全 文 ：中间偃麦草和长穗偃麦草解剖结构的
扫描电镜观察
史广东1 , 2 ,毛培春2 ,张国芳2 ,孟 林2 ,陈本建1
(1.甘肃农业大学草业学院 ,甘肃 兰州 730070;2.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心 ,北京 100097)
摘要:运用扫描电镜观察了中间偃麦草 Ely trigia intermedia 和长穗偃麦草 E .elongata 的根 、茎 、叶以及根
茎的形态解剖结构 ,结果显示:2种植物的根形态均由表皮 、皮层和中柱组成 , 表皮着生大量根毛 , 内皮层细
胞壁 5面加厚 ,在横切面上呈马蹄形;茎与根茎的维管束分内外两圈分布 ,中央有髓腔;叶片形态由表皮 、叶
肉和叶脉 3部分构成 ,表皮细胞包括长细胞 、附属物 、气孔器细胞和泡状细胞。中间偃麦草和长穗偃麦草的
叶片表皮微形态上存在显著差异 , 其中长穗偃麦草叶脉上分布 3 ～ 4 列乳突 , 而中间偃麦草叶脉上则分布
3 ～ 4 列刺毛 ,另外在根皮层细胞中发现了发达的类似通气组织的结构 ,产生原因亟待进一步研究。
关键词:中间偃麦草;长穗偃麦草;形态解剖;扫描电镜
中图分类号:S512.101　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2009)08-0052-05
①　偃麦草属 E ly trigia 为禾本科小麦族多年生
草本植物 ,全世界约有 50种 ,我国有 5 种[ 1] 。偃
麦草属植物具有适口性好 、抗旱耐寒 、耐盐碱 、适
应性强等特性 ,可用作牧草 、水土保持植物 、坪用
植物等[ 2] ,且偃麦草属是小麦 Trit icum aestivum
的近缘属 ,该属植物具有许多优良品质性状 ,在抗
病虫害 、抗逆性等方面表现良好[ 3-5] ,可作为小麦
远缘杂交的亲本材料。另外 ,偃麦草属在牧草抗
性育种中也占有重要地位 ,选育抗逆性牧草品种 ,
改善生态环境也是当前牧草育种工作的重要目标
之一[ 6] 。
长穗偃麦草 E.elongata 和中间偃麦草 E .
intermedia在育种和栽培利用上应用最多 ,且已
成功选育出抗旱 、抗病的高产稳产小麦新品
种[ 7-8] ,因此对中间偃麦草和长穗偃麦草的系统研
究具有十分重要的意义。目前对中间偃麦草和长
穗偃麦草的研究主要集中在与小麦的远缘杂交及
杂种后代鉴定等方面 ,并对其外部形态和田间农
艺性状进行描述[ 7-11] ,形态解剖学研究较少 ,仅王
六英等[ 12]研究了中间偃麦草及其他 2 种偃麦草
属植物解剖结构与抗旱性关系 ,研究表明中间偃
麦草的旱生特性较硬叶偃麦草巴顿 E.smi thii
cv.Bo rton和茹沙娜 E.sm ithi i cv.Rosana 明显。
本文利用扫描电镜观察中间偃麦草和长穗偃麦草
叶片 、茎 、根和根茎的解剖结构 ,对其解剖结构特
征进行比较分析 ,为其栽培育种以及分类提供基
础依据。
1　材料与方法
1.1 试验材料　试验材料为来自加拿大的长穗
偃麦草和来自土耳其的中间偃麦草 , 2006年秋季
温室育苗 ,2007年春季移栽于北京小汤山国家精
准农业示范园草资源圃 ,株行距 80 cm ×80 cm ,
每材料 30株。
1.2 试验方法　于 2008 年 6 月中旬田间选取
抽穗期植株 ,叶片取旗叶向下第 2片功能叶 ,于中
部切 3 mm ×5 mm 的小块;茎和根茎均于节间中
部切取 5 mm 的小段;根在成熟区切取 5 mm 长
的小段 ,均 3次重复 。材料用 3%戊二醛前固定
和 1%锇酸后固定(2种固定液均用 pH 值 7.2 磷
酸缓冲液配制),梯度酒精脱水 ,过渡到醋酸异戊
酯中。之后用日立 HCP-2 临界点干燥仪进行
CO 2 临界点干燥 ,最后用日立 IB-5真空离子溅射
仪进行喷金处理 ,使用日立 S-570扫描电子显微
52-56
8/2009 草　业　科　学PRATACULTURAL SCIENCE 26卷 8 期Vo l.26.No.8
① 收稿日期:2009-01-04基金项目:国家自然科学基金项目(30571321);“十一五”国家科技支撑项目(2008BADB3B05);北京市自然科学基金项目(6082009)作者简介:史广东(1983-),男 ,甘肃会宁人 ,在读硕士生 ,主要从事牧草种质资源与育种的研究。通信作者:孟林　E mai l:menglin9599@sin a.com
镜 ,分别在 100 、150 、200和 300倍数下观察照相。
叶片观察表皮和横切面形态 ,根 、根茎仅观察横切
面形态 ,取 10个测量值的平均值。叶表皮微形态
描述术语参照陈守良[ 13] ,其他解剖结构术语均参
照刘穆[ 14] 。
2　结果与分析
2.1 根的解剖结构　对中间偃麦草和长穗偃
麦草的根解剖结构观察分析表明 ,这 2 个种的根
均由表皮 、皮层和中柱组成(图 1)。根成熟区外
层均为一层紧密排列的表皮细胞 ,其上生有大量
的表皮毛(即根毛)。表皮之下为皮层细胞 ,其中
最外 2 ～ 3层皮层细胞体积较大 ,不规则 ,有较小
的细胞间隙 ,中间为薄壁组织 ,有发达的细胞间
隙 ,具有类似通气组织的结构 ,下面与内皮层相邻
接有 2 ～ 3层皮层细胞 ,且由内到外体积增大 ,呈
辐射状排列。内皮层为一层较小的紧密排列的细
胞 ,细胞壁 5面都加厚 ,在横切面上呈马蹄形 ,由
于酚类物质的产生填充导致内皮层细胞结构不明
显 ,有一个通道细胞;中柱由中柱鞘 、木质部束和
髓组成 ,中柱鞘为与内皮层邻接的 1层薄壁细胞。
维管束为原生木质部 ,中柱中央为薄壁组织填充
的髓 。
通过对 2 种偃麦草根的解剖结构的测定(表
1),结果表明两者的中柱直径差别明显 ,长穗偃麦
草达 458.40 μm ,中间偃麦草仅 277.46 μm;长穗
偃麦草的皮层宽度为 321.33 μm ,远大于中间偃
麦草的 143.41 μm;两者的木质部束数目同为 7
条 ,但长穗偃麦草的导管直径为 57.19 μm ,远大
于中间偃麦草的 28.59μm 。同时从图 1可见 ,长
穗偃麦草根的表皮细胞明显比皮层细胞小 ,而中
间偃麦草根的表皮细胞与皮层细胞差别不大;长
穗偃麦草皮层气腔非常发达 ,其皮层残余薄壁组
织细胞很少 ,仅有少数细胞连接中柱与外皮层 ,中
间偃麦草皮层气腔较发达 ,皮层保留了较多的薄
壁组织细胞。
图 1　长穗偃麦草和中间偃麦草根的横切面解剖结构
　注:A 为长穗偃麦草;B为中间偃麦草。
表 1　长穗偃麦草和中间偃麦草根的形态解剖结构比较
材料 木质部束数目(条) 中柱直径(μm) 皮层宽度(μm) 导管直径(μm)
长穗偃麦草 7 458.40±60.10 321.33±17.16 57.19±5.05
中间偃麦草 7 277.46±13.59 143.41±7.58 28.59±6.43
2.2 茎和根茎的解剖结构　中间偃麦草和长
穗偃麦草茎的横切面解剖结构分析表明 ,茎结构
可分为表皮 、皮层和中柱(图 2-A ,B)。2个种的
茎表皮为一层薄壁细胞 ,其外有加厚形成的致密
的角质层 ,在表皮下为较小的薄壁细胞构成的皮
层组织 ,其加厚构成了机械组织 ,并且与中柱的界
限不明显。中柱由原生维管束 、薄壁细胞和髓腔
构成 ,原生维管束为有限外韧维管束 ,散生于基本
组织(即薄壁细胞)中 ,基本排列内外两圈 ,髓射线
不明显 ,外圈维管束较小 ,内圈维管束较大;髓腔
由薄壁细胞不断解体形成 。2 个材料角质层厚
度 、维管束密度差别不大 ,而长穗偃麦草的导管直
538/2009 草　业　科　学(第 26 卷 8 期)
径长达 41.75μm ,中间偃麦草仅为 27.69 μm ,相
差较大(表 2)。
根茎的结构与茎结构相似(图 2-C ,D),但其
表皮角质层较薄 ,长穗偃麦草茎表皮角质层厚度
为 2.72 μm ,根茎表皮角质层为 4.69 μm ;中间偃
麦草分别为 3.25和 4.08 μm ,而维管束密度和维
管束中导管直径相近 , 分别为 8 、8 个/mm2 和
28.44 、27.01 μm(表 2)。与茎不同的是 2个材料
的根茎皮层较厚 ,与中柱有明显的界限 ,内皮层为
1层加厚的薄壁组织 ,中柱中的 2层维管束相邻 ,
外层维管束较多 ,各维管束间隔 3 ～ 4 层薄壁组
织 ,且加厚与维管束构成完整的维管束圈 ,内层维
管束在外层维管束内侧 ,数目较少 ,中间有多层没
有加厚的薄壁组织 ,没有髓射线 ,髓部薄壁细胞解
体形成小的髓腔 。
图 2　长穗偃麦草和中间偃麦草茎及根茎的横切面解剖结构
　注:A 为长穗偃麦草茎;B为中间偃麦草茎;C 为长穗偃麦草根茎;D为中间偃麦草根茎。
表 2　长穗偃麦草和中间偃麦草茎及根茎的形态解剖结构比较
材料 维管束密度(个/mm
2)
根茎 茎
角质层厚度(μm)
根茎 茎
导管直径(内层)(μm)
根茎 茎
长穗偃麦草 8±1 17±1 4.69±1.14 2.72±0.45 41.75±16.13 28.44±7.93
中间偃麦草 8±2 13±3 4.08±1.20 3.25±0.69 27.69±9.38 27.01±6.00
2.3 叶的解剖结构　中间偃麦草和长穗偃麦草
叶片结构均为表皮 、叶肉和叶脉 3部分组成 。表
皮包括长细胞 、附属物 、气孔器细胞和泡状细胞 。
长细胞呈长方形 ,纵向相接成行而平行排列于叶
片的脉上和脉间 ,细胞壁加厚。泡状细胞长而粗
大 ,分布在脉间区。气孔均在脉上脊两侧 1 ～ 2列
分布 ,保卫细胞哑铃形 ,副卫细胞横向外壁圆顶 。
叶肉组织由薄壁细胞组成 ,疏松排列 ,无栅栏和海
绵组织的分化 ,为等面叶 。叶脉以维管束为主要
结构 ,维管束鞘有 2层 ,外层较大 ,细胞壁不加厚 ,
内层较小 ,细胞壁加厚 ,是典型的 C3 植物。维管
束上下方均分布有纤维(厚壁组织),纤维与维管
束相连(图 3)。
图 3　长穗偃麦草和中间偃麦草叶表皮及横切面解剖结构
　注:A 为长穗偃麦草叶表皮;B 为中间偃麦草叶表皮;C 为长穗偃麦草叶横切面;D 为中间偃麦草叶横切面。
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　　长穗偃麦草叶表皮的长细胞长 111.85 ～
208.42μm ,气孔密度 51 ～ 123个/mm2 ,附属物只
发现乳突 ,斑泡状 ,分布在脉上脊部 3 ～ 4列 ,不规
律着生 ,密度 67 ～ 125 个/mm2;中间偃麦草长细
胞长 146.67 ～ 233.33 μm , 气孔密度 73 ～ 119
个/mm2 ,附属物仅存在刺毛 , 3 ～ 4列分布在脉上
脊两侧 ,密度 92 ～ 114个/mm2(表 3)。
表 3　长穗偃麦草和中间偃麦草叶片形态解剖结构的比较
材料 长细胞长度(μm)
气孔密度
(个/mm2)
乳突密度
(个/ mm2)
刺毛密度
(个/ mm2)
叶脉厚度
(μm)
长穗偃麦草 160.00±48.42 87±36 96±29 0 277.30±83.75
中间偃麦草 190.00±43.33 96±23 0 103±11 169.37±58.99
3　讨论与结论
3.1 中间偃麦草和长穗偃麦草根 、茎的解剖形态
特征相同 ,其差别仅在数量大小上 ,这种数量上的
差别不能稳定遗传 ,因此这些指标在分类鉴定上
的价值较小 ,只能作为参考指标 ,不能作为主要的
形态标记指标 。而在叶片上形态特征则价值较
大 ,特别是叶片表皮微形态上的差异 。大量的研
究已经证明禾本科植物的叶表皮形态结构精细 、
类型多样 、表现稳定 ,具有系统学价值[ 15] 。因此 ,
2种偃麦草的叶表皮特征可用于种的分类鉴定的
形态学指标。
3.2 中间偃麦草和长穗偃麦草根部形态结构均发
现了较为发达的通气组织 ,长穗偃麦草根皮层薄
壁细胞甚至几乎全部分解 ,只有少数残余 ,根茎皮
层薄壁细胞也有少量的气腔产生 。通气组织是水
生植物对水中低氧环境条件的主要适应策略 ,大
量的研究已经证明 ,许多中 、旱生植物在水淹等条
件下会诱导其根部产生通气组织 。在水淹等厌氧
胁迫条件下 ,植物体内乙烯和生长素含量增加 ,木
葡聚糖内转移葡糖基酶合成增强 ,细胞壁降解 ,从
而形成溶生性通气组织[ 16-18] 。Malco lm 等[ 19] 的
研究则表明在营养(氮或磷)饥饿的状态下 ,虽然
植物体乙烯的生物合成受到抑制 ,但也会诱导通
气组织的形成。王六英等[ 12] 在研究 3 种偃麦草
属牧草形态解剖与抗旱性时并没有发现根中有通
气组织 ,表明在正常适宜的生长条件下 ,偃麦草属
植物根部并不存在通气组织。而试验中发现有较
为发达的通气组织 ,可能是因为 2 种植物在生长
的过程中曾遭受过意外的大雨 、洪水 、灌溉等厌氧
胁迫条件 ,或者土壤出现了氮素或磷元素的营养
饥饿状态 ,从而诱导根部产生了通气组织 ,其诱导
的原因和机理有待进一步研究。
3.3 通过观察可以看出 ,根茎的形态结构均由表
皮 、基本组织 、两圈维管束 、中央大髓腔构成 ,其基
本结构与地上茎相同。但随着长期在地下生活 ,
开始出现一些地下器官的特征 ,如靠内圈维管束
周围的细胞普遍存在壁加厚的现象 ,与外边皮层
薄壁组织之间存在明显界限 ,这类似于与根的中
柱与皮层分界。
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SEM observation on anatomical structure of Ely trigia elongata and E.intermedia
SHI Guang-dong1 , 2 , MAO Pei-chun2 , ZHANG Guo-fang2 , MENG Lin2 , CHEN Ben-jian1
(1.College o f Pratacultural Science ,Gansu Ag ricultural University , Lanzhou 730070 ,China;
2.Beijing Research and Development Center for G rasses and Environment ,Bei jing Academy
of Ag riculture and Forest ry Science s , Bei jing 100097 ,China)
Abstract:The anatomical st ructure of root , stem , leaf and rhizome o f E ly trigia elongata and E.inter-
media was examined under the scanning elect ron microscope(SEM).The ana tomical structure of root
t ransverse section w as consisted wi th epidermis , co rtex and stele.The number of root hai rs appeared
in the epidermis , and the endodermis cel l had 5 thickened w al ls and w as the hor seshoe-shaped in the
t ransverse section.Tw o circles of v ascular bundles and a central pith cavity show ed in the stem and
rhizome morpho logy .The leaf w as dif ferentiated into 3 parts , including epidermis , mesophy ll and
veins.The epidermal cell consisted w ith long cells , stomata cells , bullifo rm cells and subsidiary ob-
jects.Tw o species had significant di fference in leaf epidermis micromo rpholog y , 3 to 4 row s o f papilla
were dist ributed in the co stal zone o f E.elongata leaves , but 3 to 4 row s of prickle hai r were dist ribu-
ted in the same areas o f E.intermedia leaves.In addition , the w ell-developed similar aerenchyma w as
found in the ro ot cortex and fur ther research is necessary to find out the cause.
Key words:Ely trigia intermedia ;Ely trigia elongata;morpholo gical anatomy ;scanning elect ron m i-
croscope(SEM)
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