全 文 ：外源水杨酸对马蓝叶片中蛋白水平表达的影响＊
向小亮 1　宁书菊 2　黄延龄 1　张英娇 1　朱仁磊 1　魏道智 1＊＊
(1福建农林大学生命科学学院 , 福州 350002;2福建农林大学作物科学学院 , 福州 350002)
摘　要　以马蓝为试验材料 ,运用蛋白质双向电泳技术研究了外源水杨酸处理下马蓝叶片中
蛋白质的差异表达变化.从喷施外源水杨酸处理的马蓝叶片中共获得 20个显著性差异蛋白
点 ,并成功鉴定出 8个差异蛋白点 ,分别为 ATP合成酶 、α-微管蛋白 、细胞分裂蛋白 、甘油醛 -
磷酸脱氢酶和 1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)氧化酶.其中除乙烯合成的关键酶———ACC氧化
酶表达丰度下降外 ,其余蛋白表达量均上升.施加外源水杨酸可以影响马蓝叶片中相关蛋白
的表达水平 ,增强植物体的逆境抵抗力和修复能力.
关键词　马蓝　水杨酸　蛋白质双向电泳
文章编号　1001-9332(2010)03-0689-05　中图分类号　S567.23　文献标识码　A
EfectsofexogenoussalicylicacidonproteinexpresionlevelinBaphicacanthuscusia(Nees)
Bremekleaves.XIANGXiao-liang1 , NINGShu-ju2 , HUANGYan-ling1 , ZHANGYing-jiao1 ,
ZHURen-lei1 , WEIDao-zhi1(1SchoolofLifeSciences, FujianAgricultureandForestryUniversity,
Fuzhou350002, China;2SchoolofCropSciences, FujianAgricultureandForestryUniversity,
Fuzhou350002, China).-Chin.J.Appl.Ecol., 2010, 21(3):689-693.
Abstract:Byusingtwo-dimensionaleletrophoresismethod, thispaperstudiedtheproteinexpres-
sionlevelinBaphicacanthuscusia(Nees)Bremekleavesaftersprayedwithexogenoussalicylicacid
(SA).Atotalofsignificantlydiferent20 proteinspotswereobtained, amongwhich, eightprotein
spotswereindentified, beingofATPsynthase, alphatubulin, celdivisionprotein, glyceraldehyde-
phosphatedehydrogenase, andACCoxidase, respectively.Theexpresionabundanceofalidenti-
fiedproteinswasup-regulated, exceptforACCoxidasewhichwasdown-regulated.Therefore, exog-
enousSAcouldafecttheproteinexpressionlevelinB.cusialeaves, andimprovetheplantresist-
ancetoenvironmentstressandself-restorationcapability.
Keywords:Baphicacanthuscusia;salicylicacid;two-dimensionalelectrophoresisofprotein.
＊福建省教育厅科技项目(JA05238)和福建省生态学重点学科项目
(0608537)资助.
＊＊通讯作者.E-mail:weidz888@sohu.com
2009-09-22收稿 , 2009-12-30接受.
　　水杨酸(SA)是植物体内含量较低的一种内源
性酚类小分子化合物 ,具有促进植物生长 、影响瓜类
性别分化 、调节种子发芽 、膜透性及离子吸收和调控
乙烯合成等多种功能.研究表明 , SA作为系统获得
抗性的重要诱导因子 ,在诱导植物抗病 、抗旱 、耐热
和抗盐等防御反应中起到信号分子的作用 [ 1 -2] ;通
过多种途径调节植物的各种生理代谢过程 ,从而达
到不同的生理效应.因其具有高效 、低成本 、无毒和
无残留等特点 ,目前在烟草 、黄瓜和番茄等[ 3]农作
物生产中已得到应用 ,但在药用植物栽培及生产中
的应用较少.薛建平等 [ 4] 研究发现 ,喷施适宜浓度
的 SA有利于半夏(Pineliaternata)植株的生长 ,延
缓倒苗 ,提高块茎产量和总生物碱含量.因此 , SA在
药用植物栽培及生产中具有很大的应用潜力.目前
SA作为植物内源信号分子诱导植物产生系统获得
抗性(SAR)的研究取得了重大进展 ,但是 ,其调控的
分子机理尚不明确.
马蓝(Baphicacanthuscusia)为爵床科马蓝属植
物 ,具有清热解毒 、凉血 、定惊之功效[ 5] ,其中的主
要药用成分靛玉红对治疗慢性粒细胞白血病有较好
的疗效[ 6-7] .目前关于马蓝的研究主要集中于药用
成分提取和常规水肥管理方面 ,对马蓝抗逆性生理
方面 [ 8]的研究较少 ,对 SA诱导马蓝的系统抗逆性
研究尚未见报道.福建省仙游县马蓝栽培历史悠久 ,
因其制得的 “青黛 ”产品品质优于同类产品 , 故以
“建青黛”闻名 [ 9 -11] .由于马蓝在生长过程中经常受
到外界环境中高温 、强光 、干旱和低温等逆境因子的
应 用 生 态 学 报　2010年 3月　第 21卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
ChineseJournalofAppliedEcology, Mar.2010, 21(3):689-693
DOI :10.13287/j.1001-9332.2010.0100
影响 ,严重制约了马蓝的优质栽培和生产 ,而外施
SA处理可以使植物获得系统抗逆性.因此 ,研究系
统抗逆性形成机制对于马蓝的优质栽培具有重要的
科学意义.为此 ,本文以福建省仙游县马蓝种源为研
究对象 ,运用蛋白质双向电泳和生物信息学技术 ,研
究施加外源水杨酸后马蓝叶片中蛋白的差异表达变
化 ,探讨马蓝对 SA响应的分子机制 ,以期为 SA在
马蓝栽培过程中的进一步利用提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　植物材料
供试材料以福建省仙游县马蓝为种源 ,居群栽
培于福建农林大学植物生理学试验田中 ,常规水肥
栽培管理.马蓝营养枝沙培诱导生根 ,而后将长势良
好且生长水平一致的马蓝移至 Hoagland营养液(经
调整优化)中进行培养 ,每周更换一次营养液.待马
蓝适应恢复生长后 ,施以 0.3 mmol· L-1的水杨酸
处理.一周后取叶片样品提取叶片蛋白.
1.2　研究方法
1.2.1马蓝叶片蛋白质的提取与制备　马蓝叶片蛋
白的提取参照 Damerval等 [ 9] TCA/丙酮方法并稍作
修改.取约 2 g马蓝叶片样品于研钵液氮研磨成细
粉 ,转移至 40 ml离心管 ,随即加入 10 ml预冷的
10%TCA/丙酮溶液(含 0.07%β-巯基乙醇)沉淀过
夜.4 ℃下 12000 ×g离心 30 min, 弃上清液 ,用含
0.07%的丙酮溶液悬浮并在 -20 ℃下沉淀 2 h以
上.按上述方法洗涤沉淀至上清液无色.最后的沉淀
经真空冷冻干燥制成干粉.-80 ℃低温保存备用.
1.2.2蛋白质样品的裂解和蛋白质含量测定 　取
10 mg蛋白干粉用 200 μl裂解液进行裂解 [ 2 mol·
L-1硫脲 , 7 mol· L-1尿素 , 4%(W/V)CHAPS, 1%
(W/V)DTT, 2%(V/V)carrierampholytes(pH3 ～
10)] .冰浴超声裂解 30 min, 最后在 4 ℃条件下
12000×g离心 30 min,取上清液.蛋白质浓度测定
采用 Bradford法 [ 10] .
1.2.3马蓝叶片蛋白的双向电泳　叶片蛋白的双向
电泳根据 O Farrel[ 12]电泳方案并稍做修改.第一向
等点聚焦(IEF)电泳采用 DYCZ-27B圆盘电泳槽
(北京六一厂);第二向 SDS-PAGE电泳采用 DYCZ-
24A垂直板电泳槽 (北京六一厂).
第一向等点聚焦(IEF)采用自制 17 cm管胶 ,
IEF在长 20 cm、内径 2.0 mm的玻璃管中进行.IEF
凝胶配制(以 4根的量)为:0.71 mlddH2O;0.29 ml
丙烯酰胺凝胶储液(28.38%的丙烯酰胺 、1.62%的
甲叉双丙烯酰胺);1.20 g尿素;0.50ml10%的 NP-
40;125μl载体两性电解质(pH3 ～ 10∶pH5 ～ 8 =
1∶4);5μl10%的过硫酸铵 、1.2 μlTEMED.凝胶顶
部覆盖 20 μl超纯水 ,垂直放置 2 h以上.待胶凝固
后吸去覆盖的水分.测定浓度的蛋白质样品按
250 μg的上样量加入管胶上端 ,并加入 8 mol· L-1
尿素溶液作为覆盖液.聚焦条件为:200 V、300 V、
400 V、500 V和 600 V分别聚焦 30 min;800 V聚焦
16 h;1000V聚焦 6h.
第二向 SDS-PAGE电泳:IEF结束后用注射器
将胶条挤出 ,胶条置于平衡缓冲液 [ 60 mmol· L-1
Tris-HCL(pH6.8), 2%SDS, 5%β-巯基乙醇 , 10%
甘油 , 0.05%溴酚蓝 ]平衡 30 min,平衡后的胶条放
置于制好的第二向 SDS胶上 (分离胶浓度为
12.5%,浓缩胶浓度为 5%),并轻压使胶条与 SDS
胶面充分结合 ,注意胶与胶面之间不能有气泡 ,用
1%低熔点琼脂糖封顶 ,在 14℃进行第二向电泳 ,电
泳参数为:每板 15mA,至电泳结束.
1.2.4考马斯亮蓝染色　凝胶采用 Blue-silver考马
斯亮蓝染色 [ 13] :电泳结束后 , SDS-PAGE胶在固定
液(甲醇 50%、冰醋酸 5%)中固定 3 h以上.固定后
用双蒸水冲洗凝胶 3次 ,每次 5min,加入 Blue-silver
凝胶染色液(0.12%考马斯亮蓝 G-250, 10%硫酸
铵 , 10%磷酸 , 20%甲醇)染色过夜.用 5%乙酸脱
色液脱色至背景干净为止.
1.2.5蛋白质表达图谱的建立及差异点的确定　凝
胶考染后 ,使用 MicrotekScanMaker8700扫描仪进
行扫描 ,获得蛋白质表达图谱;借助 ImageMaster5.0
软件分析 ,当两点之间的表达丰度比值大于 1.5时 ,
认为具有显著性差异.确定差异蛋白点后 ,从胶上挖
取差异点 ,置于 1.5ml离心管供质谱鉴定分析.
1.2.6质谱分析与数据库检索　样品用 4700串联
飞行时间质谱仪 [ 4700 ProteomicsAnalyzer(TOF/
TOFTM)(AppliedBiosystems, USA)]进行质谱分
析 ,激光源为 355 nm波长的 Nd:YAG激光器 ,加速
电压为 20 kV,采用正离子模式和自动获取数据的
模式采集数据.PMF质量扫描范围为 700 ～
3500 Da,且强度最大的 5个峰进行串级质谱分析;
谱图用 myoglobin酶解肽段进行外标校正.所得结果
用 GPS(AppliedBiosystems, USA)-MASCOT(Matrix
Science, London, UK)进行数据库检索.搜索参数设
置:数据库为 NCBInr;检索种属为:高等植物 ,数据
检索的方式为 combined;最大允许漏切位点为 1;酶
为胰蛋白酶.质量允许误差范围为 0.3 Da;在数据
690 　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　 21卷
库检索时手工剔除胰酶自降解峰和污染物质的峰.
2　结果与分析
2.1　马蓝叶片蛋白质的双向电泳
由马蓝叶片蛋白质的双向电泳图谱(图 1)可以
看出 ,外源 SA处理与对照之间叶片蛋白在 2D胶上
的分布基本一致 , 获得较好的等电聚焦和 SDS-
PAGE分离效果.进一步借助 ImageMaster5.0软件
自动检测蛋白质点 ,经人工去除错误识别的杂点 ,最
后从对照(CK)和外源 SA处理中分别得到 932个和
929个稳定且重复性较好的蛋白点.
图 1　外源 SA处理的马蓝叶片蛋白质双向电泳图谱
Fig.1　2-DEmapsoftotalproteinfromleavesofBaphicacan-
thuscusiatreatedbyexogenousSA.
CK:对照 Control;SA:0.3 mmol· L-1外源 SA处理 0.3mmol· L-1
SAtreatment.下同 Thesamebelow.
2.2　外源水杨酸处理后马蓝叶片差异蛋白点的表达
通过 ImageMaster5.0软件分析 SA处理下马蓝
叶片蛋白质电泳图谱 ,当同一蛋白点在处理与对照
之间的表达丰度比值达到 1.5倍时 ,认为表达量有
差异.据此 ,在施加外源 SA后 ,发现有 20个差异蛋
白点表达量发生显著变化 ,分别标记为 1 ～ 20 ,便于
蛋白点的比较及质谱鉴定(图 2).
2.3　马蓝叶片差异蛋白点 MALDI-TOF-TOF鉴定
根据凝胶分析结果 ,分别从对照和 SA处理叶
片蛋白质 2-DE凝胶上挖取 2个和 20个蛋白点进行
图 2　外源 SA处理马蓝叶片差异蛋白表达图谱
Fig.2　2-DEmapsofdiferentiallyexpressedproteinsfromthe
leavesofBaphicacanthuscusiatreatedbyexogenousSA.
1 ～ 20:差异蛋白点 Thedifferentialyexpressedproteins.
表 1　马蓝叶片差异表达蛋白质点的质谱鉴定结果
Tab.1　DifferentiallyexpressedleafproteinsidentifiedbyMALDI-TOF-TOF
蛋白点
Protein
spotNo.
鉴定蛋白的名称
Nameof
proteinidentified
登陆号
AccessionNo.
理论分子量
Theoretical
Mr.(Da)
理论等电点
PI(Theoretical)
蛋白得分
Proteinscore
3 叶绿体 ATP合成酶 α链 ATPsynthaseCF1alphachain gi 82754614 55343.1 5.14 279
4 叶绿体 ATP合成酶 α亚基 ATPsynthaseCF1 alphasubunit gi 91214148 55719.3 5.15 310
5 叶绿体 ATP合成酶 α链 ATPsynthaseCF1alphachain gi 82754614 55343.1 5.14 281
7 线粒体 ATP合成酶 β亚基 F1-ATPsynthase, betasubunit gi 4388533 49104.6 5.25 366
9 α-微管蛋白 Alphatubulin gi 25396545 49482.4 4.99 290
10
磷酸甘油醛脱氢酶
Glyceraldehyde-Phosphatedehydrogenase gi 435103 44205.8 7.55 204
11 细胞分裂蛋白 Celdivisionprotein gi 108796894 298869 9.83 76
15 ACC氧化酶 ACCoxidase gi 86197895 35720 5.15 43
6913期　　　　　　　　　　　　向小亮等:外源水杨酸对马蓝叶片中蛋白水平表达的影响　　　　　
图 3　鉴定的差异蛋白点的丰度比较
Fig.3　Comparisonofexpressionabundanceofidentifiedproteinspots.
MALDI-TOF-TOF分析 ,获得其肽质量指纹图谱 ,根
据肽质量指纹图谱数据 ,在 Mascot网站进行检索 ,
得到 8个蛋白点的鉴定结果(表 1).
　　在质谱鉴定成功的 8个蛋白中 , 3、4、5、7号点
均为 ATP合酶的组成部分;9号点为 α-微管蛋白;
10号点为磷酸甘油醛脱氢酶;11号点为细胞分裂蛋
白;15号点为 ACC氧化酶(表 1).对差异蛋白表达
丰度比较发现 ,除 15号点蛋白在 SA处理下表达量
下降外 ,其余蛋白表达量均上升(图 3).
3　讨　　论
本研究以药用植物马蓝为材料 ,运用差异蛋白
组学技术试图从蛋白质表达水平论证 SA诱导马蓝
产生 SAR以及揭示植物对外源 SA响应的分子机
理.结果表明 ,施加外源 SA处理显著增强马蓝叶片
中与能量合成 、细胞生长 、机体修复和信号传递等代
谢相关蛋白的表达 ,降低内源乙烯合成相关蛋白的
表达水平.
ATP合成酶又称 H+-ATP酶或 F1-F0 -ATP酶 ,
由不同的亚基组成 ,广泛存在于线粒体 、叶绿体 、原
核藻 、异养菌和光合细菌中 ,是参与能量代谢的关键
酶 [ 14] .本研究分离得到的差异蛋白点 3、4、5号点为
叶绿体 ATP合成酶的组成部分 α亚基 ,而 7号蛋白
点为线粒体 ATP合成酶的 β亚基.此结果表明 , SA
不仅能提高机体供能 ,同时可显著增强植物的光合
作用.杨恕玲等 [ 15]研究发现 ,叶面喷施水杨酸能明
显提高茶树叶片净光合速率.本试验结果进一步证
实 , SA通过提高叶绿体中的 ATP合成酶的表达量 ,
从而提高植株的光合作用.
已有的研究表明 ,在适宜浓度下 , SA可增加植
物体内吲哚乙酸(IAA)含量 ,促进植物生长 [ 16] .本
试验中获得的 9号点(α微管蛋白)和 11号点(细
胞分裂蛋白)均与细胞的分裂生长相关 ,这些蛋白
在施加水杨酸时出现表达上升 ,也证实水杨酸能促
进细胞分裂生长.研究表明 ,微管不仅在细胞形态 、
细胞分裂 、物质运输 、能量转换及信息传递等方面起
着重要作用[ 17-18] ,而且在细胞内微管的动态变化与
机体响应生物与非生物胁迫方面发挥着重要作用.
Wang等 [ 19]研究发现 ,拟南芥(Arabidopsis)受到盐胁
迫时周质微管发生重组 ,因此认为微管重组是植物
耐盐的一种主动防卫机制.这说明微管可能在 SA
诱导的 SAR信号传导 、系统抗性获得等方面起着重
要作用 ,但具体作用机制还有待进一步研究.
Leslie等 [ 20]研究表明 , SA能抑制植物内源乙烯
的合成.本试验也发现 ,施加外源 SA使乙烯生物合
成的限速酶———ACC氧化酶的表达量明显下降.乙
烯作为一种植物激素 ,在植物整个生命周期中具有
重要作用.研究表明 ,它与逆境胁迫 (如机械伤害 、
冷害 、渍水 、病原菌入侵等)有关 ,并参与植物细胞
的程序性死亡和 DNA降解 [ 21-22] .SA可以提高植物
机体抗逆性 、降低植物体内乙烯合成 ,防止植物体在
逆境胁迫中由内源乙烯启动的程序性死亡 ,从而降
低对植物体的伤害.同时 ,笔者发现 , SA能显著提高
马蓝叶片中磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的表达量.
GAPDH是糖酵解过程中的一个关键酶 ,其表达量上
升可为细胞提供更多的能量.同时 , GAPDH还参与
692 　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　 21卷
DNA修复 、细胞凋亡 、核 RNA输出 、介导微管相互
作用等 , 对提高植物机体抗逆性有着重要作
用 [ 23-24] .此结果为进一步诠释 SA诱导和提高植物
机体的抗逆性机制提供了一个新的佐证.因此 , SA
在降低植物体内源乙烯合成的同时 ,通过提高自身
修复能力可增强植物机体的抗逆性.
综上所述 ,施加外源 SA后能够诱导马蓝植物
体提高机体能量供应 、促进细胞生长分裂 、加强机体
修复功能 、阻止逆境胁迫后植物内源乙烯的生成 ,防
止其诱导植物功能衰退以及对营养生长造成严重影
响 ,提高马蓝对外界胁迫的抗逆性 ,从而使植物获得
系统抗性.福建马蓝的采收期为 6— 11月 ,在采收前
期 ,通过喷施适宜浓度的 SA可以有效地增强马蓝
抵御外界环境胁迫的能力 ,保护和促进植物营养生
长 ,增加生物产量 .因此 ,可将其作为马蓝抗逆性栽
培的一项措施.
参考文献
[ 1] 　FanZ-J(范志金), LiuX-F(刘秀峰), LiuF-L(刘
凤丽).Theroleofsalicylicacidinsystemicacquiredresistancesignalingpathways.ChineseJournalofPesiti-cides(农药), 2004, 43(6):257-260(inChinese)[ 2] 　ShahJ.Thesalicylicacidloopinplantdefense.CurrentOpinioninPlantBiology, 2003, 6:365-371[ 3] 　ZhangC-G(张春光), JingH-M(荆红梅), ZhengH-L(郑海雷), etal.Progressinplantresistanceinducedbysalicylicacid.LifeScienceResearch(生命科学研
究), 2001, 5(3):185-189 (inChinese)[ 4] 　XueJ-P(薛建平), ZhangA-M(张爱民), FangZ-M(方中明), etal.EffectsofsalicylicacidongrowthofPinelliaternata.ChinaJournalofChineseMateriaMedi-ca(中国中药杂志), 2007, 32(12):1134-1136 (inChinese)[ 5] 　ChinaPharmacopoiaCommission(中国国家药典委员
会).PharmacopoeiaofthePeople sRepublicofChina.VolumeⅡ.Beijing:ChemicalIndustryPress, 2005 (inChinese)[ 6] 　WuQ-W(吴琦玮), GeZ-L(葛忠良), GaoY(高　月), etal.Inhibitoryefectofindirubinongrowthofsomecancercelsanditsmechanism.TianjinJournalofTraditionalChineseMedicine(天津中医药), 2005, 25(1):55-58(inChinese)[ 7] 　QinH-Z(秦华珍), ShiB(时　博), LiS-Y(李世阳), etal.ComparingresearchinantiviralactionofRhizomaetRadixBaphicacanthiscusiaeandRadixisati-disagainstinfluenzaavirus.ChineseArchivesofTradi-tionalChineseMedicine(中华中医药学刊), 2009, 27(1):168-169 (inChinese)[ 8] 　YangB-Q(杨步青), ChenJ-B(陈建斌), LiX-X(李新雄).TheresearchprogressofindigonaturalsofFujianProvinceanditsoriginalplanttheBaphicacanthuscusia.StraitPharmaceuticalJournal(海峡药学),
2008, 20(12):72-76(inChinese)[ 9] DamervalC, VienneDD, ZivyM.Technicalimprove-mentsintwo-dimensionalelectrophoresisincreasethelevelofgeneticvariationdetectedinwheat-seedlingpro-teins.Electrophoresis, 1986, 7:52-54[ 10] BradfordMM.Arapidandsensitivemethodforthe
quantitationofmicrogramquantitiesofproteinutilizingtheprincipleofprotein-dye-binding.AnalyticalBio-chemistry, 1976, 72:248-254[ 11] 　HuangJ-H(黄坚航).Thegenuinenessofindigonatu-ralsinFujianProvince.ChinaJournalofChineseMate-riaMedica(中国中药杂志), 2006, 31(4):342-343(inChinese)[ 12] 　O FarellPH.Highresolutiontwo-dimensionalelectro-phoresisofproteins.BiologicalChemistry, 1975, 250:
4007-4021[ 13] CandianoG, BruschiM, MusanteL, etal.Bluesilver:AverysensitivecolloidalCoomassieG-250 stainingforproteomeanalysis.Electrophoresis, 2004, 25:1327-
1333[ 14] 　NiZ-L(倪张林), WeiJ-M(魏家绵).ThestructureandcatalyticmechanismofATPsynthase.JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology(植物生理与
分子生物学学报), 2003, 29(5):367-374 (inChi-nese)[ 15] 　YangS-L(杨恕玲), ShanS-M(单守明), GongC-Y(巩传银), etal.Effectofsalicylicacidonphotosyn-thesisandcoldresistantinteatreeduringdormancy.ChineseAgriculturalScienceBuletin(中国农学通报),
2009, 25(15):121-124 (inChinese)[ 16] 　ChenJ-G(陈金桂), YangJ(杨　军), ZhouX(周燮).Regulationofplanthormoneonthelayoutofmi-crotubuleandcellulosemicrofibril.ChineseBuletinofLifeSciences(生命科学), 2001, 13(3):139-141(inChinese)[ 17] 　YuanM, ShawPJ, WarnRM, etal.Dynamicreorient-ationofcorticalmicrotubulesfromtransversetolongitu-dinalinlivingplantcels.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,
1994, 91:6050-6053[ 18] BibikovaTN, BlancaflorEB, GilroyS.MicrotubulesregulatetipgrowthandorientationinroothairsofArabi-dopsisthaliana.PlantJournal, 1999, 17:657-665[ 19] 　WangC, LiJJ, YuanM.SalttolerancerequirescorticalmicrotubulereorganizationinaArabidopsis.PlantCellPhysiology, 2007, 48:1534-1547[ 20] 　LeslieCA, RomaniRJ.Salicylicacid:Anewinhibitionofethylenebiosynthesis.PlantCelReports, 1986, 5:
144-146[ 21] 　CaoH(曹　慧), LiuH(刘　和), FuX-C(付循
成), etal.Programmedceldeathofplantinducedbystress.NorthernHorticulture(北方园艺), 2007(12):
52-55(inChinese)[ 22] 　WeiY-W(魏源文), HuC-J(胡春锦), LiY-R(李
杨瑞).Theroleofethyleneintheresponsesofplantstowaterstressandpathogeninfection.PlantPhysiologyCommunications(植物生理学通讯), 2006, 42(5):
981-985 (inChinese)[ 23] 　WangY-N(王幼宁), LiuM-Y(刘孟雨), LiX(李
霞).Multidimensionalnatureofglyceraldehyde-3-phos-phatedehydrogenaseinplants.ActaBotanicaBoreal-Oc-cidentaliaSinica(西北植物学报), 2005, 25(3):
607-614 (inChinese)[ 24] 　YangY, KwonHB, PengHP, etal.Stressresponsesandmetabolicregulationofglyceraldehydes-3-phosphatedehydrogenasegenesinArabidopsis.PlantPhysiology,
1993, 101:209-216
作者简介　向小亮 ,男 , 1984年生 , 硕士研究生.主要从事植
物蛋白组学研究 , 发表论文 2篇.E-mail:xiangxiaoliang225@
163.com
责任编辑　李凤琴
6933期　　　　　　　　　　　　向小亮等:外源水杨酸对马蓝叶片中蛋白水平表达的影响