全 文 ：园　艺　学　报　2009, 36 (6):781-786
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2008-11-14;修回日期: 2009-04-01
基金项目:山东省博士后择优资助项目 (200602016);潍坊学院优秀学术团队项目 (2008Z01)
＊通讯作者 Authorforcorrespondence(E-mail:hrshu@sdau.edu.cn)
外源 NO对水分胁迫下平邑甜茶幼苗中几种氮代谢
酶的影响
曹　慧1, 2 , 王孝威 2 , 邹岩梅 1 , 束怀瑞 1＊
(1山东农业大学园艺科学与工程学院 , 山东泰安 271018;2潍坊学院生物工程学院 , 山东潍坊 261061)
摘　要:以平邑甜茶水培幼苗为试验材料 , 采用 20%的 PEG6000模拟水分胁迫 , 进行了外源 NO对水
分胁迫下平邑甜茶幼苗中几种氮代谢酶的影响研究。试验结果表明:水分胁迫下幼苗叶片 NR、 GS、
GOGAT活性均大幅度下降 , 而 300和 500 μmol· L-1SNP处理对 NR、 GS和 GOGAT活性下降明显缓解;不
同处理前期均不同程度提高了 GDH活性;300和 500 μmol· L-1SNP处理显著提高了幼苗叶片可溶性蛋白
含量和显著降低了叶片内肽酶活性。由此表明:不同外源 NO浓度处理均具有缓解效应 , 300和 500 μmol· L-1
SNP处理缓解明显 , 其中以 300 μmol· L-1SNP处理效果最好。
关键词:苹果属;平邑甜茶;砧木;水分胁迫;一氧化氮
中图分类号:S661;Q945　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X(2009)06-0781-06
EfectsofExogenousNitricOxideontheSeveralEnzymesofNitrogenMetabolisminMalushupehensis(Pamp.)Rehd.SeedlingsUnderWaterStress
CAOHui1, 2 , WANGXiao-wei2 , ZOUYan-mei1 , andSHUHuai-rui1＊
(1InstituteofHorticulturalScienceandEngineering, ShandongAgriculturalUniversity, Taian, Shandong271018, China;
2BioengineeringInstituteofWeifangUniversity, Weifang, Shandong261061, China)
Abstract:TheseedlingsofMalushupehensis(Pamp.)Rehd.weretreatedwith20% PEG6000 andthe
efectsofexogenousnitricoxideontheseveralenzymesofnitrogenmetabolisminMalushupehensis(Pamp.)
Rehd.seedlingswerestudiedunderwaterstress.ExperimentalresultsshowedthattheactivityofNR, GSand
GOGATwerealsignificantlydecreasedcomparedwithcontrolunderwaterstress, butthedecreaseofactivities
NR, GSandGOGATweresignificantlyaleviatedbythetreatmentswithconcentrationsof300 μmol· L-1and
500 μmol·L-1SNPunderwaterstress;TheactivitiesGDHwerealincreasedindiferentconcentrationof
SNPatearlyperoid;Thecontentsofsolubleproteinsignificantlyadvancedandtheendopeptidaseactivityde-
creasedbythetreatmentswithconcentrationsof300 μmol·L-1 and500μmol·L-1SNPunderwaterstres.
Itcanconcludethatdiferenttreatmentsofexogenousnitricoxide(NO)hadaleviatedefectsonMalushupe-
hensis(Pamp.)Rehd.seedings, thereweresignificantlyaleviatedefectswithtreatmentsof300 μmol· L-1
SNPand500 μmol·L-1SNP, and300 μmol·L-1SNPwasthethebesttreatment.
Keywords:Malus;Malushupehensis(Pamp.)Rehd.;rootstock;waterstress;nitricoxide(NO)
氮代谢是植物的基本生理过程之一 , 植物的生长 、发育所需要的氨基酸 、蛋白质 、核酸和其他的
细胞成分的合成都与氮代谢有关 (Ruizetal., 1999)。植物体内氮的同化作用 , 需要吸收硝酸盐
(NO3 -)还原成亚硝酸盐 (NO2 -), 再由亚硝酸盐 (NO2 -)转化成铵 (NH4 +), 最后以 NH4 +的形
式结合进入有机化合物中 , 期间硝酸还原酶 (NR)、 谷氨酰胺合成酶 (GS)、 谷氨酰胺合酶
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(GOGAT)、 谷氨酸脱氢酶 (GDH)等关键酶参与了催化与调节 (Sánchezetal., 2004;许振柱和周
广胜 , 2004;宋子健 等 , 2007), 许多非生物胁迫都可以影响植物的氮代谢过程 。
一氧化氮 (NO)参与植物生长和发育等生理代谢过程 , 调节对生物和非生物胁迫的反应。 NO
作为一种活性极强的两性分子 , 具有毒害和保护细胞的双重功效 , 而且 NO的这种毒害和保护效应与
细胞内生理环境和 NO的有效生理浓度有关 (Beligin＆Lamatina, 1999)。最近的研究结果表明 , NO
对渗透胁迫下小麦叶片的氧化损伤具有保护作用 (王宪叶 等 , 2004);外源 NO可降低盐胁迫对番
茄 、 黄瓜 、玉米的抑制作用 (张艳艳 等 , 2004;吴雪霞 等 , 2006;樊怀福 等 , 2007);低浓度的
预处理能延缓水稻在盐胁迫和高温胁迫下叶片叶绿素的降解 、 维持光系统 Ⅱ的高活性 (Akioetal.,
2002);NO能够通过诱导小麦气孔关闭来提高其抗旱性 (Mata＆ Lamatina, 2001)。但 NO对水分胁
迫下氮代谢影响的研究鲜见报道。平邑甜茶是北方苹果树的一种常用实生砧木 , 具有无融合生殖的特
点。作者选取苹果属植物平邑甜茶幼苗为试材 , 通过水培方法添加不同浓度的 NO供体硝普纳
(SNP), 研究 NO对水分胁迫下苹果属植物幼苗中几种氮代谢酶的影响 , 以探讨 NO对水分胁迫下苹
果属植物的缓解效应机理 , 从而为 NO在植物抗逆反应中的作用提供理论证据。
1　材料与方法
1.1　试验材料与处理
选用苹果砧木平邑甜茶 [ Malushupehensis(Pamp.)Rehd.] 为试验材料 , 试验于 2005年 3月—
2008年 10月在潍坊学院温室和重点实验室进行 。种子经 4 ℃层积处理 , 蛭石培养 。待幼苗长出 3 ～ 4
片真叶以后 , 选取长势良好一致的幼苗转至 1/2Hoagland营养液中培养。培养一周后转为全 Hoagland
营养液培养 , 每周更换一次营养液 。当幼苗长到 14 ～ 15片叶时 , 选择生长相对一致的幼苗进行试验
处理 。NO供体硝普钠 (sodiumnitropruside, SNP)购自 Sigma公司 , 先用蒸馏水配制 100mmol· L-1
的母液 , 4℃保存 , 用时按试验所需的浓度进行稀释 。每处理 8株 , 3次重复 , 随机排列 , 为了保证
处理浓度的稳定性 , 处理期间每天更换一次处理液。
试验处理分为:Hoagland营养液 (对照);Hoagland营养液 +20%PEG6000溶液 (Ⅰ );Hoag-
land营养液 +20%PEG6000溶液 +100 μmol·L-1SNP(Ⅱ);Hoagland营养液 +20%PEG6000溶液 +
300 μmol·L-1SNP(Ⅲ);Hoagland营养液 +20%PEG6000溶液 +500 μmol· L-1SNP(Ⅳ);Hoag-
land营养液 +20%PEG6000溶液 +700 μmol· L-1SNP(Ⅴ)。于胁迫处理 0、 3、 6、 9、 12 d分别取
样 , 进行各项生理指标测定 , 3次重复。试验数据采用 SAS统计软件进行统计分析 , 用 Duncans新复
极差法进行多重比较。
1.2　测定方法
硝酸还原酶 (NR)活性 、谷氨酰胺合成酶 (GS)活性测定参照汤章城 (2004)的方法;谷氨酸
合酶 (GOGAT)活性测定参照 Singh和 Srivastava(1986)的方法;谷氨酸脱氢酶 (GDH)活性测定
参照 Majerowicz等 (2000)的方法;可溶性蛋白质含量测定参照 Bradford(1976)的方法;内肽酶活
性测定参照 Witenbach(1978)的方法 。
2　结果与分析
2.1　不同 NO浓度处理对水分胁迫下平邑甜茶幼苗硝酸还原酶 (NR)活性的影响
硝酸还原酶 (NR)是将 NO-3 -N转化成 NH+4 -N的关键酶。 NR的高低直接关系到植物对氮的利
用。由图 1, A可知 , 处理 Ⅰ (20%PEG)在整个处理期内平邑甜茶叶片 NR活性大幅度下降 , 但添
加不同浓度 SNP后 , NR酶活性均发生了不同程度的变化。处理 Ⅲ 、处理Ⅳ在整个处理期内 NR活性
的变化与对照之间差异不显著 , 其缓解效果为:处理 Ⅲ >处理Ⅳ。而处理Ⅰ与处理Ⅴ虽在整个处理期
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内均高于胁迫水平 , 但 NR活性的变化与对照之间差异达显著水平 。
2.2　不同 NO浓度处理对水分胁迫下平邑甜茶幼苗谷氨酸脱氢酶 (GDH)活性的影响
由图 1, B可知 , 在正常生长条件下 , GDH活性变化的幅度不大。经 20%PEG胁迫和不同浓度
SNP处理 , 在处理 0 ～ 3 dGDH变化的幅度比较平缓 , 与对照之间的差异均未达到显著水平。但 3 d
后不同处理之间的变化趋势不尽相同 , 处理 Ⅲ在处理 9 d升至最高值 , 处理Ⅳ 6 d时升至最高值 , 之
后虽呈下降趋势但仍高于对照水平且与对照之间的差异仍达显著水平。处理 Ⅱ、 处理Ⅴ均于处理 6d
时升至最高值 , 之后呈大幅度下降趋势 。
图 1　不同 NO浓度处理对水分胁迫 (20%PEG6000)下平邑甜茶幼苗 NR和 GDH活性的影响
Fig.1　EffectsofdiferentSNPconcentrationsonNRandGDHactivitiesinMalus
hupehensis(Pamp.)Rehd.seedlingunderwaterstress
2.3　不同 NO浓度处理对水分胁迫下谷氨酰胺合酶 (GS)和谷氨酸合酶 (GOGAT)活性的影响
谷氨酰胺合成酶 (GS)是催化谷氨酰胺与 α-酮戊二酸形成谷氨酸的酶 , NH4 +-N的同化主要通
过谷氨酰胺合成酶 (GS) /谷氨酸合成酶 (GOGAT)循环途径 , 所以 GS的活性大小直接影响铵的代
谢速度。由图 2, A可知 , 水分胁迫下 GS活性显著下降 , 经外源 NO处理 , 处理 Ⅲ、 处理Ⅳ在整个
处理期内 GS活性虽呈缓慢下降趋势 , 但与对照之间的差异不显著 。而处理 Ⅱ、 处理Ⅴ在整个处理期
内 GS活性大幅度下降 , 且分别于处理 9 d和 6d与对照的差异达显著水平 。
谷氨酸合成酶 (GOGAT)是谷氨酰胺合成酶 (GS)/谷氨酸合成酶 (GOGAT)循环途径的重要
酶 , 其活性高低也影响铵的代谢速度。水分胁迫使 GOGAT活性显著下降 , 经外源 NO不同浓度处理
GOGAT活性的变化趋势与 GS变化趋势相同 (图 2, B)。
图 2　不同 NO浓度处理对水分胁迫 (20%PEG6000)下平邑甜茶幼苗GS和 GOGAT活性的影响
Fig.2　EfectsofdiferentSNPconcentrationsonGSandGOGATactivitiesinMalus
hupehensis(Pamp.)Rehd.seedlingunderwaterstress
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2.4　不同 NO浓度处理对水分胁迫下平邑甜茶幼苗内肽酶活性和可溶性蛋白含量的影响
水分胁迫能引起蛋白质的降解 , 内肽酶活性升高 , 并最终导致代谢失调。由图 , 3, A可知 ,
20%PEG(处理 I)使内肽酶活性在整个处理期内大幅度升高 。经外源 300 μmol· L-1SNP(处理 Ⅲ)
和 500 μmol·L-1SNP(处理Ⅳ)均使内肽酶的活性变化平稳 , 但活性变化幅度为处理 Ⅲ >处理Ⅳ。
处理 Ⅱ与处理Ⅴ虽然在处理前期能减缓内肽酶活性的上升 , 但均于处理 9 d、 6 d时呈大幅度上升趋
势 , 且与对照之间的差异达显著水平。
由图 3, B可知 , 20%PEG处理后 , 可溶性蛋白质含量随着胁迫时间的延长而降低 。经外源 300
μmol·L-1SNP(处理Ⅲ)和 500μmol· L-1SNP(处理Ⅳ)均使可溶性蛋白质含量下降幅度平缓 , 在
整个处理期内处理 Ⅲ与对照之间的差异不显著 , 而处理Ⅳ到 12d才与对照之间的差异达显著水平 。处
理Ⅱ 、处理Ⅳ虽均在处理 6d后大幅度降低 , 但仍高于处理 Ⅰ (20%PEG)。
图 3　不同 NO浓度处理对水分胁迫 (20%PEG6000)下平邑甜茶幼苗
内肽酶活性和可溶性蛋白质含量的影响
Fig.3　EffectsofdiferentSNPconcentrationsonendopeptidaseactivitiesandsolubleproteincontents
inMalushupehensis(Pamp.)Rehd.seedlingunderwaterstress
2.5　不同 NO浓度处理下平邑甜茶可溶性蛋白含量与内肽酶活性间的相关回归分析
一般认为 , 水分胁迫使蛋白酶等一系列蛋白水解酶的活性增加 , 促进蛋白质分解 。由表 1可知 ,
不同处理叶片中可溶性蛋白质含量与内肽酶活性升高之间均呈显著的负相关 。由此说明可溶性蛋白质
含量的下降是由于内肽酶活性升高引起蛋白质水解所导致的。
表 1　不同 NO浓度处理平邑甜茶对水分胁迫下可溶性蛋白含量与内肽酶活性间的相关回归分析
Table1　Correlationandlinearanalysisbetweenthecontentsofsolubleproteinandendopeptidaseactivity
inMalushupehensis(Pamp.)Rehd.seedlingunderwaterstress
处理
Treatment
回归方程
Linearregressionequation
相关系数
Correlationcoeficient
Ⅰ y= -0.0623x+ 3.2526 -0.9741＊＊
Ⅱ y= -0.0618x+ 3.4090 -0.9598＊＊
Ⅲ y= -0.0928x+ 3.9624 -0.9009＊＊
Ⅳ y= -0.1099x+ 4.0502 -0.8195＊
Ⅴ y= -0.0773x+ 3.5496 -0.9512＊＊
　　注:x和 y分别代表内肽酶活性和可溶性蛋白含量;＊和＊＊分别表示在 P<0.05和 P<0.01水平相关显著。
Note:xandyrepresenttheendopeptidaseactivityandthecontentsofsolubleprotein, respectively;＊and＊＊indicatesignificantdifference
at5% and1% level, respectively.
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3　讨论
NR是对水分胁迫非常敏感的酶 。试验结果表明 , 低浓度的 NO(300和 500 μmol· L-1SNP)能
减缓 NR酶活性的降低 , 提高氮代谢的水平 , 使植物体能够继续有效地通过氮代谢产生有机物质以供
应其生长需要 , 渡过逆境。许多试验证据已把 NR和 NO的信号转导作用联系起来 (Zemojteletal.,
2006)。通过硝酸还原酶生成 NO可能是植物 NO的一个主要来源 (Floryszak-Wieczoreketal., 2006)。
试验结果说明 NO有激活硝酸还原酶活性的功能 , NO与硝酸还原酶有密切的联系 。
植物中氮素吸收主要依靠 GS/GOGAT循环。目前认为谷氨酰胺合成酶 (GS)与谷氨酸合酶
(GOGAT)构成的循环是高等植物氨同化的主要途径 , GS对铵离子的亲和力高 , Km值为微摩尔级 。
水分胁迫下 GS活性的下降会造成叶片 NH4 +-N的积累 , 本试验中 4个处理 GS活性和 GOGAT活性均
较对照降低 , 但 GS下降的幅度为:处理 I>处理Ⅴ >处理Ⅱ >处理Ⅳ >处理 Ⅲ , 300 μmol· L-1SNP
能明显减缓 GS和 GOGAT活性的下降 。GS和 GOGAT活性的下降可能是由于在水分胁迫下 NR活性受
到抑制 , 使得 NO3 -还原 、 NH4 +同化受阻 , 导致生成了 NH4 +及中间产物 α-酮戊二酸供应不足 , 从
而降低了 GS和 GOGAT活性 。
谷氨酸脱氢酶 (glutamatedehydrogenase, GDH)是一类广泛存在于植物 、动物 、 微生物中的氧化
还原酶 , 主要催化的反应是:谷氨酸 +NADP※ α-酮戊二酸 +NADPH+NH4 + , 同样参与植物氮
素的代谢循环 。但是植物 GDH对铵离子的亲和力低 , Km值在 5 ～ 72mmol·L-1之间。过去认为 GDH
是植物体内铵同化吸收的关键酶 , GDH在氨同化中的作用目前还有争议 。但最近研究表明 GDH具有
双重功能 , 推测 GDH可能在植物处于逆境及衰老过程中产生大量铵的解除方面发挥着其独特的生理
作用 。已经证实植物在水分胁迫 、 盐渍 、污染及病原菌侵染条件下都会引起 GDH活性的变化 (Lasa
etal., 2002)。本试验结果表明 , 由于 GS/GOGAT途径的限制 , 不同浓度 NO处理前期 GDH酶活性
提高 , 这可能是因为在处理前期 , GS活性降低使 NH4 +离子同化受阻 , NH4 +发生积聚 , 诱导了 GDH
活性的增高 , 以防止铵毒害 , 由此表明 , GDH在解除或缓解植物铵中毒的过程中起主要作用 。但随
着处理时间的延长 , GDH活性呈下降趋势。
本试验结果表明 , 经过 20%PEG水分胁迫处理导致内肽酶活性大幅度增强 , 蛋白质水解加强 ,
可溶性蛋白质含量降低 , 二者之间呈显著负相关 。但不同浓度 SNP处理后 , 外源 NO可以延缓内肽酶
活性的增加 , 抑制可溶性蛋白质含量的降低 , 从而增强植物的抗逆能力 , 缓解能力为处理 Ⅲ (300
μmol·L-1) >处理Ⅳ (500 μmol·L-1)。
氮代谢失调是造成水分胁迫下平邑甜茶幼苗受伤害的重要原因之一 , 外源 NO可通过增强水分胁
迫下幼苗的 NR活性 , 提高对 NO3 --N的吸收能力 , 减轻 NH4 +-N的积累对植株造成的毒害;外源
NO可通过提高 GS、 GOGAT酶活性减轻水分胁迫对平邑甜茶幼苗氮代谢的影响 , 以缓解水分胁迫对
平邑甜茶幼苗造成的伤害。试验结果表明 , 处理 Ⅱ ～ Ⅴ (NO处理)较处理 I(20%PEG处理)能较
好的提高氮代谢中相关酶 (NR、 GS、 GOGAT)的活性和防止铵毒害酶 (GDH)的活性 , 以能保证
植物体的营养平衡 , 为逆境中植物体产生大量的代谢物质提供保证 , 稳定植物体的代谢平衡 , 为抗逆
提供物质基础 。其中 300 ～ 500μmol·L-1外源 SNP处理能明显减轻 20%PEG对平邑甜茶幼苗的影响 ,
但以 300μmol· L-1SNP处理为最佳浓度。
References
AkioU, AndreTJ, TakashiH, TeruhiroT, TetsukoT.2002.Effectsofhydrogenperoxideandnitricoxideonbothsaltandheatstresstolerance
inrice.PlantScience, 163:515-523.
BeliginMV, LamatinaL.1999.Isnitricoxidetoxicorprotective? TrendsPlantSci, 4 (8):299-300.
785
园　　艺　　学　　报 36卷
BradfordMM.1976.Arapidandsensitivemethodforthequantitationofmicrogramquantitiesofproteinutilizingtheprincipleofprotein-dyebind-
ing.AnalBiochem, 72:248-254.
FanHuai-fu, GuoShi-rong, JiaoYan-sheng, ZhangRun-hua, LiJuan.2007.Theefectsofexogenousnitricoxideongrowth, activeoxygenme-
tabolismandphotosyntheticcharacteristicsincucumberseedlingsunderNaClstress.ActaEcologicaSinica, 27 (2):546-553.(in
Chinese)
樊怀福 , 郭世荣 , 焦彦生 , 张润花 , 李　娟.2007.外源一氧化氮对 NaCl胁迫下黄瓜幼苗生长 、 活性氧代谢和光合特性的影响.生
态学报 , 27 (2):546-553.
Floryszak-WieczorekJ, MilczarekG, ArasimowiczM, CiszewskiA.2006.DonitricoxidedonorsmimicendogenousNO-relatedresponseinplants?
Planta, 224 (6):1363-1372.
LasaB, FrechilaS, Aparicio-TejoPM, LamsfusC.2002.Roleofglutamatedehydrogenaseandphosphoenolpyruvatecarboxylaseactivityinam-
moniumnutritiontoleranceinroots.PlantPhysiolBiochem, 40:969-976.
MajerowiczN, KerbauyGB, NievolaCC, SuzukiRM.2000.GrowthandnitrogenmetabolismofCatasetumfimbriatum(Orchidaceae)grown
withdiferentnitrogensources.EnvironExpBot, 44:195-206.
MataCG, LamatinaL.2001.Nitricoxideinducesstomatalclosureandenhancestheadaptiveplantresponsesagainstdroughtstress.Plant
Physiol, 126 (3):1196-1204.
RuizJM, RiveroRM, GarciaPC, BraghourM, RomeroL.1999.RoleofCaCl
2
innitrateassimilationinleavesandrootsoftobaccoplants
(NicotianatabacumL.).PlantSci, 141:107-115.
SánchezE, RiveroRM, RuizJM, RomeroL.2004.Changesinbiomass, enzymaticactivityandproteinconcentrationinrootsandleavesofgreen
beanplants(PhaseolusvulgarisL.cv.Strike)underhighNH4NO3 applicationrates.ScientiaHort, 99:237-248.
SinghRP, SrivastavaHS.1986.Increaseinglutamatesynthaseactivityinmaizeseedlingsinresponsetonitrateandammoniumnitrogen.Physiol
Plant, 66:413-416.
SongZi-jian, LiLiang-xia, LiJian-long, ZhangQiang.2007.Theefectofhightemperaturestressonnitrogenmetablismoftalfescueturfgrass.
GuizhouAgriculturalSciences, 35 (6):15-18.(inChinese)
宋子健 , 李良霞 , 李建龙 , 张　强.2007.高温胁迫对高羊茅草坪草氮代谢的影响.贵州农业科学 , 35 (6):15-18.
TangZhang-cheng.2004.Experimentenchiridionofmordernplantphysiology.Beijing:SciencePress.(inChinese)
汤章城.2004.现代植物生理学实验指南.北京:科学出版社.
WangXian-ye, ShenWen-biao, XuLang-lai.2004.Exogenousnitricoxidealeviatesosmoticstress-inducedmembranelipidperoxidationinwheat
seedlingleaves.JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology, 30 (2):195-200.(inChinese)
王宪叶, 沈文飚 , 徐郎莱.2004.外源一氧化氮对渗透胁迫下小麦幼苗叶片膜脂过氧化的缓解作用.植物生理与分子生物学学报 ,
30 (2):195-200.
WitenbachVA.1978.Breakdownofribulosebisphosphatecarboxylaseandchangeinproteolyticactivityduringdarkinducedsenescenceofwheat
seedlings.PlantPhysiology, 62:604-610.
WuXue-xia, ZhuYue-lin, ZhuWei-min, ChenJian-lin.2006.EfectsofexogenousnitricoxideonseedlinggrowthoftomatounderNaClstress.
ActaBotBoreal-OccidentSin, 26 (6):1206-1211.(inChinese)
吴雪霞, 朱月林 , 朱为民 , 陈建林.2006.外源一氧化氮对 NaCl胁迫下番茄幼苗生长和光合作用的影响.西北植物学报 , 26 (6):
1206-1211.
XuZhen-zhu, ZhouGuang-sheng.2004.Researchadvanceinnitrogenmetabolismofplantanditsenvironmentalregulation.ChinJApplEcol, 15
(3):511-516.(inChinese)
许振柱 , 周广胜.2004.植物氮代谢及其环境调节研究进展.应用生态学报 , 15 (3):511-516.
ZemojtelT, FröhlichA, PalmieriMC, KolanczykM, MikulaI, WyrwiczLS, WankerEE, MundlosS, VingronM, MartasekP, DurnerJ.
2006.Plantnitricoxidesynthase:Anever-endingstory? TrendsPlantSci, 11 (11):524-525.
ZhangYan-yan, LiuJun, LiuYou-liang.2004.NitricoxidealeviatesgrowthinhibitionofmaizeseedlingsunderNaClstres.JournalofPlant
PhysiologyandMolecularBiology, 30 (4):455-459.(inChinese)
张艳艳 , 刘　俊 , 刘友良.2004.一氧化氮缓解盐胁迫对玉米生长的抑制作用.植物生理与分子生物学学报, 30 (4):455-459.
786