全 文 ：基金项目：国家林业局科技成果推广重点项目“亚热带珍贵木本花卉新品种繁育及开发利用”([2005]30)。
第一作者简介：宋庆安，男，1975年出生，助理研究员，硕士，主要从事林木遗传育种、森林培育研究。通信地址：410004长沙市韶山南路658号，Tel:
0731-5313036，E-mail:songqingan@163.com。
收稿日期：2009-05-12，修回日期：2009-05-29。
遮荫对欧洲荚蒾光合特性日变化的影响
宋庆安 1,2，童方平 1,2，易霭琴 1,2
(1湖南省林业科学院，长沙 410004；2湖南省林木无性系育种重点实验室，长沙 410004)
摘 要：为了解欧洲荚蒾的耐荫特性，采用LI－6400便携式光合测定系统对不同遮荫处理欧洲荚蒾的光
合生理特性日变化及其与生理生态因子的关系进行了研究。结果表明：(1)欧洲荚蒾在100%和60%光
照的净光合速率(Pn)日变化都呈“双峰型”曲线，有明显的“午休”现象，20%光照的Pn日变化呈“单峰型”
曲线。(2)欧洲荚蒾光合速率控制因子为非气孔限制。(3)在100%和60%光照条件下，Gs是Pn的第1影
响因子，而在20%光照条件下，Tr是Pn的第1影响因子。(4)适当遮荫对欧洲荚蒾的光合作用没有太大
影响，深度遮荫，其光合速率明显下降。3个处理的光合能力为100%光照＞60%光照＞20%光照，欧洲
荚蒾可以种植在较荫暗处。
关键词：欧洲荚蒾；遮荫；光合特性；日变化
中图分类号：S718.43 文献标识码：A 论文编号：2009-1002
Effect of Shading on Diurnal Variation of Photosynthetic
Characteristics of Vihurnum opulus L.
Song Qing’an1,2, Tong Fangping1,2, Yi Aiqing1,2
(1Hunan Forestry Academy, Changsha 410004;
2Trees Clones Breeding Key Laboratory of Hunan Province, Changsha 410004)
Abstract: In order to understand the tolerance to shade of Vihurnum opulus L, the diurnal variation of photosyn⁃
thetic characteristics and its relationship to the environmental factors of Vihurnum opulus L. under different
shading treatment were studied with the Licor-6400 portable photosynthetic system. The results showed as fol⁃
lowing: (1) The diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of Vihurnum opulus L. showed double-peak
curve under the 100% light and 60% light, and showed obviously midday depression, however, under 20%
light, the diurnal variation of Pn showed single-peak curve. (2) The Vihurnum opulus Ls controlling factor of
photosynthetic rate was non-stomatal limitation. (3) Under 100% light and 60% light, the first factor affecting
Pn was stomatal conductance(Gs); Under 20% light, the first factor affecting Pn was Transpiration rate(Tr).(4)
The proper shade had not strong effect on the photosynthesis of Vihurnum opulus L. To strengthen the shade,
the photosynthesis rate decreased significantly. The photosynthetic characteristics’ability of about three treat⁃
ments were 100% light＞60% light＞20% light. Vihurnum opulus L could be planted in the shadow.
Key words: Vihurnum opulus L., shading, photosynthetic characteristics, diurnal variation
0 引言
光合作用是一个复杂的生物物理化学过程，是植
物物质生产的基础，也是全球碳循环及其它物质循环
的最重要环节 [1]。欧洲荚蒾(Vihurnum opulus L.)为忍
冬科荚蒾属，主要分布于中亚、西伯利亚，在中国新疆
主要分布在阿勒泰地区，多生长于乔木树荫下、山谷
和肥沃湿润的生境中，具有较强的耐荫性，且耐寒、抗
盐碱能力较强，有较高的观赏价值[2]，目前已引起园林
绿化部门的高度重视。笔者通过不同遮荫处理，观测
欧洲荚蒾光合响应情况，了解其光合日变化的特征规
中国农学通报 2009,25(19):104-107
Chinese Agricultural Science Bulletin
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
A100%光照 60%光照 20%光照
净
光
合
速
率
P
n/
(µ
m
ol
/<
m
2 ·s>
)
律，揭示其光合作用的基本生理生态学特征和规律，分
析生长的适宜生态条件，为制定欧洲荚蒾的栽培技术
措施和园林绿化树种的合理配置提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试苗木
试验材料欧洲荚蒾为 2年生苗木，其苗高 100~
150 cm，冠幅120~150 cm。苗木生长在湖南省林业科
学院试验林场（13°00E，28°11N），年平均气温17.1℃，
平均日照时数 1 496~1 850 h，平均降雨量 1 400~1
900 mm，无霜期264天。
1.2 试验设计
选择生长旺盛并具有代表性的植株，用遮阳网搭
建荫棚，用不同透光率的遮阳网和层数控制透光率，透
光率为 60%和 20%（5%的变化幅度），全光照（透光率
100%）为对照，遮荫处理约 2个月后进行光合指标测
定。取枝条生长良好的上部叶片(顶端第5~8片叶)，采
用美国LI－COR公司生产的LI－6400便携式光合测
定系统进行叶片瞬时光合速率测定。日变化于6月22
日进行，天气晴朗，测定时间从 8:00~18:00，每小时测
定1次，5次重复，分析数据取平均值。
1.3 数据处理
所有数据均通过Excel2003进行整理，并绘制图
表，方差分析、相关性分析以及其它统计分析处理均用
SPSS13.0软件。
2 结果与分析
2.1 净光合速率(Pn)日变化
欧洲荚蒾 100%和 60%光照的Pn日变化呈“双峰
型”曲线，有明显的“午休”现象[3-4]，且有同步变化趋势，
第 1个峰出现在 9:00左右，第 2个峰出现在 15:00左
右，第 1个峰值明显高于第 2个峰值，分别高出第 2个
峰值45.1%和35.5%（图1A）。20%光照的Pn日变化呈
“单峰型”曲线，最高峰值出现在10:00左右，比100%和
60%光照的第 1个峰值延后 1h出现，其最大峰值是
100%光照的56.3%，是60%光照的49.6%。3个处理之
间全天Pn均值（100%光照 7.4 mmol/(m2·s)、60%光照
6.7 mmol/(m2·s)、20%光照 3.8 mmol/(m2·s)）存在极显
著性差异，100%和60%光照之间的Pn在11:00、12:00、
13:00、14:00、15:00即光合午休期间没有显著性差异，
其它时间都存在极显著性差异，全天时间100%和60%
光照都与 20%光照的Pn存在极显著性差异，3个处理
的光合能力为100%光照＞60%光照＞20%光照。
2.2 气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的日变化
气孔是植物进行CO2和水汽交换的主要通道，而
Gs则是反映这种交换能力的一个极其重要的生理指
标[5]。从图 1B可以看出，Gs在 8:00比较高，随着Ta逐
渐上升，RH不断降低，叶片气孔开张度减小，Gs逐渐降
低，10:00~15:00的Gs基本保持在同一水平，15:00以后
Gs开始减小。3个处理的 Gs日变化趋势基本一致，
100%光照的Gs高于 60%光照，20%光照的Gs最小。3
个处理的Tr日变化基本呈“双峰型”曲线(图1C)，100%
光照的Tr最高，20%光照的最低，3个处理的Tr在 15:
00以后下降加速。
2.3 胞间CO2浓度(Ci)日变化
受Ca的影响，Ci在早晨比较高(图 1D)，随着PAR
逐渐升高，Ta逐渐上升，Ci开始下降，3个处理的Ci的
变化趋势基本一致，20%光照的Ci要高于 60%光照，
60%光照高于 100%光照。另外发现，欧洲荚蒾叶片
Pn高时Ci低，而Pn低时Ci高，Ci没有因为Gs的降低
而减小，按照Franqhar和Sharkey的观点[6]，当Pn和Ci
变化方向相同，且两者同时减小，可以认为Pn的下降
主要是由Gs引起的，即为气孔限制，否则为非气孔限
制。欧洲荚蒾叶片Pn降低伴随着Ci增高，Pn的下降
主要是非气孔导度引起的，因此，欧洲荚蒾光合速率控
制因子为非气孔限制。
宋庆安等：遮荫对欧洲荚蒾光合特性日变化的影响 ·· 105
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
2.4 净光合速率与生理生态因子的关系
光合作用的限制因素是多方面的，如 Ta、RH、Ca
以及PAR等环境因子及由此而引起的Tr、Pn、Ci、Vpdl、
Gs、Tl等生理生态因子的变化。遮荫使得环境因子发
生变化，对净光合速率的影响也发生改变。净光合速
率与各生理生态因子的相关分析（表 1）结果表明，Gs
与不同光照条件的净光合速率都呈极显著正相关，在
60%光照下，Pn与Tr呈显著正相关，与Ca呈显著负相
关；在 20%光照下，Pn与 Tr、PAR成极显著正相关，与
Ca成极显著负相关，与Ci成显著负相关。
以Pn为因变量(y)，分别以其它9个生理生态因子
（Gs(x1)、Tr(x2)、Ci(x3)、Tl(x4)、Vpdl(x5)、Ta(x6)、RH(x7)、PAR
(x8)、Ca(x9)）为自变量，根据观测数据进行多元强迫剔
除法回归分析，得出净光合速率与影响因子的回归方
程。从回归方程可以看出（表 2），影响欧洲荚蒾不同
处理净光合速率的主要生理因子略有差异。100%光
强下，Gs为Pn的第 1影响因子，其它主要影响因子顺
序为Gs＞Tr＞Vpdl；60%光强下，Gs为Pn的第1影响因
子，其它主要影响因子顺序为 Gs＞Ci＞Ca；20%光强
下，Tr为 Pn的第 1影响因子，另一主要影响因子为
气
孔
导
度
G
s/
(m
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m
2 ·s>
)
0.0
0.1
0.2
0.3
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
B100%光强 60%光强 20%光强
蒸
腾
速
率
T
r/
(µ
m
ol
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m
2 ·s>
)
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00时间
C100%光强 60%光强 20%光强
200.0
250.0
300.0
350.0
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时间
D100%光强 60%光强 20%光强
胞
间
C
O
2
浓
度
C
i/
(µ
m
ol
/m
ol
)
图1 叶片光合作用特征参数日变化
注：A：净光合速率，B：气孔导度，C：蒸腾速率，D：胞间CO2浓度
·· 106
Tl。影响净光合速率的因子是多方面的，光合有效辐
射的改变不仅影响空气温度、湿度、蒸气压等，还影响
到植物气孔的开闭，气孔导度、蒸腾作用的变化，从而
影响净光合速率。随着遮荫的加剧，Tr对Pn的影响程
度越来越强烈，且Tl起主要调节作用。
3 结论与讨论
欧洲荚蒾在 100%和 60%光照的Pn日变化呈“双
峰型”曲线，有明显的“午休”现象；20%光照的Pn日变
化呈“单峰型”曲线，没有午休现象发生。欧洲荚蒾叶
片Pn高时Ci低，而且Ci没有因为Gs的降低而减小，欧
洲荚蒾光合速率控制因子为非气孔限制。
3个处理中，Pn高的其Gs、Tr的值也较高，遮荫不
仅降低了PAR，还降低了Gs、Tr等，其光合能力也有所
下降。适当遮荫对欧洲荚蒾的光合作用没有太大影
响，深度遮荫，其光合速率明显下降，3个处理的光合
能力为 100%光照＞60%光照＞20%光照。这与前人
研究的许多中性木本植物的光合特征类似[7]，因此推
测欧洲荚蒾为中性树种，可以种植在较荫暗处。
各生理生态因子对欧洲荚蒾的净光合速率影响
较大，在 100%和 60%光照条件下，Gs是影响Pn的第 1
影响因子，而在 20%光照条件下，Tr为Pn的第 1影响
因子。影响净光合速率的因子是多方面的，光合有效
辐射的改变不仅影响空气温度、湿度、蒸气压等，还影
响到植物气孔的开闭，气孔导度、蒸腾作用的变化，从
而影响净光合速率。随着遮荫的加剧，Tr对Pn的影响
程度越来越强烈，且Tl起主要调节作用。
参考文献
[1] 李合生.现代植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2002.
[2] 祝燕,冯大千,李阳,等.欧洲荚蒾观赏性评价及其生理生态学指标
的分析[J].干旱区研究,2005,22(2):214-218.
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学通报,2006,22(12):71-76.
[4] 宋庆安,童方平,易霭琴,等.刺槐光合生理生态特性日变化研究[J].
中国农学通报,2008,24(9):156-160
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合特性响应研究[J].南京林业大学学报:自然科学版,2007,31(2)
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[6] FRANQUAR G D.SHARKEY T D. Stomatal conductance and pho-
tosynthesis[J].Ann Rev Plant Physiol,1982,33:317-345.
[7] 韦小丽.不同光环境下香樟、猴樟苗木的生态适应[J].山地农业生
物学报,2003,22(3):208-313.
表1 净光合速率与生理生态因子的相关分析
光照处理
100%
60%
20%
Gs
0.743**
0.875**
0.878**
Ci
－0.199
－0.601
－0.701*
Tr
0.349
0.700*
0.929**
Vpdl
－0.427
－0.187
0.052
Ta
－0.235
－0.029
0.217
Tl
－0.359
－0.026
0.243
Ca
－0.557
－0.720*
－0.893**
RH
0.545
0.395
0.174
PAR
0.301
0.515
0.842**
注：**表示相关性达极显著水平（p﹤0.01）；*表示相关性达显著水平(p﹤0.05)。
光照处理
100%
60%
20%
回归方程
y=-26.978x1+3.785x2-5.076x5+10.469
y=34.784x1-0.066x3+0.056x9-1.414
y=1.248x2-0.252x4+9.003
判定系数（R2）
0.910
0.962
0.941
影响因子顺序
Gs＞Tr＞Vpdl
Gs＞Ci＞Ca
Tr＞Tl
表2 净光合速率与主要生理生态因子回归分析
宋庆安等：遮荫对欧洲荚蒾光合特性日变化的影响 ·· 107