全 文 ：收稿日期:2008-01-08
基金项目:国家自然科学基金项目(30571321)
作者简介:尚春艳(1974-),女 ,黑龙江拜泉人 ,在读硕士 ,主要从事草业资源与生态研究。
通讯作者:孟　林(1966-),男 ,内蒙古乌兰察布人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事草业资源与生态研究。
中间偃麦草苗期 NaCl胁迫的生理响应
尚春艳1 , 2 ,张国芳1 ,毛培春1 ,孟　林1 ,安沙舟2
(1.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心 ,北京　100097;
2.新疆农业大学 草业工程学院 ,新疆草地资源与生态重点实验室 ,新疆乌鲁木齐　830052)
　　摘要:采用温室苗期模拟 NaCl盐分胁迫技术 , 对来自 12 个国家的 13份中间偃麦草种质材料叶片的相对含水量 、
细胞质膜透性 、游离脯氨酸和丙二醛含量等生理特征的影响进行了综合评价 ,结果显示 , 随着NaCl胁迫时间的延长和
浓度的增加 ,相对含水量呈下降趋势 , 细胞质膜透性 、游离脯氨酸和丙二醛含量则呈上升趋势。对上述 4个生理指标
进行相关性与综合聚类分析 ,将 13 份中间偃麦草种质划分为 3 个耐盐级别:即耐盐种质有 EI037 、EI038、EI043 , 中度耐
盐种质有 EI017、EI031 、EI044、EI046、EI049 ,敏盐种质有 EI020 、EI030、EI041、EI042 、EI045。综合 NaCl胁迫下的盐害级别
和存活率情况 ,初步认为 0.9%是中间偃麦草种质苗期可耐受 NaCl胁迫的浓度阈值。
关键词:中间偃麦草;苗期;NaCl胁迫;生理响应
中图分类号:S543+.901　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)04-0157-06
Responses of Physiological Characteristics of
E.intermedia at Seedling Stage under NaCl Stress
SHANG Chun-yan1, 2 , ZHANG Guo-fang1 ,MAO Pei-chun1 ,MENG Lin1 ,AN Sha-zhou2
(1.Beijing Research and Development Center for Grass and Environment , Beijing Academy of Agriculture and
Forestry Sciences ,Beijing　100097 ,China;2.College of Pratacultural Engineering ,Xinjiang Agricultural University ,
Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang ,Urumqi　830052 ,China)
Abstract:The NaCl stress simulating technology at seedling stage in greenhouse was used for the studies on the ef-
fects of salinity and days treatments on physiological characteristics , such as the relative water content(RWC), cell mem-
brance permeability(CMP), content of free proline(Pro)and Malondaildehyde(MDA)of 13 germplasm and materials of
E.intermedia (Host)Nevski collecting from 12 different countries.The results showed that the RWC was decreased ,but
the CMP ,Pro and MDA were increased when the stress of salinity and days were intensified.According to the correlation
and cluster analysis of 4 physiological indexes ,13 germplasm and materials of E.intermedia were divided into 3 levels of
salt tolerance , e.g.the strong salt tolerance of EI037 , EI038 , EI043 , the weak EI020 ,EI030 , EI041 , EI042 , EI045 , and
the medium EI017 ,EI031 ,EI044 ,EI046 ,EI049.Furthermore ,0.9% of NaCl concentration was considered as the salinity
threshold of E.intermedia germplasm at seedling stage based on above 4 physiological indexes , the salinity tolerance rat-
ings and livability.
Key words:Elytrigia intermedia (Host)Nevski;Seedling stage;NaCl stress;Physiological responses
　　中间偃麦草(Elytrigia intermedia(Host)Nevski)系
偃麦草属根茎疏丛型多年生禾草 ,适应性广 ,具有强
抗寒 、耐旱 、耐盐碱等特点 ,既可作为我国高寒 、干
旱 、半干旱地区生态环境建设用草种 ,又由于叶量丰
富 、草质柔软 、适口性好 、饲用价值高等用于放牧或
调制干草[ 1] 。同时中间偃麦草又是小麦的野生亲缘
物种之一 ,在小麦的遗传改良中具有十分重要的利
用价值[ 2] 。国内外关于中间偃麦草抗旱性研究和在
小麦遗传育种方面的应用研究较多[ 3-7] ,虽在其耐
盐性鉴定和评价方面也有不少报道 ,但均是与其他
牧草种或品种的比较[ 8-11] 。而中间偃麦草分布范
围极广 ,生境条件多样 ,对其来自不同国家和地区的
种质材料间耐盐特性的系统研究将更具实际意义。
本研究采用温室苗期模拟NaCl盐分胁迫技术 ,对来
华北农学报·2008 , 23(4):157-162
自于多个国家和地区的中间偃麦草种质材料苗期生
理生化指标受NaCl胁迫的影响进行分析 ,筛选优异
耐盐种质材料 ,并寻求中间偃麦草种质材料苗期可
耐受的NaCl盐浓度阈值 ,为中间偃麦草和小麦耐盐
新品种的选育提供优异种质材料和重要的科学理论
依据 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
以收集整理来自于 12个国家的 13份中间偃麦
草种质材料为试材 ,见表 1。
表 1　中间偃麦草的供试材料及来源
Tab.1　Tested materials and sources of E.intermedia
现编号
New Code
原编号
Original ID
种质名称
Names of germplasm and materials
来源地
Collected countries
EI017 PI 578694 　　　CLARKE 　　　Canada
EI020 PI 531723 　　　6 E-5 　　　Canada
EI030 PI 273733 　　　No.33826 　　　Russian
EI031 PI 297872 　　　C.P.I.24625 　　　Former Soviet Union
EI037 PI 494685 　　　Ag-1 　　　Romania
EI038 PI 516553 　　　GR 464 　　　Morocco
EI041 PI 531725 　　　D-3215 　　　Germany
EI042 PI 531726 　　　690 　　　Australia
EI043 PI 547333 　　　D-2773 　　　China
EI044 PI 547335 　　　D-3215 　　　Poland
EI045 PI 547337 　　　D-3684 　　　France
EI046 PI 574517 　　　OAHE 　　　United States
EI049 PI 440021 　　　D-2041 　　　Kazakhstan
1.2　研究方法
1.2.1　幼苗培养　试验土壤为过 2mm 细筛的大田
土和草炭按 2∶1的体积比配制而成 ,土壤有机质含
量4.55%、全氮 0.162%、速效磷 42.97 mg/kg 、速效
钾121.0 mg/kg、水溶性盐 36.3 mS/cm , pH 7.01。装
入上口径 30 cm 、下口径 13 cm 、高 16 cm 的花盆中 ,
保证每盆土壤干重为 3 kg 。将供试材料种子 40粒
均匀地撒在花盆中 ,每个材料播种 5盆 ,放置温室内
培养 ,温室平均气温 26.5℃(白天)/ 17.0℃(夜晚),
相对湿度 52.2%(白天)/ 81.8%(夜晚)。
1.2.2　盐胁迫处理　待幼苗长到 3 ～ 4 叶期时间
苗 ,每盆定苗 25株 ,并开始进行盐分胁迫 ,分别以
NaCl占土壤干重的 0.3%, 0.6%, 0.9%和 1.2%设
置4个处理浓度 ,1个对照(CK ,无NaCl)。将配制好
的不同浓度的盐溶液 ,分别浇入对应的花盆中 ,对照
浇入等量的自来水 ,以保证每盆的土壤含水量为最
大持水量的 70%左右 。胁迫试验开始后 ,通过每天
称量盆重的方法计算土壤水分蒸发量 ,然后浇入适
量的水 ,保证花盆重量与最初用盐溶液处理后的重
量基本一致 ,即保证土壤含水量相对恒定不变 。
1.2.3　测定项目与方法　分别于 NaCl 胁迫第 5 ,
10 ,15 天时 ,取各种质幼嫩叶片 ,测定如下生理指
标 ,同时记载其盐害级别和存活率。叶片相对含水
量(RWC)采用饱和称重法[ 12] ,细胞质膜相对透性
(CMP)采用电导率法[ 13] ,游离脯氨酸(Pro)的含量采
用茚三酮法[ 13] ,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥
酸法[ 13] 。单项指标变化率=(处理指标值-对照指
标值)/对照指标值×100%。
盐害级别 ,按幼苗叶片的受害程度由轻至重分
为 1 ～ 3级 ,分级标准参考王建飞等[ 14]的方法略作
修改 。1级 ,生长基本正常 ,有 70%以上的叶面积呈
绿色;2级 ,生长受抑制 ,总叶面积的 30%～ 70%呈
绿色;3级 ,生长严重受阻 , 接近死亡或死亡 ,少于
30%总叶面积呈绿色。
根据受到不同盐浓度胁迫后叶心的枯黄程度判
断植株是否死亡 ,叶心全部枯黄的被定为死亡。存
活率:盐处理后存活苗数/原幼苗总数×100%。
1.2.4　数据处理　应用Microsoft Excel 、Spss11.0和
SAS8.2软件进行数理统计与聚类分析 。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对叶片相对含水量(RWC)的影响
叶片 RWC是植物在盐胁迫环境下最为敏感的
生理指标之一 ,反映了植株的耐盐能力[ 15] 。13份中
间偃麦草种质材料幼苗叶片的平均 RWC随 NaCl浓
度的增加和胁迫时间的延长而下降。随 NaCl浓度
的增加 ,于胁迫第 5天时 ,平均 RWC由 94.0%(CK)
下降到 79.1%(NaCl浓度 1.2%时),下降幅度不明
显 ,而胁迫到第 15天时 ,平均 RWC 由 92.3%(CK)
下降到 57.7%(NaCl浓度 1.2%时),下降幅度较大
(图 1),可见 ,NaCl胁迫时间越长 ,RWC受到盐害的
影响越大 。在 0.3%和 0.6%NaCl浓度胁迫下 ,随胁
158　 华　北　农　学　报 23卷
迫时间的延长 , RWC 下降幅度较小;但当NaCl浓度
升至 0.9%和 1.2%时 ,胁迫到第 15天的 RWC 分别
降到 74.4%和 57.7%,下降幅度较大(图 1)。
图 1　NaCl胁迫对中间偃麦草叶片相对含水量的影响
Fig.1　Effect of NaCl stress on RWC of E.intermedia
2.2　NaCl胁迫对细胞质膜透性(CMP)的影响
细胞膜是植物与环境之间的界面与屏障 ,各种
不良环境对细胞的影响往往首先作用于生物
膜[ 16 ,17] 。CMP直接反映植物细胞对细胞内环境的
稳定能力和对外界环境变化的适应与抵御能力 ,是
抗渗透胁迫的主要生理指标之一 ,常用电导率(EC)
表示[ 18] ,EC越大 ,表明植物细胞在逆境下受害越严
重。随 NaCl浓度的增加和胁迫时间的延长 , 13份
中间偃麦草种质材料苗期叶片的平均 EC 也增加 。
当NaCl 浓度分别为 0 , 0.3%, 0.6%, 0.9%,胁迫到
5 ,10 ,15 d ,EC的增幅较缓 ,两相邻浓度间 EC的增
幅均在 0.8%～ 3.3%之间;但当浓度由 0.9%升至
1.2%时 ,EC分别由 8.6%,12.3%,16.2%急剧增加
至14.9%,20.0%,23.0%(图 2)。
图 2　NaCl胁迫对中间偃麦草叶片相对电导率的影响
Fig.2　Effect of NaCl stress on EC of E.intermedia
2.3　NaCl胁迫对游离脯氨酸(Pro)含量的影响
脯氨酸是最重要和有效的渗透调节物质 ,几乎
所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积[ 19 ,20] ,
可作为植物抗盐能力和盐害程度的指标[ 21] 。13份
中间偃麦草种质材料苗期叶片的平均 Pro 含量 ,随
着 NaCl 胁迫时间的延长和浓度的增加而增加 。
0.3%和 0.6%NaCl胁迫到第 15天时 , Pro 积累量分
别比对照高 174.9 μg/g 和 515.0μg/g ,积累量较小;
当浓度升至 0.9%和 1.2%时 ,Pro 含量呈急剧增加 ,
分别比对照高1 675.3 μg/g 和2 252.6 μg/g ,1.2%浓
度下 Pro积累量相对最多(图 3),植株受害也最重 。
图 3　NaCl胁迫对中间偃麦草叶片游离脯氨酸含量的影响
Fig.3　Effect of NaCl stress on Pro of E.intermedia
2.4　NaCl胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
MDA是膜脂过氧化的产物 ,其含量的高低反映
膜脂过氧化的程度[ 18] 。本研究表明 ,13份中间偃麦
草种质材料叶片的平均MDA含量随着NaCl浓度和
胁迫时间的增加而增加 。胁迫到第 5 ,10天时 ,平均
MDA含量分别由 CK 的0.006 9和0.007 6 μmol/g 增
加到浓度为 1.2%时的0.010 3和0.012 0 μmol/g ,且
增幅较缓;而胁迫到第 15 天时 , 0.9%和 1.2%浓度
下MDA 相对于 CK 的变化率分别是 35.8%和
92.6%,MDA急剧增加(图 4),同时也表明植株受害
越严重。
图 4　NaCl胁迫对中间偃麦草丙二醛含量的影响
Fig.4　Effect of NaCl stress on MDA of E.intermedia
2.5　NaCl胁迫下盐害级别和存活率情况
盐害级别和存活率更加直观地反映了植物在盐
胁迫下的受害情况。0.3%和 0.6%NaCl 胁迫到第
15天时 ,13份中间偃麦草种质材料的盐害级别均为
1级 ,存活率 100%。0.9%NaCl胁迫到第 15天时 ,
存活率 50% ～ 70%, 且盐害级别为 3 的材料有
EI030 、EI041 、EI042 , 盐害级别为 2 级的材料有
EI020 、EI045;而盐害级别为 2 ,存活率为 70%～ 80%
4期 尚春艳等:中间偃麦草苗期 NaCl胁迫的生理响应 159　
的材料有 EI017 、EI031 、EI044 、EI046 、EI049 ,存活率
超过 80%的材料有 EI037 、EI038 、EI043。1.2%NaCl
胁迫到第 15 天时 ,所有材料盐害级别为 3 ,且存活
率均低于 50%,最低仅为 12.8%(EI041)。可见随
着NaCl浓度的增加和胁迫时间的延长 ,中间偃麦草
种质材料的盐害级别逐渐增大 ,存活率降低 。虽然
0.9%NaCl胁迫下 ,各种质材料的生长受到抑制 ,但
仍能保持绿色生长状态 ,因此 ,初步认为 0.9%是中
间偃麦草种质材料苗期耐受 NaCl胁迫的浓度阈值 。
2.6　耐盐性综合评价
由0.9%NaCl胁迫到第 5天 、第 10天 、第 15天
时 ,13份中间偃麦草种质材料间的 RWC 、EC 、Pro 、
MDA变化率的方差分析结果可知 ,各种质材料间在
4个耐盐生理指标变化率上存在差别 ,甚至多数间
存在显著差异(表 2),证明这 4个指标是耐盐性评
价的有效指标 ,是聚类和回归分析的前提。
表 2　0.9%NaCl胁迫下中间偃麦草生理指标变化率
Tab.2　Change rates of physiological indexes of E.intermedia at 0.9% NaCl concentration %
现编号
New
Code
胁迫天数/d 　Days of salinity stress
5 10 15
RWC EC Pro MDA RWC EC Pro MDA RWC EC Pro MDA
EI017 -9.5ed 46.2ed 950.4dc 23.0a -13.6bac 85.8d 1 345.0cb 33.8bdec -17.3dc 109.8f 2 051.2ecd 35.3dec
EI020 -10.2b 46.4ef 979.9bc 23.1a -12.6ebdc 97.0cb 1 354.1cb 33.6bdec -17.4dc 122.8d 2 142.1ba 35.6bdec
EI030 -10.8a 47.9bcd 1 025.5a 22.8a -13.8ba 107.5a 1 417.0a 35.2a -18.0ba 134.4b 2 195.9a 36.4ba
EI031 -9.2ef 42.6gf 972.5bc 23.8a -13.5bdac 88.3d 1 305.5cbd 32.9bdec -17.2de 110.8f 2 079.4bcd 35.9bac
EI037 -9.0f 41.6g 925.1f 22.9a -12.1ef 54.4e 1 203.5f 32.5e -16.2f 63.4ih 1 956.9f 34.8e
EI038 -9.8cd 42.1gf 935.3e 23.0a -12.4edc 55.8e 1 265.8ed 32.9de -16.7fe 96.2h 1 998.7ef 34.8de
EI041 -10.6a 50.3ba 1 032.8a 23.6a -13.8a 108.0a 1 449.9a 34.9ba -18.5a 140.3a 2 203.0a 36.5a
EI042 -10.8a 52.1a 1 018.4a 23.6a -13.8ba 105.3a 1 388.8a 34.3bac -17.7bc 130.8c 2 187.7a 36.1bac
EI043 -9.7cd 41.2g 926.9e 22.9a -12.2ed 57.3e 1 234.0fe 33.3dec -17.0de 93.0i 1 981.4ef 34.7e
EI044 -9.2ef 43.6gf 962.8de 23.3a -13.1ebdac 86.9d 1 300.3cd 33.5bdec -17.3dc 101.6g 2 016.7efd 35.4dec
EI045 -10.7a 49.0bc 1 002.8ba 24.0a -13.0ebdac 98.7b 1 361.3b 34.0bdac -17.4dc 129.9c 2 169.1a 35.8bac
EI046 -10.2b 47.1ecd 983.2bc 24.2a -12.6ebdac 94.7cb 1 340.4cb 33.9bdec -17.3dc 118.4e 2 071.4bcd 35.7bdac
EI049 -9.9b 46.1ecd 977.6bc 23.6a -13.7ba 92.0cd 1 349.4cb 33.2dec -18.0ba 122.8d 2 096.9bc 35.8bac
　注:同列不同字母者表示差异显著(p<0.05)。
　Note:Different letters in the same column mean significant(p<0.05).
图 5　13 份中间偃麦草种质材料苗期耐盐性分析聚类图
Fig.5　Cluster tree diagram for salt tolerance of 13 E.intermedia germpalsm at seedling stage
　　将 0.9%NaCl胁迫第 15天的 13份中间偃麦草
种质材料叶片的 RWC 、EC 、Pro 、MDA的变化率 ,进行
综合聚类分析(图 5),结合其盐害级别和存活率情
况 ,将13份供试材料聚合为3个耐盐级别 ,即级别 1
包括:EI037 、EI038 、EI043 ,级别 2包括 EI017 、EI031 、
EI044 、EI046 、EI049 ,级别 3包括 EI020 、EI030 、EI041 、
EI042 、EI045。
3个耐盐级别的处理盐浓度(包括对照)与 4个
生理指标的相关与回归分析结果表明(表 3),NaCl
浓度与 RWC 之间呈极显著负相关 ,与 CMP 、Pro 和
MDA之间呈极显著正相关;回归系数与种质耐盐性
呈负相关 ,其耐盐性从强到弱依次为级别 1(耐盐种
质)>级别2(中度耐盐种质)>级别 3(敏盐种质)。
160　 华　北　农　学　报 23卷
表 3　胁迫第 15天 NaCl浓度与各项生理指标间的回归方程及相关系数
Tab.3　Regression equations and correlation coefficients between NaCl concentration and different physiological
indexes on 15th stress day
耐盐级别
Salt tolerance
grade
回归方程与相关系数
Regression equations and correlation coefficients
级别 1 y1=95.668 0-2 162.555 6 x y2=6.594 0+596.333 4x y3=-93.399 4+145 223.361 0 x y4=9.034×10-3+0.35 x
Grade 1 R=-0.899 R2=0.809 R=0.986 R2= 0.971 R=0.923 R2=0.852 R=0.998 R2=0.996
级别 2 y1=94.163 2-2 706.467 0 x y2=7.540 0+873.333 4x y3=-171.929+217 801.6 x y4=6.322×10-3+0.373 x
Grade 2 R=-0.910 R2=0.829 R=0.994 R2=0.987 R=0.905 R2=0.818 R=0.991 R2=0.983
级别 3 y1=100.161 1-3 113.684 3x y2=8.125 0+1 383.333 4 x y3=-252.196+218 486 x y4=8.878×10-3+0.387 x
Grade 3 R=-0.859 R2=0.739 R=0.997 R2= 0.994 R=0.889 R2=0.790 R=0.980 R2=0.960
　注:R 为相关系数 , R2 为判定系数(p<0.01);y1 , y2 , y3 , y4 分别代表 RWC , EC , Pro ,MDA;x 代表NaCl浓度。
　Note:R is the correlation , R2 is judge coefficient(p<0.01);y1 , y2 , y3 , y4 respectively representatives RWC , EC , Pro , MDA;x representativesNaCl concentration.
3　结论与讨论
本研究证明 , 在 NaCl 胁迫下 ,中间偃麦草的
RWC随着胁迫时间的延长和盐浓度的增加而降低;
CMP 、Pro和 MDA均随着胁迫时间的延长和盐浓度
的增加而增加 ,且变化幅度越大 , 表明其耐盐性越
差。从植物的耐盐生理基础上看 ,盐环境下 ,土壤水
势下降 ,产生水分胁迫 ,导致 RWC下降 ,如果土壤盐
分过多 ,则植物根系吸水困难 ,产生次生盐害 。水分
胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质 ,以提高
细胞液浓度 ,降低渗透势 ,Pro 是植物体内最重要和
有效的渗透调节物质 。盐胁迫导致生物膜直接受到
伤害 ,细胞膜透性增加 ,进而使植物代谢紊乱 ,发生
膜脂过氧化作用 ,产生MDA 。植物在盐胁迫下通过
大量的Pro积累来保持原生质与外界环境的渗透平
衡并且保持膜结构的完整性。研究还表明 ,0.3%和
0.6%NaCl浓度下 RWC 、Pro 、EC 、MDA变化不大 ,有
利于中间偃麦草的生长发育。当NaCl浓度由 0.6%
升至 0.9%时 ,中间偃麦草的 Pro 呈急剧增加趋势 ,
而EC和MDA增加相对缓慢 ,说明 Pro 对中间偃麦
草叶片的 CMP 和 MDA 起到一定的调节作用 ,使中
间偃麦草在 0.9%以下的 NaCl 浓度内维持正常生
长。0.9%～ 1.2%NaCl浓度胁迫到第 15天时 ,MDA
呈急剧增高 ,说明 Pro 起渗透调节作用是有一定浓
度范围的 ,超出范围渗透调节作用减弱 ,与王学文
等[ 22]的研究结果一致。
　　植物的耐盐性是一种综合性状的表现 ,植物耐
盐性大小是多种指标综合作用的结果。对多个耐盐
指标进行综合聚类分析可将供试种质划分成不同的
耐盐级别。NaCl胁迫浓度与 RWC 呈极显著负相关
(p<0.01),与 EC 、Pro 和 MDA 存在极显著正相关
(p<0.01),因此 ,这 4个生理指标是综合评价中间
偃麦草种质材料苗期耐盐性的有效指标 。通过上述
4个生理指标与盐胁迫浓度的相关回归分析来鉴定
和评价各种质材料的耐盐性 , 真实可靠 。综合
0.9%NaCl胁迫第 15 天时 13份中间偃麦草种质材
料叶片的 RWC 、EC 、Pro 、MDA变化率的聚类结果 ,及
其盐害级别和存活率情况 ,将 13份中间偃麦草种质
材料可划分为 3个耐盐级别 ,即耐盐种质有 EI037 、
EI038 、EI043 ,敏盐种质有 EI020 、EI030 、EI041 、EI042 、
EI045 ,中度耐盐种质有 EI017 、EI031 、EI044 、EI046 、
EI049。
　　本研究初步认为 0.9%为中间偃麦草种质材料
苗期可耐受NaCl胁迫的浓度阈值。但由于受试验
条件 、试验材料数量 、浓度梯度设置等的限制 ,该结
果仍有待完善 ,继续在 0.9%NaCl浓度上下设置更
为精细的浓度梯度和增加试验材料数量等 ,以精确
寻求中间偃麦草种质材料苗期耐受 NaCl胁迫的浓
度阈值。
参考文献:
[ 1] 　贾慎修.中国饲用植物(第一卷)[ M] .北京:农业出版
社 , 1989.
[ 2] 　陈　钢 ,高景慧 , 张庆勤.中间偃麦草和硬粒小麦在小
麦远缘杂交育种中的利用[ J] .麦类作物学报 , 1998 , 18
(5):17-19.
[ 3] 　李雪莲.偃麦草和中间偃麦草抗旱鉴定及其分子标记
辅助筛选[ D] .乌鲁木齐:新疆农业大学 , 2005.
[ 4] 　张国芳 ,孟　林 , 毛培春.偃麦草和中间偃麦草种质材
料苗期抗旱性鉴定研究[ J] .华北农学报 , 2007 , 22(3):
54-59.
[ 5] 　王洪刚 ,刘树兵 ,亓增军 , 等.中间偃麦草在小麦遗传改
良中的应用研究[ J] .山东农业大学学报:自然科学版 ,
2000 , 31(3):333-336.
[ 6] 　王黎明 ,林小虎 ,赵逢涛 , 等.中间偃麦草的染色体组及
其优良基因向普通小麦的转移[ J] .中国草地 , 2005(1):
57-63.
[ 7] 　王黎明 ,林小虎 ,赵逢涛 , 等.一个小麦-中间偃麦草异
代换系的形态学和细胞学鉴定[ J] .西北植物学报 ,
2005 , 25(3):441-447.
[ 8] 　毛培春.18 种多年生禾草种子萌发期和幼苗期的耐盐
性比较研究[ D] .呼和浩特:内蒙古农业大学 , 2004.
4期 尚春艳等:中间偃麦草苗期 NaCl胁迫的生理响应 161　
[ 9] 　白玉娥.根茎类禾草耐盐性评价及生理基础的研究
[ D] .呼和浩特:内蒙古农业大学 , 2004.
[ 10] 　张　竞.偃麦草属植物耐盐性评价及耐盐补偿生理学
研究[ D] .呼和浩特:内蒙古农业大学 , 2006.
[ 11] 　张　耿 ,高洪文 , 王　赞 , 等.偃麦草属植物苗期耐盐
性指标筛选及综合评价[ J] .草业学报 , 2007 , 16(4):55
-61.
[ 12] 　邹　琦.植物生理学实验指导[ M] .北京:中国农业出
版社 , 2000.
[ 13] 　李合生.植物生理生化实验原理和技术[ M] .北京:高
等教育出版社 , 2000:258-263.
[ 14] 　王建飞 ,陈宏友 , 杨庆利 , 等.盐胁迫浓度和胁迫时的
温度对水稻耐盐性的影响[ J] .中国水稻科学 , 2004 , 18
(5):449-454.
[ 15] 　王雪青 ,张俊文 , 魏建华 , 等.盐胁迫下野大麦耐盐生
理机制初探[ J] .华北农学报 , 2007 , 22(1):17-21.
[ 16] 　刘友良 ,毛才良 ,王良驹.植物耐盐性研究进展[ J] .植
物生理学通讯 , 1987(4):1-7.
[ 17] 　赵可夫 , 王韶唐.作物抗性生理[ M] .北京:中国农业
出版社 , 1990:249-313.
[ 18] 　林栖凤.耐盐植物研究[ M] .北京:科学出版社 , 2004.
[ 19] 　王　忠.植物生理学[ M] .北京:中国农业出版社 ,
2000:435.
[ 20] 　Hare P D , Cress W A.Metabolic implications of stess-in-
duced proline accumulation in plants [ J] .Plant Growth
Regulation , 1997 , 21:79-102.
[ 21] 　赵可夫.植物抗盐生理[ M] .北京:中国科技出版社 ,
1993.
[ 22] 　王学文 ,蔺彩虹 ,李小峰 ,等.NaHCO3 胁迫对大叶紫花
苜蓿生理特征的影响[ J] .草业科学 , 2007 , 24(2):26-
29.
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162　 华　北　农　学　报 23卷