速率（Pn）和气
孔导度（Gs）显著提高，分别提高了 32.7%和 25%，而胞间 CO2浓度降低，可见，FS 处理平邑甜茶幼苗叶片净光合
速率下降的主要原因不在气孔；FSC 处理的平邑甜茶幼苗叶片 PSⅡ反应中心实际光化学效率（ΦPSⅡ）、电子传递效
率（ETR）和光化学猝灭系数（qP）显著高于 FS 处理，分别提高了 15.8%、16.9%和 11.1%，而 FSC 处理的非光化
学猝灭系数（NPQ）上升幅度比 FS 处理降低了 17.5%；同时， FS 处理显著降低了平邑甜茶幼苗叶片的 Chl a、Chl
b、Chl (a+b)含量，处理 5 d 后，分别为对照的 66.7%、37.5%和 54.1%，而 FSC 处理叶片 Chl a、Chl b、Chl (a+b)
含量显著高于 FS 处理，处理 5 d 后，分别比 FS 处理高 35.7%、66.7%和 45%；FSC 处理还大大提高了对羟基苯甲
酸胁迫下平邑甜茶幼苗叶片抗氧化酶活性，处理 5 d 后，幼苗叶片的 SOD、POD 和 CAT 活性明显高于 FS 处理，分
别比 FS 处理提高了 55.5%、44.7%和 18.6%；与对照相比，FS 处理致使平邑甜茶幼苗叶片的 MDA 含量随着处理天
数的增加而显著增加，生物炭处理则减缓了酚酸胁迫下 MDA 含量的增加幅度。可见，生物炭的加入可提高对羟基
苯甲酸胁迫下平邑甜茶幼苗叶片的抗氧化酶活性，从而增强植株对逆境的抗性，对植株起到有效的保护作用。【结
论】对羟基苯甲酸导致平邑甜茶幼苗光合速率下降的主要原因是非气孔因素，生物炭可提高幼苗叶片叶绿素含量
及叶片保护酶活性，降低叶片 MDA 含量，有效缓解对羟基苯甲酸对叶片 PSⅡ系统的损伤，增强光合作用，最终缓
解对羟基苯甲酸对平邑甜茶幼苗的生长胁迫。
关键词：平邑甜茶；对羟基苯甲酸；生物炭；净光合速率；叶绿素荧光参数

Effects of Biochar on Alleviation of the Influence of p-hydroxybenzoic
Acid on Physiological Characteristics in Malus Hupehensis
Rehd. Seedlings
WANG Yan-fang1,2, SHEN Xiang, CHEN Xue-sen, WU Shu-jing, MAO Zhi-quan1
(1State Key Laboratory of Crop Biology/College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University， Taian
271018，Shandong；2College of Chemistry and Material Science，Shandong Agricultural University，Taian 271018，Shandong)

Abstract: 【Objective】 The experiment was to explore the effects of biochar on photosynthetic gas exchange, chlorophyll
fluorescence parameters, chlorophyll content, malondialdehyde (MDA) content , and the activities of protective enzymes (including
SOD, POD and CAT) in leaves of Malus Hupehensis Rehd. seedlings under p-hydroxybenzoic acid stress in hydroponics, and to
5期 王艳芳等：生物炭对缓解对羟基苯甲酸伤害平邑甜茶幼苗的作用 969
provide basis for prevention and treatment of suppressive cropping problems of apple. 【Method】A common rootstock of apple trees
seedlings was used in this study. The seeds were stratified for 30 days under 4℃, after shoot emergence, the seeds were planted in
nursery plates. The seedlings of uniform size with 3 leaves were transplanted in 1/2 Hoagland nutrient solution in greenhouse until
they reached the six-leaf-stage. Three treatments were designed, i.e. 1/2 Hoagland nutrient solution (CK); 1/2 Hoagland nutrient
solution + 0.4 mmol·L-1 p-hydroxybenzoic acid (FS); 1/2 Hoagland nutrient solution + 0.4 mmol·L-1 p-hydroxybenzoic acid + 0.5%
biochar (FSC). The photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters were measured after 24 h of treatment, and
the chlorophyll content, malondialdehyde (MDA) content , and the activities of SOD, POD and CAT in leaves of M. hupehensis Rehd.
seedlings were investigated at the 1, 3, and 5 day after treatment. 【Result】 The results showed that the net photosynthetic rate (Pn)
and stomatal conductance (Gs) treated with FSC were obviously increased by 32.7% and 25%, respectively compared with
p-hydroxybenzoic acid stress. While the internal CO2 concentration (Ci) was reduced; With FSC treatment, the actual PSⅡ
efficiency (ΦPSII), electron transport rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (qP) were increased, increased by 15.8%,
16.9% and 11.1%, respectively compared with FS treatment. But the increase of non-photochemical quenching of PSⅡ(NPQ) under
FSC treatment was decreased by 17.5% compared with FS treatment. At the same time, the chlorophyll content treated with biochar
was significantly increased, after 5 days of treatment, the Chla, Chlb and the Chla+b increased by 66.7%, 37.5%, and 54.1%,
respectively. Application of biochar enhanced the activities of antioxidant enzyme in the leaves of M. hupehensis seedlings under
p-hydroxybenzoic acid stress. The activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) significantly
increased by 55.5%, 44.7%, and 18.6%, respectively under FSC treatment; Compared with the control, the MDA content was
enhanced with the increase of days of treatment, while the MDA content declined with the biochar addition. 【Conclusion】 It is
considered that the reduction in the net photosynthetic rate under p-hydroxybenzoic acid stress was mainly caused by non-stomatal
restriction. The biochar significantly increased chlorophyll content, maintained PSII center activities and photosynthetic capacity,
improved the activities of SOD, POD and CAT, decreased the MDA content. The biochar alleviated the p-hydroxybenzoic acid stress
and enhanced the autotoxicity tolerance of M. hupehensis Rehd. seedlings.
Key words: Malus hupehensis Rehd.; p-hydroxybenzoic acid; biochar; the net photosynthetic rate; chlorophyll fluorescence
parameters

0 引言
【研究意义】苹果连作障碍常导致树势弱、病虫
害加重、品质降低等现象。引起苹果连作障碍的因素
复杂多样，其中酚酸类物质所引起的毒害作用是重要
原因之一[1-4]。对羟基苯甲酸是苹果连作土壤中常见
的一种酚酸类物质，对苹果生长发育有他毒和自毒
作用[4-6]。生物炭是生物质在缺氧的条件下热降解的产
物，对除草剂、农药等有机物具有较强的吸附能力[7-9]。
研究生物炭缓解或消除对羟基苯甲酸对平邑甜茶幼苗
的毒害作用以及对这种毒害作用的缓解效果，对指导
苹果抗连作障碍栽培具有指导意义。【前人研究进展】
连作土壤中的酚酸类物质是导致苹果发生连作障碍的
重要原因[10-11]，主要包括根皮苷、根皮素、对羟基苯
甲酸、丁香酸、香草酸、杏仁酸、苯甲酸、咖啡酸和
阿魏酸等[12-14]，它们对苹果生长有较大影响，表现出
广泛的化感效应。根皮苷抑制平邑甜茶根系呼吸速率，
降低根系 TCA 循环 7 种酶活性[15]，苯甲酸、阿魏酸
等对平邑甜茶根系线粒体功能有很强的抑制作用[4]。
农业秸秆、森林易燃物等生物质在厌氧条件下燃烧产
生的生物炭，稳定性强，很难被分解，具有很大的比
表面积和离子交换量，有一定的吸附能力[16]，研究表
明，生物炭能吸附土壤污染物，有效降低其对土壤环
境的危害[17-19]。Asaduzzaman[3]研究发现，在水培条件
下，活性碳可吸附豆科植物根系分泌物，减少苯甲酸、
水杨酸、己二酸、对羟基苯乙酸和丙二酸的含量，增
加豆科植物的生长量，使豆荚数量、豆荚鲜重、籽粒
数以及籽粒鲜重都明显增加。【本研究切入点】生物
炭对对羟基苯甲酸作用下苹果砧木的影响未见报道，
缺乏对其施用效果和作用机制的研究和探讨。【拟解
决的关键问题】本文通过研究生物炭对发生对羟基苯
甲酸毒害的平邑甜茶幼苗气体交换参数、叶绿素荧光
参数、叶绿素含量以及叶片保护酶活性的影响，探讨
平邑甜茶幼苗受对羟基苯甲酸伤害的缓解途径，以期
为有效防治苹果连作障碍提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为苹果常用砧木——平邑甜茶；对羟基
苯甲酸购自美国 Sigma公司；生物炭采用炭化稻壳，
970 中 国 农 业 科 学 47卷
购自安徽宣城家乐米业有限公司。
1.2 试验处理
试验于 2012—2013 年在山东农业大学果树根系
实验室进行。将平邑甜茶种子层积、催芽后播种育苗，
至幼苗出现第 3片真叶时，取长势基本一致的植株移
至去离子水中过渡 12 h，然后再转入 1/2 Hoagland营
养液（pH 6.0±0.2，电导率 1.2 ms·cm-1）中培养，泵氧
时间为 15 min·2 h-1，每 3 d更换 1次营养液，培养至
第 6片真叶展开后，选择长势基本一致的实生幼苗进
行处理。对羟基苯甲酸用 0.2% 的乙醇溶液配制成浓
度为 10 mmol·L-1，用时稀释至 0.4 mmol·L-1。
试验设 3 个处理：（1）营养液作为对照（CK）；
（2）营养液 + 0.4 mmol·L-1 对羟基苯甲酸（FS）；
（3）营养液 + 0.4 mmol·L-1 对羟基苯甲酸+ 0.5% 生
物炭（FSC），参照张兆波等[4]的试验结果及本试验
预试结果设定对羟基苯甲酸和生物炭浓度。每处理 6
株，重复 4次。处理 24 h后，检测叶片的光合速率和
叶绿素荧光参数，并分别于处理后 1、3、5 d取样测
定各项生理指标。
1.3 试验方法
1.3.1 气体交换参数的测定 用 CIRAS-2 便携式光
合系统（PPSystems，英国）测定气体交换参数。在室
内人工控制光强 800 μmol·m-2·s-1的条件下，选取每个
处理植株第 4片叶片，测定其净光合速率（Pn）、气
孔导度（Gs）和胞间 CO2浓度（Ci），重复 3次，结
果取其平均值。
1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 采用英国
Hansatech 公司的 FMS-2 型便携脉冲调制式荧光仪测
定叶绿素荧光参数，测定叶片与气体交换参数测定的
叶片相同。各处理植株的叶片在 800 μmol·m-2·s-1的光
下，经过光化学作用后达到稳态，测得稳态荧光 Fs，
再打饱和脉冲光（12 000 μmol·m-2·s-1），测定光适应
下的最大荧光值 Fm′，关闭作用光后，立即打开远红
光，2 s 后测最小荧光（Fo′），然后经过 30 min暗处
理，测定初始荧光 Fo、最大荧光 Fm。利用上述参数
分别计算 PSII 反应中心光能捕获效率 Fv′/Fm′=
(Fm′-Fo′) /Fm′；实际光化学效率 ΦPSⅡ= (Fm′- Fs) /Fm′，
PSⅡ的光化学猝灭系数 qP=(Fm′- Fs)/( Fm′- Fo′)[20]；
电子传递速率（ETR）=0.5×0.84ФPSII×PFD[21]；非光
化学淬灭（NPQ）= Fm/Fm′-1[22]，每处理重复测定 3
次，结果取其平均值。
1.3.3 生理指标的测定 超氧化物歧化酶（SOD）活
性的测定按照陈贻竹等[23]的方法，以每分钟抑制氮蓝
四唑（NBT）光还原 50%为 1个酶活力单位（U），
酶的活性以 U·g-1FW·min-1表示；过氧化物酶（POD）
活性的测定按 Omran的方法[24]，酶的活性以每分钟减
少 0.01个 A值所需的酶量为 1个活性单位（U），以
U·g-1FW·min-1表示；过氧化氢酶（CAT）活性的测定
采用 Kar等[25]的方法，酶的活性以每分钟减少 0.01个
A 值所需的酶量为 1 个活性单位（U），酶活性以
U·g-1FW·min-1表示；丙二醛（MDA）含量的测定采用
硫代巴比妥酸法[26]，以 μmol·g-1FW 表示 MDA 含
量。叶绿素含量的测定按赵世杰等[26]的方法。
1.4 统计分析
采用 Excel 2003完成对试验数据的计算和制图，
通过 SPSS 19.0 中 ANONA 进行方差分析，采用
Duncan’s 新复极差法进行差异显著性检测。
2 结果
2.1 生物炭对对羟基苯甲酸处理下平邑甜茶幼苗叶
片气体交换参数的影响
对羟基苯甲酸处理显著降低了平邑甜茶幼苗叶片
的净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs），分别为对照
的 39.3%和 32%（图 1）。FSC处理叶片 Pn和 Gs显
著高于 FS处理，分别升高了 32.7%和 25%，但低于对
照，说明生物炭在一定程度上能缓解对羟基苯甲酸对
平邑甜茶幼苗叶片 Pn和 Gs的抑制作用。与对照比，
胞间 CO2浓度差异并不显著，FS 处理的胞间 CO2浓
度比 FSC 处理的高，由此可推测，FS 处理平邑甜茶
幼苗叶片净光合速率下降主要原因不在于气孔。对羟
基苯甲酸处理平邑甜茶幼苗叶片的蒸腾速率（Tr）显
著降低，与对照比降低了 51.7%，生物炭处理蒸腾速
率有所回升，但未达到显著水平。
2.2 生物炭对对羟基苯甲酸处理下平邑甜茶幼苗叶
片 PSⅡ功能的影响
由表 1可知，对羟基苯甲酸处理显著降低了平邑
甜茶幼苗叶片的 ΦSPⅡ、Fv′/ Fm′、ETR和 qP ,并提高了
NPQ。实际光化学效率（ΦPSⅡ）反映在光照下 PSII反
应中心部分关闭情况下的实际光化学效率[27]，对羟基
苯甲酸处理显著降低了平邑甜茶幼苗叶片的 ΦSPⅡ，为
对照的 65.5%，而生物炭处理叶片的 ΦSPⅡ比 FS 处理
提高了 15.8%，但低于对照。
PSⅡ反应中心光能捕获效率（Fv′/Fm′），反映有
热耗散存在时 PSⅡ反应中心完全开放时的最大光化
学效率，对羟基苯甲酸处理明显降低了平邑甜茶幼苗
叶片的 Fv′/Fm′，为对照的 93%，而生物炭处理叶片
5期 王艳芳等：生物炭对缓解对羟基苯甲酸伤害平邑甜茶幼苗的作用 971
净
光
合
速
率
Pn

(μm
ol
C
O
2·m
-2
·s-
1 )
气
孔
导
度
G
s
(μm
ol
H
2O
·m
-2
·s-
1 )
胞
间
C
O
2浓
度
C
i
(μm
ol
C
O
2·m
ol
-1
)
蒸
腾
速
率
Tr
(m
m
ol
H
2O
·m
-2
·s-
1 )


不同小写字母表示处理间在 0. 05 水平上差异显著。下同
Different letters stand for the significant difference at the 0. 05 level. The same as below

图 1 不同处理对平邑甜茶幼苗叶片 Pn、Ci、Gs 和 Tr 的影响
Fig. 1 Effect of different treaments on Pn (A), Ci (B), Gs (C) and Tr (D) in leaves of M. hupehensis Rehd. seedling

表 1 不同处理对平邑甜茶幼苗叶片荧光参数 ΦPSⅡ、Fv′/ Fm′、ETR、qP 和 NPQ 的影响
Table 1 Effects of different treatments on ΦPSⅡ, Fv′/ Fm′, ETR, qP and NPQ in leaves of Malus hupehensis Rehd. seedling
处理
Treatment
PSⅡ实际光化学效率 ΦSPⅡ PSⅡ反应中心光能捕获效
率 Fv′/Fm′
电子传递速率 ETR PSⅡ的光化学猝灭系数 qP 非光化学猝灭系数 NPQ
CK 0.29±0.02a 0.57±0.01a 99.7±5.2a 0.52±0.03a 1.70±0.06b
FSC 0.22±0.01b 0.57±0.01a 76.1±1.3b 0.40±0.01b 1.84±0.16b
FS 0.19±0.01c 0.53±0.01b 65.1±1.6c 0.36±0.01b 2.23±0.11a

的 Fv′/Fm′高于 FS 处理，低于对照。电子传递效率
（ETR）可以定量反映从 PSⅡ到 PSⅠ的电子传递[28]，
对羟基苯甲酸处理显著降低了平邑甜茶幼苗叶片的
ETR，为对照的 65.3%，而生物炭处理叶片的 ETR比
FS处理提高了 16.9%。
光化学猝灭系数（qP）可反映 PSII 反应中心的
开放程度，对羟基苯甲酸处理显著降低平邑甜茶幼苗
叶片的 qP，为对照的 30.8%，而生物炭处理叶片的 qP
比 FS处理提高了 11.1%。同时，对羟基苯甲酸处理显
著提高了叶片非光化学猝灭系数（NPQ），与对照相
比，提高了 31.2%，而生物炭处理叶片的 NPQ 比 FS
处理降低了 17.5%。
由此可以看出，对羟基苯甲酸处理显著改变平邑
甜茶幼苗叶片光系统Ⅱ的光化学反应以及对所吸收光
能的分配，而加入生物炭则缓解了这种改变。
2.3 生物炭对对羟基苯甲酸处理下平邑甜茶幼苗叶
片叶绿素含量的影响
叶绿素含量是光反应进行的基础，可反映叶片吸
收和利用光能的能力。对羟基苯甲酸处理显著降低了
平邑甜茶幼苗叶片的 Chl a、Chl b和 Chl（a+b）含量
（图 2），处理 5 d后，分别为对照的 66.7%、37.5%
和 54.1%。生物炭处理叶片 Chl a、Chl b和 Chl（a+b）
含量显著高于 FS处理，处理 5 d后，分别比 FS处理
高 35.7%、66.7%和 45%，可见加入生物炭后显著提
高酚酸胁迫下平邑甜茶的 Chla、Chlb和 Chl（a+b）
含量。
972 中 国 农 业 科 学 47卷
叶
绿
素
a含
量
C
hl
or
op
hy
ll
a
co
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1
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)


图 2 生物炭对对羟基苯甲酸处理下叶片 Chla、Chlb 和 Chl(a+b)的影响
Fig. 2 Effects of different treatments on Chla, Chlb and Chl(a+b) in leaves of M. hupehensis Rehd. seedling

2.4 生物炭对对羟基苯甲酸处理下平邑甜茶幼苗叶
片抗氧化酶活性和 MDA 含量的影响
由图 3-A可以看出，随着处理天数的增加，对羟
基苯甲酸处理的 SOD 活性呈下降趋势，在处理后的
1、3、5 d SOD 活性分别为对照的 57.7%、27%和
11.3%，而生物炭处理的平邑甜茶幼苗叶片 SOD 活
性明显高于酚酸处理，处理 5 d后，SOD活性提高了
55.5%。
由图 3-B可以看出，对羟基苯甲酸处理的平邑甜
茶幼苗叶片 POD活性显著降低，在处理后的 1、3、

0
50
100
150
200
250
300
1 3 5
ck fsc fsA a
b c
a
b
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a
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0
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3
4
5
6
1 3
处理天数 treatment days (d)
D
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·g
-1
F
W
)
处理天数 treatment days (d)

图 3 生物炭对对羟基苯甲酸处理下平邑甜茶幼苗叶片抗氧化性酶活性和 MDA 含量的影响
Fig. 3 Effects of different treatments on SOD (A), POD (B), CAT(C) activities and MDA (D) content in leaves of M. hupehensis Rehd.
seedling
5期 王艳芳等：生物炭对缓解对羟基苯甲酸伤害平邑甜茶幼苗的作用 973
5 d POD活性分别为对照的 27.7%、22.2%和 19.5%，
生物炭处理的平邑甜茶幼苗叶片 POD 活性显著高于
酚酸处理，分别提高了 38.8%、35.4%和 44.7%。
图3-C为不同处理对平邑甜茶幼苗叶片CAT活性
的影响。结果表明，对羟基苯甲酸处理的幼苗叶片 CAT
活性显著下降，在处理后的 1、3、5 d的 CAT活性分
别为对照的 36.8%、15.4%和 12.8%。生物炭处理平邑
甜茶幼苗叶片的 CAT活性明显高于酚酸处理，处理
5 d后，CAT活性提高了 18.6%。
由图 3-D可知，在试验期内，与对照相比，对羟
基苯甲酸处理平邑甜茶幼苗叶片的 MDA 含量随着处
理天数的增加而显著增加，生物炭处理则减缓了酚酸
胁迫下 MDA 含量的增加幅度。可见，生物炭的加入
可提高对羟基苯甲酸胁迫下平邑甜茶幼苗叶片的抗氧
化酶活性，从而增强植株对逆境的抗性，对植株起到
有效的保护作用。
3 讨论
前人研究结果表明，连作土壤中的酚酸类物质是
引起苹果连作障碍的一个重要因素[1,3,10,29]。植株受到
酚酸类物质胁迫后，其形态和生长速率都会发生变化。
酚酸类物质对植物的离子吸收、植株保护性酶和膜透
性、植物激素水平、蛋白质合成[30]、光合作用[31]以及
干物质积累都有很大影响。植物在逆境胁迫下生长受
抑制的重要原因之一是光合速率的下降，这可能与其
气孔限制、活性氧水平和膜脂过氧化程度等有关[32]。
张江红等[14]观察根皮苷对平邑甜茶幼苗叶片超微结
构的影响时发现，高浓度根皮苷使幼苗叶片叶绿体的
膜结构受到破坏，从而抑制苹果幼苗的光合作用。本
研究中，加入对羟基苯甲酸后，平邑甜茶幼苗叶片的
叶绿素含量、光合速率显著降低；同时 Fv′/ Fm′、ΦPSⅡ
和 ETR下降，PSII反应中心的光化学活性受抑制，使
PSII的实际电子传递效率降低，电子传递链受到损害；
NPQ 是植物耗散过剩激发能的有效方式[33]，是反映
非辐射能力大小的有效指标，其数值升高，表明对羟
基苯甲酸胁迫改变了平邑甜茶幼苗叶片激发能的分
配，即叶片激活了更多的其它能量耗散机制，导致用
于光合作用的光能减少，光合能力下降；qP可指示质
醌 QA 的氧化还原状态，环境胁迫会引起 qP 的降
低[34]，在本试验中，其数值下降说明 PSⅡ反应中心开
放部分比例下降，关闭部分比例提高。Nimbal 等[35]
研究认为，化感物质能有效的抑制 PSII中 QA和 QB
位之间的电子传递，从而使叶绿素合成受到影响，进
而影响光合作用。本研究结果表明，对羟基苯甲酸对
平邑甜茶幼苗叶片 PSⅡ反应中心有显著的抑制作，其
抑制原因不在于气孔。
土壤中酚酸类化感物质[1]、残留的农药[36]以及重
金属离子[37]等有害物质会抑制下茬植物的生长发育，
而生物炭可通过吸附或隔离作用降低这些有害物质对
植物的伤害作用[3,38-39]。添加生物炭后，污染土壤中
可提取态的酚类及多环芳烃等有机污染物含量显著
降低[40]。李玉梅等[41]研究发现，高浓度的异噁草松土
壤残留抑制玉米的生长发育，而添加生物炭后，土壤
中高浓度的异噁草松残留的生物有害性得以抑制，玉
米发育良好，产量增加。化感物质肉桂酸、香豆酸和
阿魏酸均减少芦笋根部菌根，降低芦笋的重量，增加
其发病率，添加生物炭后，化感物质的毒害作用大大
降低[42]。本试验中，与对照 CK相比，对羟基苯甲酸
胁迫下平邑甜茶幼苗叶片的 MDA 含量显著升高，抗
氧化酶活性显著降低，不能有效抑制自由基的过量积
累，打破了自由基的产生与清除之间的平衡，造成脂
膜过氧化损伤。叶片叶绿素含量、光合速率（Pn）和
气孔导度（Gs）也明显低于对照，由此推测自由基的
过量累积引起的氧化损伤使叶绿体膜结构受到破坏，
导致了叶片光合速率的下降[43]。添加生物炭后幼苗叶
片MDA含量的增长幅度明显下降，而抗氧化酶活性、
叶绿素含量以及光合速率显著提高。结合前人研究结
果分析[3,16-18,44]及本试验结果推测，生物炭提高对羟基
苯甲酸胁迫下平邑甜茶幼苗叶片的抗氧化性能的原因
可能是：生物炭吸附了部分酚酸类化合物，降低了其
有害浓度。生物炭对有害物质吸附性能的研究多数还
处于定性描述阶段，本研究从光合特性方面对活性炭
的施用效果进行了探讨。 结果表明：生物炭的添加一
方面提高了平邑甜茶幼苗叶片叶绿素含量，使 Fv′/
Fm′、ΦPSⅡ和 ETR 下降幅度减小，修复了叶片光系统
Ⅱ的光学活性，提高了其光合速率，但其作用机制还
有待进一步研究；另一方面，提高了 SOD、CAT、
POD 等抗氧化酶的活性，使植物清除 ROS的能力提
高，从而减少膜脂的过氧化作用，减轻了对羟基苯甲
酸对光系统结构的伤害，在细胞水平上减轻了对植物
造成氧化损伤。
4 结论
生物炭处理提高了对羟基苯甲酸胁迫下平邑甜茶
幼苗叶绿素含量、光合作用及抗氧化酶活性，减轻了
光抑制程度。同时降低了对羟基苯甲酸胁迫下平邑甜
974 中 国 农 业 科 学 47卷
茶幼苗 MDA 含量。因此，生物炭可减轻对羟基苯甲
酸对平邑甜茶幼苗的毒害作用。

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（责任编辑 曲来娥）