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青海畜牧兽医杂志
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3 1卷 3 期
V o l
.
3 1
,
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.
3
不同放牧强度下高寒草甸矮篙草
无性系分株构件的研究 `
李希来 ’ ,朱志红 , ,乔有明 ’ , 刘 伟 ,
( 1
. 青海大学农牧学院 , 西宁 , 81 0以)3 ; 2 . 中科院西北高原生物研究所 )
摘 要 :对放牧强度分别为 0 、 2 、 4 、 8( 藏羊只 lhm Z )的矮篙草无性系各构件数量和地上生物量进行了研究 。 结果表明
随放牧强度的加重每分株生殖分粟数 、分孽地上生物量 、 营养和生殖地上生物量呈下降的趋势 , 而营养生物量占分雍生
物量的分配比例呈上升趋势 。 在不放牧的情况下 , 矮篙草无性系分株总数小 ,其各构件地上生物量和生殖分粟数高 ( P
< 0
.
0 1 ) ;每分株分萦数 、营养分桑数及杆叶比低 ( P < 0 . 0 1 ) 。
关健词 :放牧强度 ;矮篙草 ; 分株构件 ;地上生物量
中圈分类号 :绍 12 文献标识码 : A 文章编号 : 1田3 ~ 7950 《2X() 1) 03 义洲刃7 一03
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K e y 仍OI n 如 : Soct k i n g in t e n s i yt , 而b。 她 h~ 115 , R aj rn e t m od ule ,川比v e脚un d b iomas
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矮篙草 ( 凡站邢么 h u用众砧 )属寒冷中生 型多年生莎
草科草本植物 ,是密丛状草类 ,高 3 一 15 c m , 具短的木
质根壮茎 , 一般在 4 月 中下旬返青 , 以营养繁殖为主 。
该类草群生长缓慢 ,产量不高 , 耐牧性较强 , 生长年限
长 ,能形成较厚的草皮 。 矮篙草草甸是在长期放牧利
用下形成的放牧顶极群落 〔’ 〕。 据报道图 ,在重度放牧
条件下 ,矮篙草能成为群落优势种 ,这是矮篙草草甸成
为一种放牧演替顶极的重要原因 。 为了更深刻地了解
矮篙草植物种群分株构件理论 , 同时也为了揭示矮篙
草草甸放牧演替的规律 , 因此 , 本次试验以矮篙草为研
究对象 ,对不同放牧强度下高寒草甸矮篙草无性系构
件的数量和各构件种群生物量进行了研究 。 本次试验
的目的在于 ,揭示在不同放牧强度下 ,矮篙草无性系各
构件地上生物量 , 各构件地上生物量分配 比例以及在
不放牧情况下以营养繁殖为主要增殖形式的矮篙草 。
关于对矮篙草无性系种群构件理论的研究已有一些报
导〔’ 一 ’ 〕 ,本文是在此基础上 ,将矮篙草构件分为分株 、
分孽 、营养分粟 、 生殖分孽 、杆和叶 ,对其生物量和数量
变化进行了研究 , 以探讨该种群在放牧演替过程中的
变化机制 。
1 研究对象与方法
本次研究的野外工作是在中国科学院海北高寒草
生态系统定位站矮青草草甸内进行的 。 放牧试验样地
围建于 19 8 年 6 月 , 位于海拔高度 3 2X(] m 的平缓滩
地 。 有关研究地区的概况已有专题报道川 。 样地共设
A
、
B
、
C
、
CK 4个放牧试验区 ,放牧动物为二龄藏羊 ,各
区的放牧强度 (只 /h n产)分别为 8 、 4 、 2 、 0 , 分别作为重牧
区 、轻牧区 、 中牧区和不放牧区 (对照 ) 。 放牧试验的时
间为 19 8 年 or 月至 12 月和 19卯 年 5 月 。 取样时间
为 199 年 8 月中旬 , 在每个 区按大 、 中 、 小随机选取 3
个较完整的无性系 ,将其分株个体用流水冲洗并检净
杂质 , 装人样品袋 , 70 ℃下烘 36 个小时取出 ,统计其分
株数 ,分孽数 ,营养和生殖分雍数 ,并使用电子天平称
量各部分地上生物量 ,其中生殖分雍测定秆和叶重 。
2 结果与分析
2
.
1 不同放牧强度下矮篙草无性系各构件数量和生
物量的变化
2
.
1
.
1 不同放牧强度下分株分孽数和生物量
图 1表明 , 随着放牧强度的逐渐加重 ,矮篙草无性
系分孽生物量呈下降趋势 。 这主要是由于春 、 秋两季
的放牧影响了矮篙草积累贮藏营养物质造成的。 秋季
放牧使植物根部积累的养分减少 ,影响了翌年的萌发 ,
而春季放牧又大量消耗了萌发所需的贮藏营养物质 ,
所以使矮篙草当年的生物量随放牧强度的加重呈现出
下降趋势 。 矮篙草分株分孽数在轻度放牧区 ( )C 较高
(见图 1 ) , 为 5 .价 ,这说明该区放牧强度有利于矮篙草
. 为国家自然科学基金项目中内容 ( 3卯 6 1犯3收稿 日期 :创X】1刃卜 1
青海畜牧兽医杂志
l 0
2〕 ) 1 年第 1 3卷第 3期 (总第 15 3期 )
的分葵 ,也说明这一放牧强度刺激了矮篙草无性系分
株产生分孽的能力 , 使分株个体的适应性增强 。 随着
放牧强度 的进一步增加 ,整个曲线呈现下降趋势 ,这说
明当放牧强度增加到每公顷放牧 4 只和 8 只藏羊时 ,
就开始限制矮篙草的生长 , 进而影响矮篙草产生较多
的分桑 , 这可能是植物对适应家畜采食性的一种结果 。
这一结果与朱志红等〔’ 〕对矮篙草分株种群的研究结果
不完全一致 。
草植物种群个体内部间竞争的结果造成的 。
拓懈卞侧州428610一生殖生物 t . . , ` .一营养分菜数-叫 . . ~ 营养生物 t . . 叫 . - ~ 生殖分菜数0654321
翻拼尔
徊琳坪ǎ助Eà叫浑州
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564321
一生物量 一分菜数
C K C B A
放牧强度 (只羊 1o m Z )
图 2 不同放牧强度营养和生殖分集数
与生物量的变化
2
.
1
.
3 不同放牧强度下生殖分孽构件生物量
从图 3可 以看出 , 随放牧强度的加重 ,秆 、 叶生物
量基本上是下降的 ,秆叶 比均大于 ;l 在 4 只藏羊 /公顷
的放牧压力范围内 , 随放牧强度的加重 , 秆叶 比呈上升
趋势 ,在中牧情况 ( )B 下 , 秆叶 比最高 , 为 2 . 12 。 这主
要是由于矮篙草为 了取得在群落中的有力竞争地位 ,
采取加大生殖繁殖后代的对策 ,使贮藏营养物质大部
分向茎秆输送 ,抑制了叶片的生长 。 在重牧区 ( )A ,秆
叶比的下降与放牧家畜的过多采食矮篙草自身的调控
能力下降有关 。
504231
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五吉比
6
2
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O L - - - ~ - ~ 占~ ~ 一~ - ~ 刁` 0
C K C B A
放牧强度(只1h o Z )
图 1 不 同放牡强度下矮高草分株
分集数和地上 生物童的变化
2
.
1
.
2 不同放牧强度下营养分孽和生殖分孽的数量
与生物量
图 2 表明 ,矮篙草分株生殖分秦数随放牧强度的
增加而减少 ,而营养分孽数并不是沿放牧强度梯度表
现出完全 一致的 变化 。 当草地放牧强 度 由不放牧
( c K )增加到轻度放牧 ( c )时 , 矮篙草营养分集数开始
增加 , 放牧强度增加到中度放牧 ( B) 时 , 营养分孽数又
明显降低 , 在重牧区 ( A ) , 营养分孽数又有所增加 。 放
牧强度为轻度放牧 ( )C 时 ,矮篙草分株营养分孽数最
高 , 为 3 . 81 。 这说明高寒草甸矮篙草产生较多的分株
营养分孽数 ,需要一个合适的放牧强度范围 ,放牧过强
或不放牧都不利于矮篙草产生较多的营养分孽 。 矮篙
草分株生殖分孽数和生殖分孽分配比例随放牧强度的
增加而逐渐减少 ,对于重牧的 A 区而言 , 其生殖分孽
的百分率最低为 23 . 24 % ,说明重度放牧影响了矮篙
草产生较多的生殖数量 。 随着放牧强度的逐渐加重 ,
营养生物量和生殖生物量呈下降的趋势 (见图 2 ) 。 这
主要是由于矮篙草根部贮藏的营养物质随放牧强度的
加重逐渐减少 ,从而影响到地上生物量的积累 , 是矮篙
一食- 秆生物一 ~ 叫卜- 叶生物 t
. 曰 . 一 秆 、 叶比
35021
ǎOEà喇浑州
5O
CK C B A放牧强度《R 羊 l h m Z )
图 3 不 同放牧强度下生殖构件生物 量的变化
2
.
2 矮篙草无性系分株数量对分株构件与生物量的
影响
矮篙草无性系分株数量对分株构件与生物量的影
响只针对不放牧情况下讨论 ,其结果列于表 1。
表 l 矮禽草无性系大小对种群各构件生物 , 的影响《 gm )
分株
数
分株
分粟数
营养
分粟数
生殖
分萦数
分孽
生物量
营养
生物量
生殖
生物量
秆
生物量
叶
生物量 秆 /叶
20 5
.
70 4
.
7 0 1
.
0
巧 6 3 . 5 8 2 . 42 1 . 16
4 1
.
47
38
.
9 1
39
.
7 4
35
.
1 8
65
.
38
43
.
7 5
42
.
4
23
.
4 1
29
.
24
10
.
8 3
1
.
45
2
.
1 6
由表 1可以看出 ,矮篙草无性系分株数高 ,其分株
分孽数 、营养分粟数明显低 , 则生殖分靡数高 , 两者之
间经 t 检验差异极显著 ( P < 0 . 01 ) 。 因为矮篙草分株
数少 ,就意味着其生长年龄短 ,分株个体间的营养竞争
弱 ,在与是草地群落植物种群进行竞争时 ,其生存对策
是 ,贮存的营养物质主要用于分株及分孽的产生 ,扩大
自身占据空间能力 ,取得有力竞争地位 ,使矮篙草对环
境的适应能力加强 。 随着矮篙草生长年龄的延长 , 无
性系逐渐变大 , 分株数逐步增多 ,矮篙草将逐渐转向采
取有性繁殖的生存对策 。 矮篙草分株数少及无性系小
(见表 1 ) , 其分靡生物量 、 营养生物量 、 生殖生物量越
大 ,而秆生物量 、 叶生物量却呈现出减小的趋势 。 这主
要是因为矮篙草种子萌发后 ,在距土表 2 一 3 c m 处形成
分孽节 , 由分孽节上产生新的枝条 , 即一级侧枝 , 一级
l l
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青海畜牧兽医杂志
C hie e n s Qi
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oun ra lf oA n ima la n d Ve e trin卿 c S ie ne e s
3 1卷 3期
V OI
.
3 1
,
N o
.
3
侧枝上又可形成分粟节 ,产生二级侧枝 … … 由此可知 ,
分雍数越多 ,无性系越大 , 则无性系年龄越大 , 而随着
各级枝条的产生 ,枝条的生长势 、节和节间的距离等逐
渐减小 ,枝条个体间的竞争将渐渐加大 ,从而导致了分
粟生物量的减少 。 营养生物量 、 生殖生物量的减少 ,是
由于矮篙草为密丛型草类 ,节间极短 ,节上生长出的枝
条彼此贴近 ,形成了稠密的株丛 ,成年株丛中心在衰老
的同时 ,往往发生死亡 , 覆盖在土表上 , 只有株丛外围
才保持有鲜活的枝条 ,从而使内部形成 “ 秃顶 ” 现象 ,不
再生长 。 而无性系小的株丛 , 中心往往没有达到衰老 ,
产生 的枯枝落叶少 , 翌年还可 以生长 , 再加上分株数
少 ,个体间竞争弱 , 则获得营养物质的能力就相 对较
强 , 因此 ,无性系越小 ,营养生物量 、生殖生物量越大 。
2
.
3 不同放牧强度下 ,地上生物量分配比例的变化
表2 不同放牧强度矮禽草无性系营养与生殖分龚数和生物t 的分配比例
放牧强度
(只 l hm子)
营养
分桑数
生殖
分萦数
营养
生物量
生殖
生物量
7 6
.
7 6
7 2
.
0 1
75
.
15
69
.
4 2
23
.
24
27
.
9
28
.
85
30
.佣
024只ù
表 2 表明 ,在不同的放牧强度下 , 营养生物量的分
配比例总是高于生殖生物量的分配比例 ,且随着放牧
强度的加重 ,营养生物量的分配比例呈上升趋势 ,生殖
生物量的分配比例则呈下降趋势 。 这可能是在不同的
放牧强度下 ,植物对动物采食的一种适应过程 。 这种
适应性可能意味着该种群对动物 、 对环境适应能力的
增强 ,种间竞争能力和资源获取能力的提高 。 随放牧
强度的加重每分株生殖分孽数 、分孽地上生物量 、营养
和生殖地上生物量呈下降的趋势 , 而营养生物量占分
孽生物量的分配比例呈上升趋势 。
3 小结
3
.
1 随着放牧强度的加重 , 每分株生殖分孽数 、分孽
生物量 、营养生物量 、 生殖生物量及其包括的秆 、 叶生
物量呈减小趋势 , 营养生物量占分粟生物量的分配比
例呈上升趋势 。 随着放牧强度的增加 , 矮篙草分株分
桑的地上生物量 、生殖分粟数呈下降趋势 。 放牧强度
为轻度放牧 ( 2 只羊 /腼尹, )时 , 矮篙草分株营养分孽数
最高 , 为 3 . 81 。
3
.
2 无性系越大 , 分株分孽数 、营养分孽数 、分靡生物
量 、营养生物量和生殖生物量越小 , 而秆生物量 、 叶生
物量则越大 。
3
.
3 在不同的放牧强度下 ,营养生物量的分配比例总
是高于生殖生物量的分配比例 , 且随着放牧强度的加
重 ,营养生物量的分配 比例呈上升趋势 ,生殖生物量的
分配比例则与此相反 。
参考文献
1 朱 志红 , 王 刚 , 赵松 龄 . 不 同放牧 强 度下 矮篙草
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1一 8 .
5603236 924份 . 4 4
63
.卯
67
.
68
7 5
.
7 1
· 经验交流 ·
高原地区皮肤标本制片要领
李大刚’ , 马富春 2
中圈分类号 : 朋5 2 . 31
( 1
. 青海大学 , 西 宁 , 81 0 16 ; 2 .青海省煌源枚校 )
文献标识码 : C 文章编号 : 1X() 3一 79 50( 2X() 1) 03 一0 11一 01
病理学诊断时 , 常需要制作组织切片进行病理组
织学诊断 ,但在制作皮肤组织片时 , 因其细胞层次较
多 ,组织结构致密 ,相对含水分少以及高原地区气候干
燥 ,在制片过程中水分散失快 ,组织切片干脆易碎裂等
因素而影响制片质量 。 针对这些问题 , 笔者摸索出以
下经验 ,兹介绍体会如下 :
1
. 采皮肤样本要大 ,一般取 1。耐 大小 。
2
. 用色音氏液固定 or ~ 12 天 , 固定液尽量用旧液
不用新配液 。
3
. 脱水要慢慢递进 : 50 % 酒精 6 h一印% 酒精 h6 ~
70 %酒精 h6 ~ so %酒精 (过夜 )~ 叩% 酒精 ( I ~ n 各
4 h) 曰刃 5% 酒精与正丁醇等量混合液 ( I ~ n 各 4 h) ~
10 %酒精 Zh~ 香柏油 ( I 一 n ~ m各 1h2 ,过夜 ) 。
4
. 透明 :二甲苯 ( I ~ 1各 30 而 n) 。
5
. 包埋时在硬蜡 (印 一 62 ℃ )中加人约 1巧 蜂蜡 ,
以利于连续切片和确保组织韧性 。
6
. 切片时要用新的锋利刀片 。
7
. 贴片前在恒温水浴箱或湿盒等潮湿条件下操
作 。 展片水温控制在 o4 一 42 ℃为宜 。
8
. 烤片时加一块湿毛 巾 ,保证湿度 。 在 37 ℃恒温
箱中 20 h 。
总之 , 做好皮肤组织切片的关键是脱水步骤 , 只有
脱水慢慢递进和彻底 ,透蜡均匀 ,才会切好并制好组织
片 ,染色理想 , 亦即掌握“ 慢脱水 ,湿操作 ” 的要领 。
收稿 日期 : 2X() 1~ 02 一23