全 文 ：２８卷０７期
Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．０７
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１３１５－１３１９
０７／２０１１
中间偃麦草和长穗偃麦草染色体核型分析
张晓燕１，２，毛培春２，孟 林２，张德罡１
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７）
摘要：选用从国外引进的中间偃麦草（Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）和长穗偃麦草（Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ）种子为材料，采用根尖压
片法进行细胞染色体核型分析。结果表明，中间偃麦草染色体数目为２ｎ＝６ｘ＝４２，染色体相对长度组成为：
１０Ｌ＋１０Ｍ２＋１２Ｍ１＋１０Ｓ，核型公式为：Ｋ（２ｎ）＝６ｘ＝４２＝３４ｍ＋８ｓｍ，属于“２Ｂ”类型。长穗偃麦草染色体数目为
２ｎ＝１０ｘ＝７０，染色体相对长度组成为：１０Ｌ＋２２Ｍ２＋３０Ｍ１＋８Ｓ，核型公式为：Ｋ（２ｎ）＝１０ｘ＝７０＝３８ｍ＋２２ｓｍ＋
８ｓｔ＋２ｔ，属于“２Ｂ”类型。本研究结果可以为中间偃麦草和长穗偃麦草的细胞学特性和遗传机制的研究提供理论
依据。
关键词：中间偃麦草；长穗偃麦草；染色体；核型
中图分类号：Ｓ５１２．９；Ｑ９４３　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１１）０７－１３１５－０５
　
＊?
　偃麦草属（Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ）系禾本科多年生疏丛根
茎型禾草，是一类重要的优良牧草资源和水土保持、
固土护坡等生态环境建设的首选植物［１］，全世界约
有５０种，我国野生分布有６种［２］。其中，中间偃麦
草（Ｅ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ）和长穗偃麦草（Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ）是研
究较为系统、应用较为普遍的２个偃麦草属植物，具
有抗旱、耐寒、耐盐碱等特性，并作为小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ）野生近缘种，是小麦外源基因资源库的备
用植物资源之一。它们携带有重要的抗病基因，如
对小麦锈病、小麦黄矮病、赤霉病和白粉病等多种小
麦病害具明显抗性的抗病基因，此外，还具有大穗、
多花以及极强的抗低磷营养胁迫能力等许多优良性
状基因［３］，成为小麦外源基因转移和远缘杂交育种
的优良资源，被广泛应用于小麦新品种选育中［４］。
同时，针对其形态结构解剖［２，５］、光合特性［６］、抗旱耐
盐碱特性［７－１０］、染色体组构成［１１］和特异分子标记［１２］
等方面也有一定研究。本研究主要对从国外引进的
中间偃麦草和长穗偃麦草的染色体核型进行分析，旨
为对其深度开发利用提供遗传细胞学的理论依据。
１　材料与方法
１．１试验材料　研究材料由美国国家种质资源库
提供的中间偃麦草（原产于乌克兰）和长穗偃麦草
（原产于葡萄牙）的种子。
１．２试验方法　选取饱满的种子放在经水浸湿的
铺有双层滤纸的培养皿中，置于２５℃的恒温箱中培
养。待种子根长为１ｃｍ左右，于０８：００－１０：００，切
下长约 ０．５ｃｍ 的根尖，经 ８－羟基喹啉 （０．００２
ｍｏｌ／Ｌ）处理２～４ｈ。然后用卡诺固定液［无水酒
精∶冰醋酸＝３∶１（Ｖ∶Ｖ）］固定２～４ｈ，１．０
ｍｏｌ／Ｌ盐酸６０℃水浴条件下解离５～１０ｍｉｎ。将根
尖放在载玻片上，切下顶端１～２ｍｍ，滴加石炭酸
品红染液进行染色，１０ｍｉｎ左右即可压片。
在显微镜下观察并寻找染色体轮廓清晰、染色
适中、分散而不重叠的分裂中期相，利用ＬＹ－ＷＮ万
能视频成像装置（成都励扬精密机电有限公司生产）
读取视频显微图像，ＫＡＲＩＯ自动核型分析软件（成
都励扬精密机电有限公司生产）进行核型分析。
镜检后，取３～５个细胞的染色体，用显微尺量
出每条染色体的长臂值、短臂值，制成染色体参数表
格和核型模式图。核型不对称系数按 Ａｒａｎｏ［１３］提
出的长臂总长与全组染色体总长之比的核型不对称
系数（ＡＳ．Ｋ％）来确定。核型分类按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１４］提
出的最长染色体与最短染色体之比及臂比大于２的
染色体所占的比例标准进行。采用Ｌｅｖａｎ等［１５］以
染色体臂比来确定着丝点位置和 Ｋｕｏ等［１６］以染色
体相对长度系数将染色体分成４组的染色体分类标
准。用 ＡｕｔｏＣＡＤ 作核型模式图，图像处理采用
ＡｄｏｂｅＰｈｏｔｏｓｈｏｐ　７．０．１软件。
＊ 收稿日期：２０１０－０９－０１　　接受日期：２０１０－１０－２６
基金项目：北京市自然科学基金项目（６０８２００９）；“十一五”国
家重点科技支撑项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０５）；农业部牧
草种质资源保护项目；北京市农林科学院常规育种
财政专项
作者简介：张晓燕（１９８４－），女，甘肃武威人，在读硕士生，主要
从事草业资源研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｄｘｙ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：孟林　Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇｌｉｎ９５９９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．０７） ０７／２０１１
臂比＝
长臂
短臂
；
相对长度＝
单个染色体长度
单套染色体组全长×１００％；
相对长臂长度＝
单个染色体长臂长度
单套染色体组全长 ×１００％；
相对短臂长度＝
单个染色体短臂长度
单套染色体组全长 ×１００％；
相对长度系数＝
染色体长度
全组染色体平均长度
；
核型不对称系数＝
长臂总长
全组染色体总长×１００％；
染色体长度比＝
最长染色体长度
最短染色体长度
；
着丝粒指数＝
短臂
该染色体长度×１００％。
２　结果
２．１中间偃麦草染色体核型分析　中间偃麦草
的染色体数目为２ｎ＝６ｘ＝４２（图１）。染色体平均
长度２．４８μｍ，为小染色体。最长染色体３．９８μｍ，
最短染色体１．２３μｍ。染色体相对长度变化范围为
２．３６～７．６３，染色体臂比值变化范围为１．１５～
２．７２，最长染色体与最短染色体之比为３．２４，臂比
值＞２．０的染色体所占比例为９．５２％，属“２Ｂ”核
型，核型不对称系数为５９％，为基本对称型。２１对
染色体中有１９对为中着丝粒染色体，２对为近中着
丝粒染色体，未发现随体。染色体相对长度组成为：
１０Ｌ＋１０Ｍ２＋１２Ｍ１＋１０Ｓ，核型公式为：Ｋ（２ｎ）＝
６ｘ＝４２＝３４ｍ＋８ｓｍ（表１和表２）。
２．２长穗偃麦草染色体核型分析　长穗偃麦草
的染色体数目为２ｎ＝１０ｘ＝７０（图２）。染色体平均
长度５．４５μｍ，为中染色体。最长染色体７．９０μｍ，
最短染色体３．０８μｍ。染色体相对长度变化范围为
１．６２～４．１４，染色体臂比值变化范围为１．０１～
８．９６，最长染色体与最短染色体之比为２．５６，臂比
值＞２．０的染色体所占比例为３４．２９％，属“２Ｂ”核
型，核型不对称系数为６４％，为基本对称型。３５对
染色体中有１９对为中着丝粒染色体，１１对为近中着
图１　中间偃麦草染色体核型及核型模式图
表１　中间偃麦草和长穗偃麦草核型主要特征
种名 核型公式　　 染色体长度比
不对称系数
（％）
臂比值＞２．０的
比例（％）
染色体组相对长度组成
中间偃麦草 ２ｎ＝４２＝３４ｍ＋８ｓｍ　 ３．２４　 ５９　 ９．５２　 １０Ｌ＋１０Ｍ２＋１２Ｍ１＋１０Ｓ
长穗偃麦草 ２ｎ＝７０＝３８ｍ＋２２ｓｍ＋８ｓｔ＋２ｔ ２．５６　 ６４　 ３４．２９　 １０Ｌ＋２２Ｍ２＋３０Ｍ１＋８Ｓ
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表２　中间偃麦草染色体核型参数
染色体编号
相对长臂长度
（％）
相对短臂长度
（％）
相对长度
（％）
相对长度系数 着丝粒指数 臂比
１　 ４．５１　 ３．１２　 ７．６３　 １．６０　 ４０．９５　 １．４５
２　 ４．３４　 ３．０２　 ７．３６　 １．５５　 ４０．８９　 １．４４
３　 ３．８２　 ２．７８　 ６．６０　 １．３９　 ４２．１５　 １．３７
４　 ３．３８　 ２．９３　 ６．３２　 １．３３　 ４６．３６　 １．１５
５　 ３．３５　 ２．５８　 ５．９３　 １．２５　 ４３．６９　 １．３０
６　 ２．８４　 ２．４８　 ５．３２　 １．１２　 ４６．５７　 １．１５
７　 ３．０１　 ２．２７　 ５．２７　 １．１１　 ４２．９１　 １．３３
８　 ３．７６　 １．３８　 ５．１５　 １．０８　 ２６．８７　 ２．７２
９　 ２．９２　 ２．０５　 ４．９７　 １．０４　 ４１．３１　 １．４３
１０　 ２．７１　 ２．１６　 ４．８７　 １．０２　 ４４．０９　 １．２７
１１　 ２．４１　 ２．０２　 ４．４３　 ０．９３　 ４５．８９　 １．１９
１２　 ２．８２　 １．５７　 ４．３９　 ０．９２　 ３５．８１　 １．７９
１３　 ２．９５　 １．４１　 ４．３７　 ０．９２　 ３２．４６　 ２．０８
１４　 ２．５１　 １．６４　 ４．１４　 ０．８７　 ３９．３５　 １．５４
１５　 ２．３０　 １．６７　 ３．９７　 ０．８３　 ４２．０３　 １．３８
１６　 ２．４８　 １．２６　 ３．７４　 ０．７９　 ３３．８５　 １．９６
１７　 ２．０７　 １．３３　 ３．４０　 ０．７１　 ３８．９８　 １．５７
１８　 １．９９　 １．３７　 ３．３６　 ０．７１　 ４０．５７　 １．４６
１９　 １．９２　 １．４０　 ３．３２　 ０．７０　 ４２．２０　 １．３７
２０　 １．６８　 １．４４　 ３．１２　 ０．６６　 ４６．０１　 １．１７
２１　 １．３０　 １．０５　 ２．３６　 ０．５０　 ４４．７２　 １．２４
图２　长穗偃麦草染色体核型及核型模式图
丝粒染色体，４对近端着丝粒染色体，１对端着丝粒
染色体，未发现随体。染色体相对长度组成为：
１０Ｌ＋２２Ｍ２＋３０Ｍ１＋８Ｓ，核型公式为：Ｋ（２ｎ）＝
１０ｘ＝７０＝３８ｍ＋２２ｓｍ＋８ｓｔ＋２ｔ（表１和表３）。
３　讨论与结论
３．１偃麦草属的分类　植物染色体的数目、形态
等是最稳定的细胞学特征之一，植物染色体的核型、
类型等是表明该种系统演化位置以及和相近种的亲
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．０７） ０７／２０１１
表３　长穗偃麦草染色体核型参数
染色体编号
相对长臂长度
（％）
相对短臂长度
（％）
相对长度
（％）
相对长度系数 着丝粒指数 臂比
１　 ２．３４　 １．８１　 ４．１４　 １．４５　 ４３．６５　 １．２９
２　 ２．２３　 １．５５　 ３．７８　 １．３２　 ４１．１１　 １．４３
３　 １．９４　 １．７８　 ３．７３　 １．３０　 ４７．８９　 １．０９
４　 ２．１０　 １．６３　 ３．７２　 １．３０　 ４３．７１　 １．２９
５　 ２．７０　 ０．８９　 ３．５９　 １．２６　 ２４．９２　 ３．０１
６　 ２．１９　 １．２５　 ３．４４　 １．２０　 ３６．３１　 １．７５
７　 ２．０５　 １．２９　 ３．３５　 １．１７　 ３８．７１　 １．５８
８　 ２．５９　 ０．７３　 ３．３２　 １．１６　 ２１．９９　 ３．５５
９　 ２．１３　 １．１５　 ３．２８　 １．１５　 ３５．１２　 １．８５
１０　 １．８５　 １．３８　 ３．２３　 １．１３　 ４２．７６　 １．３４
１１　 ２．３０　 ０．９０　 ３．２０　 １．１２　 ２８．１３　 ２．５６
１２　 １．８２　 １．３９　 ３．２０　 １．１２　 ４３．２８　 １．３１
１３　 １．７１　 １．３３　 ３．０４　 １．０６　 ４３．８２　 １．２８
１４　 １．５８　 １．４２　 ３．００　 １．０５　 ４７．２１　 １．１２
１５　 １．９３　 １．００　 ２．９３　 １．０３　 ３４．１３　 １．９３
１６　 １．４６　 １．４４　 ２．９０　 １．０１　 ４９．７３　 １．０１
１７　 ２．５８　 ０．２９　 ２．８７　 １．００　 １０．０４　 ８．９６
１８　 ２．０２　 ０．８４　 ２．８６　 １．００　 ２９．３４　 ２．４１
１９　 ２．１２　 ０．７２　 ２．８４　 ０．９９　 ２５．２４　 ２．９６
２０　 １．８０　 ０．９９　 ２．７９　 ０．９７　 ３５．５５　 １．８１
２１　 １．４２　 １．３０　 ２．７２　 ０．９５　 ４７．７８　 １．０９
２２　 １．５７　 １．１４　 ２．７１　 ０．９５　 ４２．０５　 １．３８
２３　 １．５２　 １．１５　 ２．６６　 ０．９３　 ４３．０２　 １．３２
２４　 ２．１１　 ０．５１　 ２．６１　 ０．９１　 １９．３６　 ４．１７
２５　 １．８３　 ０．６８　 ２．５１　 ０．８８　 ２７．１２　 ２．６９
２６　 １．９３　 ０．５７　 ２．５０　 ０．８７　 ２２．７０　 ３．４１
２７　 １．３４　 １．１３　 ２．４７　 ０．８６　 ４５．７５　 １．１９
２８　 １．５３　 ０．９３　 ２．４６　 ０．８６　 ３７．８７　 １．６４
２９　 １．３２　 １．０７　 ２．３９　 ０．８３　 ４４．８４　 １．２３
３０　 １．６３　 ０．７２　 ２．３５　 ０．８２　 ３０．８３　 ２．２４
３１　 １．２９　 ０．９６　 ２．２５　 ０．７９　 ４２．６６　 １．３４
３２　 １．０７　 ０．８２　 １．８９　 ０．６６　 ４３．３３　 １．３１
３３　 １．３７　 ０．５２　 １．８９　 ０．６６　 ２７．５２　 ２．６３
３４　 １．１８　 ０．５９　 １．７７　 ０．６２　 ３３．１０　 ２．０２
３５　 １．００　 ０．６２　 １．６２　 ０．５７　 ３８．３３　 １．６１
缘关系的重要依据［１７］。１７５３年，分类大师林奈在他
的著作Ｓｐｃｉｅｓ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ 中把偃麦草属的各个种
均归于小麦属的多年生组中。前苏联的 Ｎｅｖｓｋｉ将
偃麦草属从传统的冰草属中分离出来，并进一步从
形态学、解剖学、植物地理学，特别是细胞核型分析
方面提出了偃麦草的进化地位，即 滨 麦 草 属
（Ｌｙｍｕｓ）→偃麦草属→冰草属（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ）［１８－１９］。
３．２偃麦草种核型比较　据研究报道［２０］，偃麦
草属植物具有多个染色体倍性水平，包括二倍体、四
倍体、六倍体、八倍体和十倍体，其染色体基数ｘ＝
７。本研究表明，试验选用的长穗偃麦草种质系十倍
体，其染色体形态类型较中间偃麦草丰富，且核型不
对称系数（６４％）略高于中间偃麦草（５９％）。根据
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ理论［１４］，在生物进化过程中，染色体核型
是由对称性向非对称性演化的。核型对称性程度越
高的生物，其染色体变异越小，进化程度也越低；而
非对称性程度越高的生物，其染色体变异越大，进化
程度越高。按照此观点，在系统演化上，中间偃麦草
和长穗偃麦草均属于比较原始的种类。
３．３染色体识别特征　本研究主要采用ＫＡＲＩＯ
自动核型分析软件进行核型分析，由于存在有些染
色体弯曲、粘连、重叠和变形等的情形，染色体核型
图须在此自动分析软件的基础上，结合人工辅助的
办法进行校正。准确地寻找染色体着丝粒位置有利
于借助该软件的显微尺准确测量其染色体长臂值和
短臂值，也是准确识别染色体特征的关键环节［２１］。
８１３１
０７／２０１１ 草　业　科　学 （第２８卷０７期）
同时，在压片过程中，对材料预处理的时间及预处理
剂的选用不同，染色体缩小的程度不同，本研究选用
预处理剂为０．００２ｍｏｌ／Ｌ的８－羟基喹啉，所获染色
体浓缩程度比较好，便于配对，利于结果的分析，提
高了正确性。
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Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ　ａｎｄ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔｅ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ１，２，ＭＡＯ　Ｐｅｉ－ｃｈｕｎ２，ＭＥＮＧ　Ｌｉｎ２，ＺＨＡＮＧ　Ｄｅ－ｇａｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇａｎｓｕ　Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｇｒａｓｓｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ　ａｎｄ　Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ
ｓｑｕａｓｈ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｅ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ　ｗａｓ　Ｋ（２ｎ）＝６ｘ＝４２＝３４ｍ＋
８ｓｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｗａｓ　１０Ｌ＋１０Ｍ２＋１２Ｍ１＋１０Ｓ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　２Ｂｔｙｐｅ．
Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ　ｗａｓ　Ｋ（２ｎ）＝１０ｘ＝７０＝３８ｍ＋２２ｓｍ＋８ｓｔ＋２ｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｗａｓ　１０Ｌ＋２２Ｍ２＋３０Ｍ１＋８Ｓ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　２Ｂｔｙｐｅ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏ－
ｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅｉｒ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ；Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ
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