全 文 ：第 32 卷 第 4 期
2010 年 7 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 32，No. 4
Jul.，2010
收稿日期:2009--08--11
基金项目:桐乡市科技计划项目(200702035)。
第一作者:张春桃，高级工程师。主要研究方向:平原绿化和园林绿化。电话:13605834279 Email:txzct@ 163. com 地址:314500 浙江省
桐乡市林业工作站。
本刊网址:http:∥www. bjfujournal. cn;http:∥ journal. bjfu. edu. cn
薹草的耐阴性研究及园林适用环境分析
张春桃1 朱小楼1，2 蔡开锋1 于永根1
(1 桐乡市林业工作站 2 浙江林学院园林学院)
摘要:以吉祥草作参照，对条穗薹草、仲氏薹草、栗褐薹草和三穗薹草进行遮光梯度为 0、50%、75%、90%的遮光处
理后，测定 5 种植物的叶宽、叶长、叶绿素 a + b、叶绿素 a / b、光--光响应曲线和叶绿素荧光特性值。结果表明:随遮
光度增加，5 种植物的叶宽无显著变化，叶长、叶绿素 a + b 含量、F v /Fm、F v /F0 和 F v ′ /Fm ′增加，叶绿素 a / b、光补偿
点和 qN 降低;仲氏薹草和三穗薹草的叶绿素 a + b 含量在遮光 75%下达到最高，叶绿素 a / b 分别在遮光 75%、50%
下达到最低;栗褐薹草、仲氏薹草和三穗薹草的光饱和点在遮光 50%下最大，条穗薹草和吉祥草分别在遮光 0 和
75%下最大。综合分析表明:5 种植物的耐阴能力由强到弱依次为栗褐薹草、吉祥草、条穗薹草、三穗薹草、仲氏薹
草;条穗薹草和栗褐薹草对光照的适应范围较宽，而吉祥草、仲氏薹草和三穗薹草较窄。结合野外生境调查结果表
明:条穗薹草适宜在水库边、河道旁的死水区和水位变化区等生态环境下栽种;栗褐薹草可用于林下、建筑北侧、桥
梁下空地等荫蔽性较强处栽种;三穗薹草和仲氏薹草则因耐阴性弱，适宜于在常绿阔叶林林缘、路边坑边草丛中、
山坡灌丛等环境下栽种。
关键词:薹草;耐阴性;光合特性;荧光特性;园林应用
中图分类号:S688. 4 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2010)04--0207--06
ZHANG Chun-tao1;ZHU Xiao-lou1，2;CAI Kai-feng1;YU Yong-gen1. Evaluation of shade tolerance of
Carex species available for garden-environment planting. Journal of Beijing Forestry University
(2010)32(4)207--212［Ch，14 ref.］
1 Tongxiang Forestry Services Station，Zhejiang，314500，P. R. China;
2 College of Landscape Architecture，Zhejiang Forestry University，Lin’an，311300，P. R. China.
The grass species，Carex nemostachys，C. chungii，C. brunnea and C. tristachya，were selected to
investigate their shade-tolerance，with Reineckia carnea as control. Their morphological and physiological
characteristics，i. e. lengths and widths of leaves，chlorophyll content (Chl a + b)，the chlorophyll a / b
ratio (Chl a / b)，photosynthetic light-response curves and chlorophyll fluorescence，were investigated.
There were no significant differences in leaf width when the degree of shade ranged from 0 to 90%;leaf
length，Chl a + b，F v /Fm，F v /F0 and F v ′ /Fm ′ increased;but Chl a / b，the light compensation point
(LCP)and qN decreased. The maximum Chl a + b occurred in C. chungii and C. tristachya under 75%
shade，while the minimum Chl a / b occurred in C. chungii and C. tristachya under 75% and 50%
shade，respectively. The maximum light saturation point (LSP) of C. brunnea，C. chungii and C.
tristachya occurred under 50% shade，while that of C. nemostachys appeared without any shade. Under
75% shade，R. carnea had the highest LSP. Results indicated that among the five plant species，C.
brunnea was the most shade-tolerant，followed by R. carnea，C. nemostachys，C. tristachya and C.
chungii. Among these species，C. brunnea and C. nemostachys are better adapted to changes in light
intensity than the other three species. Therefore，C. nemostachys should be selected as greening and
beautifying species for both stagnant water areas and areas with changing water levels (i. e. reservoirs and
rivers). C. brunnea could be used as a greening species under strong shade，such as undergrowth，the
DOI:10.13332/j.1000-1522.2010.04.019
north side of buildings and open spaces under bridges. The other two species，C. tristachya and C.
chungii are recommended for planting at the margin of evergreen broad-leaved forests，as roadside grasses
and with hillside shrubs，due to their weak shade-tolerance.
Key words Carex; shade-tolerance; photosynthetic characteristics; fluorescence characteristics;
application in landscape
伴随着国民经济的发展和城市化进程的加快，
城市中一些绿地多处于建筑包围中，由高层建筑、立
交桥、林地等形成的荫蔽、半荫蔽土地不断增多。开
展地被植物耐阴性研究，对选择适生性植物种类，建
立稳定而多样化的园林复层种植结构，提高单位绿
地的园林生态效益，建设生态园林城市，具有重要的
现实意义。薹草属植物生态幅宽、数量多，具有地被
植物的许多优良特性，如返青早、色泽好、生长持续
时间长、繁殖能力强、适应性广等特点，是一类具有
很大开发潜力和应用前景的乡土植物［1
--2］。本研究
选择 了 4 种 常 绿 薹 草，即 条 穗 薹 草 (Carex
nemostachys)、仲氏薹草(C. chungii)、栗褐薹草(C.
brunnea)和三穗薹草(C. tristachya)为研究对象，对
其进行耐阴性试验，以便为薹草属植物在园林绿化、
美化中的选择与利用提供参考与依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地与试验材料
试验地设于浙江林学院东湖校区苗圃和桐乡市
林业站苗圃。试验材料以条穗薹草、仲氏薹草、栗褐
薹草、三穗薹草为研究对象，并以在园林中广泛应用
的吉祥草(Reineckia carnea)为试验参照。对试验材
料进行不同的遮光处理，遮光材料采用常规的遮阳
网，遮光梯度设置为 4 个，依次为遮光 0(全光照)、
遮光 50%、遮光 75%、遮光 90%。所用栽培机质为
V(校园土)∶ V(珍珠岩)∶ V(酵素肥)= 5 ∶ 2 ∶ 1，选择
生长良好、一致的多年生植株，盆栽于规格为
20 cm × 15 cm 的白色塑料盆中，并在智能温室内统
一管理 1 个月后，于 2008 年 4 月 10 日放入遮阴棚，
遮光 90 d 后，测定不同遮光梯度下各种植物的生长
状况、叶绿素含量、光合特性和荧光特性。
1. 2 测定内容与方法
生长状况测定:对不同遮光度下生长完好、发育
完全的植物材料叶子的叶长、叶宽进行测量，每盆
10 片，测量 5 个重复，即一盆一个重复，然后进行统
计分析。
叶绿素含量测定:采用浸提液 V(丙酮)∶ V(无
水乙醇)= 1 ∶ 1，在黑暗中浸提 24 h，至叶片发白为
止，然后利用 7230G 分光光度计测定 645、663 nm 的
吸光值。按照 Arnon 公式，计算叶绿素 a + b 含量及
叶绿素 a / b 的值［3］。
光响应曲线测定:于 2008 年 7 月，选择天气晴
朗的 09:00—11:00，用 Li--6400 便携式光合分析
仪，测定植物材料在不同遮光处理下的光合曲线。
测定时光强设置梯度依次为 1 500、1 200、1 000、
800、600、400、200、100、50、25、0 μmol /(m2· s)，选
择完好的、生长一致的、位于同一个位置的叶片进行
测定，每个种每个处理重复 3 次。采用最小二乘法
经验方程 P n = Pmax(1 － C0 exp(－ AEPAR /Pmax))进行
光合曲线拟合［4］(式中:P n 为净光合速率，Pmax为最
大净光合速率，A 为弱光下光量子利用效率，C0 为
一度量弱光条件下净光合速率趋近于零的指标，
EPAR为光照强度)。通过适合性检验，若方程拟合效
果良好，则可用下式计算光补偿点(LCP):LCP =
Pmax ln C0 /A。假定 P n 达到 Pmax的 100%时的 EPAR为
光饱和点(LSP)，则 LSP = Pmax ln(100C0)/A。
叶片荧光测定:用 PAM--2100(Walz，德国)便携
式脉冲调制式叶绿素荧光仪测定叶片暗适应下叶片
的初始荧光(F0)和最大荧光(Fm)，以及光适应下叶
片的初始荧光(F0 ′)和最大荧光(Fm ′)，以上所有测
定均重复 10 次。试验数据用 Excel 2003 和 DPS
V3. 0 软件分析，采用隶属函数法综合评价 4 种薹草
植物的耐阴能力［5］。
园林适用环境分析:通过对 4 种薹草耐阴性试
验，结合其野外生境调查的结果(如土壤、海拔、伴
生种等)和试验地应用的生长状况，总结和分析这 4
种薹草在园林上的适用环境及配置方法。
2 结果与分析
2. 1 遮光对 5 种植物生长特性的影响
表 1 结果表明，5 种植物的叶长基本上随遮光
度的增加而增长，在遮光 90%条件下，与对照(全光
照)相比，差异显著(P < 0. 05)，条穗薹草增长了
45%，仲氏薹草增长了 24%，栗褐薹草增长了 66%，
三穗薹草增长了 43%，吉祥草增长了 109%。5 种
植物的叶宽有小幅度的变化，但各遮光梯度间差异
不显著(P < 0. 05)，这可能跟植物的遗传特性相关，
它们的叶宽本身比较窄，变化幅度相对较小。根据
叶长和叶宽可知，5 种植物叶面积也是随遮光度的
增加而增大，以提高在弱光条件下对散射光的吸收。
802 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
表 1 遮光对 5 种植物叶长、叶宽的影响
Tab. 1 Effects of shade on length and width of leaves for five species cm
生长性状 遮光度 /% 条穗薹草 仲氏薹草 栗褐薹草 三穗薹草 吉祥草
叶长
叶宽
0 32. 81 ± 2. 98 b 28. 08 ± 2. 68 c 33. 80 ± 3. 33 c 37. 94 ± 2. 89 c 21. 20 ± 1. 38 d
50 35. 81 ± 5. 56 b 30. 50 ± 3. 15 b 49. 10 ± 4. 72 b 48. 47 ± 4. 74 b 25. 05 ± 2. 34 c
75 49. 04 ± 4. 25 a 36. 91 ± 2. 12 a 46. 82 ± 4. 02 b 54. 07 ± 5. 73 a 38. 29 ± 2. 45 b
90 47. 50 ± 4. 80 a 34. 83 ± 2. 41 a 56. 17 ± 7. 00 a 54. 33 ± 4. 79 a 44. 22 ± 3. 52 a
0 0. 74 ± 0. 08 a 0. 20 ± 0. 01 a 0. 30 ± 0. 04 a 0. 38 ± 0. 03 a 0. 84 ± 0. 14 a
50 0. 78 ± 0. 09 a 0. 20 ± 0. 02 a 0. 33 ± 0. 04 a 0. 37 ± 0. 05 a 0. 98 ± 0. 11 a
75 0. 80 ± 0. 12 a 0. 20 ± 0. 01 a 0. 32 ± 0. 04 a 0. 36 ± 0. 06 a 0. 90 ± 0. 13 a
90 0. 77 ± 0. 09 a 0. 20 ± 0. 01 a 0. 30 ± 0. 02 a 0. 37 ± 0. 03 a 0. 84 ± 0. 17 a
注:采用 duncan 多重比较法，小写字母不同表示处理阶段同一种植物在 0. 05 水平上的差异显著。图 1 ～ 2 和表 2、4 同此。
2. 2 遮光对 5 种植物叶绿素 a + b 和叶绿素 a /b 含
量的影响
图 1 结果表明，5 种植物叶绿素 a + b 含量基本
上随遮光度的增加呈上升的趋势。但不同的种呈现
的特点不同:仲氏薹草和三穗薹草叶绿素 a + b 含量
在遮光 75%时达到最高，分别为 3. 72、3. 43 mg / g，
在遮光 90% 时开始有一个小幅度的下降;栗褐薹
草、条穗薹草和吉祥草叶绿素 a + b 含量随遮光度的
增加而增加，不同遮光度之间，差异显著 (P <
0. 05)。5 种植物的叶绿素 a + b 含量在遮光 90%与
对照(全光照)相比，栗褐薹草是对照的 2 倍，条穗
薹草为 1. 73 倍，吉祥草为 1. 67 倍，仲氏薹草为 1. 58
倍，三穗薹草为 1. 50 倍。根据叶绿素 a + b 含量在
不同光照条件下变化的趋势和大小可得，栗褐薹草、
吉祥草和条穗薹草耐阴性相对较强，而仲氏薹草和
三穗薹草的耐阴性相对较弱。
图 1 不同光照条件对 5 种植物叶绿素 a + b 含量的影响
Fig. 1 Chl a + b of five species under different light intensities
从图 2 可知，5 种植物的叶绿素 a / b 基本上随
遮光度的增加呈下降的趋势，但不同的种呈现的规
律并不一致。仲氏薹草叶绿素 a / b 在遮光 75% 时
最低，在遮光 90% 时开始增大;三穗薹草的叶绿素
a / b 在遮光 50% 下达到最低，后开始上升;栗褐薹
草、条穗薹草和吉祥草的叶绿素 a / b 基本上随遮光
度的增加呈下降的趋势。5 种植物在遮光 90%下，
栗褐薹草和条穗薹草叶绿素 a / b 的值最小，为
1. 24，三穗薹草最大，为 1. 38，其次仲氏薹草为
1. 34、吉祥草为 1. 30。根据 5 种植物叶绿素 a / b 值
变化趋势和大小，这 5 种植物耐阴性排序为栗褐薹
草 =条穗薹草 >吉祥草 >仲氏薹草 >三穗薹草。
图 2 不同光照条件对 5 种植物叶绿素 a / b 的影响
Fig. 2 Chl a / b of five species under different light intensities
2. 3 遮光对 5 种植物光响应曲线的影响
2. 3. 1 光补偿点(LCP)
从表 2 可知:5 种植物的 LCP 随遮光度的增加
呈下降趋势，这是植株自身对弱光环境的一种适应
性表现，但每个种呈现的变化规律并不一致。在全
光照下，条穗薹草、仲氏薹草和三穗薹草 LCP 相对
较高(> 25 μmol /(m2· s))，栗褐薹草和吉祥草的
LCP (< 20 μmol /(m2· s))较低。根据 LCP 的高
低，在 90% 遮光下，吉祥草的 LCP 最小为 3 μmol /
(m2·s)，耐阴性最强，三穗薹草的最高为 16 μmol /
(m2·s)，耐阴性最弱。
2. 3. 2 光饱和点(LSP)
从表 2 可知:条穗薹草的 LSP 在全光照下最大，
仲氏薹草、栗褐薹草和三穗薹草的 LSP 在遮光 50%
下最大，吉祥草的 LSP 在遮光 75%下最大。不同种
的最大 LSP 也不同，其中以条穗薹草最大，为 1 018
μmol /(m2· s)，吉祥草最小，为 377 μmol /(m2·
s)。
2. 3. 3 最大净光合速率(Pmax)
从表 2 可知:仲氏薹草、栗褐薹草和三穗薹草的
Pmax在 50% 遮光下最高，分别为 10. 41、7. 73、6. 63
μmol /(m2·s)，说明这 3 种植物在遮光 50%的光照
902第 4 期 张春桃等:薹草的耐阴性研究及园林适用环境分析
条件下，有机物合成高，比较适宜它们的生长;吉祥
草在 75%遮光下，Pmax最高为 3. 60 μmol /(m
2·s)，
说明该遮光度比较适宜其生长;条穗薹草 Pmax在 4
个遮光梯度下，相差不大，说明其适应范围比较宽，
对光照要求不高。
2. 4 5 种植物的耐阴性评价
通过对 5 种植物耐阴性的综合分析，其耐阴性
强弱如表 3。
表 2 遮光对 5 种植物光合参数的影响
Tab. 2 Effects of light intensity on photosynthetic parameters of five species
光合参数 遮光度 /% 条穗薹草 仲氏薹草 栗褐薹草 三穗薹草 吉祥草
LCP /
(μmol·m － 2·s － 1)
LSP /
(μmol·m － 2·s － 1)
Pmax /
(μmol·m － 2·s － 1)
R2
0 32 a 27 a 18 a 30 a 16 a
50 25 b 21 b 13 b 22 b 8 b
75 12 c 13 c 9 c 19 c 3 c
90 6 d 8 d 8 c 16 d 3 c
0 1 018 a 626 b 520 b 387 b 219 b
50 650 b 968 a 605 a 507 a 272 b
75 650 b 388 c 413 c 345 b 377 a
90 574 b 358 c 417 c 349 b 223 b
0 4. 85 a 5. 73 d 3. 63 d 4. 52 d 2. 41 c
50 5. 06 a 10. 41 a 7. 73 a 6. 63 a 2. 99 b
75 4. 90 a 6. 71 b 5. 88 b 5. 98 b 3. 60 a
90 5. 08 a 6. 29 c 5. 07 c 5. 38 c 1. 97 d
0 0. 932 8 0. 974 6 0. 994 6 0. 984 1 0. 992 4
50 0. 893 6 0. 995 6 0. 998 8 0. 996 4 0. 993 8
75 0. 860 8 0. 992 2 0. 994 2 0. 961 6 0. 783 4
90 0. 976 3 0. 995 4 0. 991 8 0. 994 4 0. 996 0
表 3 5 种植物的耐阴性综合评价
Tab. 3 Comprehensive appraisal of the shade-tolerance of five species
植物
种类
评 价 指 标
叶长 叶绿素 a + b 叶绿素 a / b LCP LSP
隶属
均值
耐阴性
排序
条穗薹草 0. 49 0. 46 1. 00 0. 77 0. 00 0. 54 3
仲氏薹草 0. 00 0. 16 0. 29 0. 62 0. 08 0. 23 5
栗褐薹草 0. 96 1. 00 1. 00 0. 62 0. 64 0. 84 1
三穗薹草 0. 59 0. 00 0. 00 0. 00 0. 80 0. 28 4
吉祥草 1. 00 0. 34 0. 57 1. 00 1. 00 0. 78 2
通过隶属函数法综合分析可知，5 种植物的耐
阴性由强到弱为:栗褐薹草 > 吉祥草 > 条穗薹草 >
三穗薹草 >仲氏薹草。
2. 5 遮光对 5 种植物荧光特性的影响
F v /Fm 值称为 PSⅡ的原初光能转化学效率，是
研究光合结构生理状态的重要参数。在非逆境条件
下，不同种类或生态型的叶中，F v /Fm 值变动范围在
0. 80 ～ 0. 83;但在逆境条件下，这一比值会不断降
低［6］。从表 4 可知，5 种植物 F v /Fm 值在全光照下
最低，在其他遮光条件下，变化幅度不大，在 0. 01 水
平下无显著差异。在全光照下，吉祥草 F v /Fm 值最
小，为 0. 74(< 0. 80)，说明其在全光照下，所受光抑
制最大;条穗薹草 F v /Fm 值最大，为 0. 79，接近
0. 80，说明条穗薹草对全光照的适应相对较强，对光
照适应的范围相对较宽。
F v /F0 常用于度量 PSⅡ的潜在活性，F v /F0 值
高，说明其潜在活性强。从表 4 的结果表明:5 种植
物的 F v /F0 值在全光照下最低，说明 PSⅡ的潜在活
性在全光照下最低;F v /F0 基本上随遮光度的增加
而升高，条穗薹草在遮光 50% 后有所下降，仲氏薹
草、栗褐薹草和三穗薹草在遮光 50%后 F v /F0 趋于
稳定，而吉祥草的 F v /F0 在遮光 75% 后趋于稳定，
在 0. 01 水平下无显著差异。
F v ′ /Fm ′表示实际光化学量子效率，它反映PSⅡ
反应中心在有部分关闭情况下的原初光能捕获效
率。从表 4 结果可知:F v ′ /Fm ′值比 F v /Fm 值小，5
种植物 F v ′ /Fm ′基本上随遮光度的增加而增大，全光
照下的 F v ′ /Fm ′比遮光下的小，说明 5 种植物的光能
捕获效率在遮光下比全光照的高，是耐阴植物对低
光照下的一种适应的表现。
qN(非光化学淬灭)= (Fm － Fm ′)/(Fm － F0):
PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递
而以热的形式耗散的光能。qN 值越小，说明光能利
用效率越高。以上 5 种植物的 qN 在全光照条件下
最大，说明其在全光照下，受到光抑制，光能利用效
率降低;随遮光梯度的增加，qN 变小，光能利用效率
升高，是阴性植物的一种表现。
012 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
表 4 不同遮光度对 5 种植物叶绿素荧光参数的影响
Tab. 4 Effects of light intensity on chlorophyll fluorescence parameters of five species
荧光参数 遮光度 /% 条穗薹草 仲氏薹草 栗褐薹草 三穗薹草 吉祥草
F v / Fm
F v / F0
F v ′ / Fm ′
qN
0 0. 79 ± 0. 02 bB 0. 75 ± 0. 03 cB 0. 78 ± 0. 02 cB 0. 78 ± 0. 02 bA 0. 74 ± 0. 02 bB
50 0. 82 ± 0. 40 aA 0. 81 ± 0. 01 aA 0. 81 ± 0. 01 aA 0. 79 ± 0. 03 aA 0. 76 ± 0. 01 bB
75 0. 82 ± 0. 01 aA 0. 79 ± 0. 01 bA 0. 80 ± 0. 01 bA 0. 79 ± 0. 02 abA 0. 78 ± 0. 01 aA
90 0. 83 ± 0. 01 aA 0. 80 ± 0. 01 abA 0. 81 ± 0. 01 aA 0. 80 ± 0. 01 aA 0. 79 ± 0. 02 aA
0 3. 91 ± 0. 46 dD 3. 10 ± 0. 44 cB 3. 48 ± 0. 34 bB 3. 52 ± 0. 40 bA 2. 93 ± 0. 34 bC
50 5. 27 ± 0. 65 aA 4. 17 ± 0. 35 aA 4. 15 ± 0. 21 aA 3. 98 ± 0. 54 aA 3. 14 ± 0. 24 bBC
75 4. 35 ± 0. 33 cC 3. 77 ± 0. 32 bA 3. 94 ± 0. 31 aA 3. 88 ± 0. 46 abA 3. 63 ± 0. 31 aAB
90 4. 77 ± 0. 20 bB 4. 08 ± 0. 21 aA 4. 22 ± 0. 16 aA 3. 97 ± 0. 30 aA 3. 81 ± 0. 78 aA
0 0. 33 ± 0. 08 dD 0. 55 ± 0. 08 cC 0. 54 ± 0. 08 bC 0. 46 ± 0. 15 cC 0. 34 ± 0. 14 bB
50 0. 54 ± 0. 09 cC 0. 62 ± 0. 05 bB 0. 58 ± 0. 15 bBC 0. 62 ± 0. 08 bB 0. 38 ± 0. 14 bB
75 0. 71 ± 0. 30 bB 0. 70 ± 0. 05 aA 0. 67 ± 0. 04 aAB 0. 72 ± 0. 02 aAB 0. 74 ± 0. 03 aA
90 0. 76 ± 0. 02 aA 0. 73 ± 0. 02 aA 0. 70 ± 0. 03 aA 0. 71 ± 0. 03 aA 0. 69 ± 0. 04 aA
0 0. 83 ± 0. 13 aA 0. 69 ± 0. 19 aA 0. 73 ± 0. 15 aA 0. 82 ± 0. 25 aA 0. 91 ± 0. 21 aA
50 0. 57 ± 0. 18 bB 0. 60 ± 0. 08 abAB 0. 65 ± 0. 18 aAB 0. 55 ± 0. 18 bB 0. 85 ± 0. 16 aA
75 0. 45 ± 0. 10 cC 0. 46 ± 0. 26 bcAB 0. 47 ± 0. 17 bBC 0. 58 ± 0. 10 bB 0. 52 ± 0. 07 bB
90 0. 14 ± 0. 08 dD 0. 39 ± 0. 16 bB 0. 40 ± 0. 14 bBC 0. 43 ± 0. 18 bB 0. 43 ± 0. 19 bB
注:大写字母不同表示在 0. 01 水平上的差异极显著。
2. 6 4 种薹草植物的园林应用展望
经耐阴性研究，条穗薹草对光照的要求不高，能
适应多种光照环境，与它在自然生境中既可生长在
全光照的河边、溪边，也可以生长在郁闭度比较高的
森林沟谷中的生态习性基本相符。同时，条穗薹草
生长期长、四季常绿，在自然条件下，主要呈集群分
布，与毛竹(Phyllostachys)类植物相似，是一种复轴
型的水生、湿生植物，具发达的地下茎，极强的营养
繁殖能力，它可以通过分株或地下的根茎繁殖和萌
发，产生新的植株。因此，条穗薹草是一种较好的水
景绿化植物，生长速度快，覆盖率大，可在湖边、堤
坝、河边等进行片植，形成绿岸(如图 3、4)，也可以
与水生、湿生花卉混配，如玉蝉花(Iris ensata)、黄菖
蒲(I. pseudacorus)、千屈菜(Lythrum salicaria)等形
成美丽的景观。特别是现在所倡导的“生物护岸”
理念下，用于要经受每年一次淹水和干旱循环的沼
泽、水库边、河道旁等死水区和水位变化区的绿化、
美化，条穗薹草是一种不错的选择材料。条穗薹草
在水质越好的地方生长得越好，因此也可作河道等
水质的监测植物，但此内容有待于进一步研究。
从耐阴性的研究结果表明:栗褐薹草的耐阴性
要稍强于吉祥草，并且对光照的适应范围相对较宽，
其在园林上的应用可以吉祥草作参考，可作地被用
于林下，或雨水淋不到的地方如建筑物、桥梁下空地
等阴性死角处。三穗薹草和仲氏薹草的耐阴性没有
栗褐薹草和吉祥草的强，在野外主要分布在郁闭度
0. 4 ～ 0. 6 的落叶林下、常绿阔叶林林缘、路边坑边
草丛中、山坡灌丛或草丛中等;可与栗褐薹草、日南
薹草(Carex nachiana)、青绿薹草(C. breviculmis)、
穹隆薹草(C. gibba)等形成天然的林下混合草坪
图 3 条穗薹草的自然生长状况
Fig. 3 Growth situation of C. nemostachys in nature
图 4 条穗薹草用于湖边绿化、美化
Fig. 4 C. nemostachys used for lake greening and landscaping
(如图 5)。作为乡土植物，薹草一可丰富城市园林
的群落结构和地被景观，二可降低养护管理成本;同
时也可用于河道、公路、农田防护林带(如水杉
(Metasequoia glyptostroboides)林带、杜英(Elaeocarpus
sylves)林带等)下的地被植物，既保持水土，又美化
林带景观。
112第 4 期 张春桃等:薹草的耐阴性研究及园林适用环境分析
图 5 薹草植物作林下草坪
Fig. 5 Carex used for understory plants
3 结论与讨论
3. 1 叶片生长状况、光合色素、LCP、LSP 和 Pmax对
不同着光环境的响应和适应
叶片是植物的主要光合器官，叶绿素是植物的
主要光合色素，具有吸收和传递光量子的功能。在
遮光条件下，叶面积和叶绿素含量随光量子密度的
降低而增加，尤其是叶绿素 b 的含量增加较多，而叶
绿素 a / b 变小，从而更有利于提高植株捕光能
力［7
--9］，是植物对弱光环境的适应性表现。LCP 低，
且 LSP 也低的植物具有很强的耐阴性;LCP 低，而
LSP 较高的植物能适应多种光照环境;LCP 高，而
LSP 较低的植物，应栽植于侧方遮阴或部分时段荫
蔽的环境［10
--12］。本研究表明:5 种植物总体上随遮
光度增加，叶面积和叶绿素 a + b 含量增加，叶绿素
a / b 和 LCP 降低;不同种类薹草 LSP 的峰值出现在
不同的遮光度中。条穗薹草随遮光度的增加，叶绿
素 a + b 含量升高而叶绿素 a / b 降低，同时，有高的
LSP，又有低的 LCP，且 Pmax在各遮光度之间变化无
显著差异(P < 0. 05)，说明条穗薹草能适应多种光
照环境，与调查的野外生境基本一致。吉祥草有较
低的 LSP 和较低的 LCP，说明吉祥草是一种比较耐
阴的植物，栗褐薹草次之。三穗薹草有高的 LCP 和
低的 LSP，说明其耐阴性不是很强，对光照的适应范
围也相对较窄。根据叶长、叶绿素 a / b、叶绿素 a +
b、LCP 和 LSP 对 5 种植物的耐阴性综合分析，可得:
栗褐薹草 > 吉祥草 > 条穗薹草 > 三穗薹草 > 仲氏
薹草。
3. 2 叶绿素荧光对不同遮光环境的响应和适应
叶绿素荧光反应由光化学和非光化学猝灭 2 个
过程构成，F v /Fm、F v /F0 和 F v ′ /Fm ′与 PSⅡ的光能
转化相关，qN 与过剩光能的耗散关系密切，F v /Fm、
F v /F0 和 F v ′ /Fm ′随遮光度增加而增加，而 qN 随遮
光度增加而降低的植物能适应遮光环境，在弱光环
境下，能提高对光能的转化效率［7，12
--14］。本研究表
明:5 种植物的 F v /Fm、F v /F0 和 F v ′ /Fm ′基本上随遮
光度增加而增加，而 qN 随遮光度增加而降低，说明
5 种植物都能适应遮光的环境，在遮光下比全光照
下的光能转化率高，是阴性植物的一种表现。根据
这 4 个荧光参数的变化趋势和大小，结合 5 种植物
在不同遮光下的光合特性表明:吉祥草在全光照和
遮光 50% 下的 F v /Fm、F v /F0 和 F v ′ /Fm ′值相对较
低，qN 较高，说明其在强光照下受到光抑制较强，喜
弱光条件，对光照的适应范围相对较窄，是耐阴性较
强的植物;而条穗薹草和栗褐薹草对光照的适应范
围相对较宽，三穗薹草和仲氏薹草介于两者之间。
3. 3 4 种薹草的运用方式
条穗薹草适宜在水库边、河道旁的死水区和水
位变化区等生态环境下栽种;栗褐薹草可用于林下，
或雨水淋不到的地方如建筑物、桥梁下空地等阴性
死角处栽种;三穗薹草和仲氏薹草则因耐阴性弱，适
宜于在常绿阔叶林林缘、路边坑边草丛中、山坡灌丛
等环境下栽种。
参 考 文 献
［1 ］吉文丽，朱清科，李卫忠，等 . 薹草植物分类、利用及物质循
环研究进展［J］. 草业科学，2006，23(2):15--21.
［2 ］薛红，沙伟，倪洪伟 . 薹草属植物研究概况［J］. 齐齐哈尔大
学学报，2005，21(4):81--86.
［3 ］郝再彬，苍晶，徐仲 . 植物生理实验［M］. 哈尔滨:哈尔滨
工业大学出版社，2004.
［4 ］BASSMAN J H，ZWIER J C. Gas exchange characteristics of
Populus trichocarpa，Populus deltoides and Populus trichocarpa ×
P. deltoides clone［J］. Tree Physiology，1991，8:145--149.
［5 ］陈娟 . 6 种野生灌木的抗旱性研究及园林应用［D］. 雅安:
四川农业大学，2005.
［6 ］冯建灿，胡秀丽，毛训甲 . 叶绿素荧光动力学在研究植物逆
境生理中的应用［J］. 经济林研究，2002，20(4):14--18.
［7 ］眭晓蕾，张宝玺，张振贤，等 . 不同品种辣椒幼苗光合特性
及弱光耐受性的差异［J］. 园艺学报，2005，32(2):41--44.
［8 ］张利，赖家业，杨振德 . 八种草坪植物耐阴性的研究［J］. 四
川大学学报(自然科学版)，2001，38(4):584--589.
［9 ］NEMALI K S，VAN LERSEL M W. Acclimation of wax begonia
to light intensity:Changes in photosynthesis，respiration，and
chlorophyll concentration［J］. Amer Soc Hort Sci，2004，129
(5):745--751.
［10］陈自新，苏雪痕 . 北京城市园林绿化生态效益的研究［J］.
中国园林，1998，14(4):46--49.
［11］周潇，毛凯，干友民 . 我国地被植物耐阴性研究［J］. 北方园
艺，2007 (1):51--53.
［12］蔡仕珍，陈其兵，潘远智，等 . 遮光对花叶细辛光合特性和
荧光参数的影响［J］. 四川农业大学学报，2004，22(4):
326--331.
［13］魏胜利 . 六种药用植物耐阴性研究［D］. 保定:河北农业大
学，2000.
［14］张守仁 . 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［J］. 植物学
通报，1999，16(4):444--448.
(责任编辑 董晓燕)
212 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷