全 文 ：麦类作物学报　2007 , 27(1):45 - 48
Journal o f T riticeae Crops
加拿大披碱草×圆柱披碱草杂种 F1 的生育及细胞遗传学分析*
马艳红 ,于　卓 ,李小雷 ,刘　杰 ,李造哲
(内蒙古农业大学农学院 ,内蒙古呼和浩特 010019)
摘　要:为了解加拿大披碱草与圆柱披碱草杂种 F 1 的育性 、细胞遗传学基础及育种潜力 , 对其杂种 F1
的生育特性 、染色体构型进行了分析。结果表明 , 杂种 F 1 生长速度介于双亲之间 ,平均株高 143. 67cm ,株型
偏向加拿大披碱草 ,叶量丰富 , 穗子超亲优势明显 ,花粉高度不育 , 结实率为 0;杂种 F1 为五倍体 , 其平均染色
体构型为 5. 82 I+14. 31Ⅱ+0. 15Ⅲ , 并有落后染色体和染色体桥 ,染色体配对行为不规则是造成杂种不育的
细胞遗传学原因。
　　关键词:加拿大披碱草;圆柱披碱草;杂种 F1 ;生育特性;细胞遗传学特性
　　中图分类号:S512. 9;S330　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2007)01-0045-04
Analysis on Growth-development and Cytogenetics of Hybrid F1
between E. canadensis ×E. cylindricus
MA Yan-hong ,YU Zhuo ,LI Xiao-lei ,LIU Jie ,LI Zao-zhe
(Agronomy College , Inner Mongolia Agricultural University , Hohhot , Inner M ongolia 010019 , China)
Abstract:In o rder to investigate the fert ili ty , cytogenetic basis and breeding po tential for utilizing in-
terspecific hybrid F 1 be tw een E. Canadensisand E. cy lindricus , the g row th , ferti li ty , cy tog enetic
configuration w ere analy zed. The resul ts show ed that the g row th rate of hybrids F1 was in the middle
of parents , average height w as 143. 67cm , plant type w as similar to E. canadensis , the number of
leaves w ere big ger , over parent heterosis o f the spike of F 1 hybrids w as distinct , pollen ferti li ty rate
w as completely sterile , and seed set w as 0;hybrid F1 i s pentaploid (2n=5x =35), average chromo-
some pairing configurations at metaphase Ⅰ in pollen mo ther cells is 5. 82I +14. 31 Ⅱ+0. 15 Ⅲ , and
lagging chromosome and bridge f ragment are observed at anaphaseⅠ , the cytogenetic reasons w hy hy-
brid F1 is steri le is that chromosome pairing behavio r is i rregular. The above results provide a basis fo r
identification o f hybrids , fe rtility restoration and selection o f pro genies.
Key words:E. canadensis;E. cy lindricus;Hybrids F1 ;G row th and development;Gytogenetics
　　加拿大披碱草(Elymus canadensis L. )产于
北美洲草原 ,具有叶量大 、品质好 、产草量高等优
良特性 ,但其生育期较长 ,在内蒙古地区种子不易
成熟且植株易倒伏[ 1 ～ 4] 。圆柱披碱草 [ E lymus
cy l indricus (Franch.) Honda] 在内蒙古草原有
野生分布 ,具有抗旱 、耐寒 、耐盐碱 、抗倒伏 、抗病
虫 、较早熟 、产籽量高等优点 ,但其饲草品质不如
加拿大披碱草[ 5 ～ 7] 。为培育品质好 、产草产籽量
高 、抗逆性强的饲草新种质(新品种),近几年笔者
等将加拿大披碱草与圆柱披碱草组配进行杂交 ,
成功获得了杂种 F 1 代 。有关加拿大披碱草与圆
柱披碱草种间的远缘杂交育种研究国内外尚未见
报道 。本试验对加拿大披碱草×圆柱披碱草杂种
F1 代的生长状况 、育性 、穗型特征 、染色体配对行
* 收稿日期:2006-07-29　　　修回日期:2006-10-18
基金项目:国家自然科学基金项目(30560100);内蒙古自然科学基金项目(200607010505)。
作者简介:马艳红(1980 -),女 ,在读博士 ,主要从事饲用作物遗传育种研究。
通讯作者:于　卓 (1958- ),男 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事饲用作物种质资源与遗传育种研究。
为等进行了研究 ,旨在为杂种 F 1 代的育种潜力评
价 、不育性克服及后代选育利用提供依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
材料为四倍体加拿大披碱草(2n=28)、六倍
体圆柱披碱草(2n=42)及其杂种 F1 ,种植于内蒙
古农业大学农作物试验场 。试验区土壤为砂壤质
暗栗钙土 ,pH 7. 8 ～ 8. 2 ,肥力适中 ,具有灌水条
件。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　生长速度及株型 、穗型观测　每种材料定
株 30个株丛 ,从分蘖期开始每隔 7 d测量 1 次株
丛高度(cm),直至开花期结束 ,计算各次测量平
均值 ,绘生长曲线图 ,并利用最后 1次高度测量的
平均值表示植株的高度[ 7] 。同时观察比较亲本与
杂种 F 1的株型 、穗型等特征 。
1. 2. 2　花粉育性和结实性调查　在开花盛期随
机剪取每种材料穗子 40个 ,在室内镜检 。剥取花
药 ,置于载玻片上 ,滴加少许 1%醋酸洋红染色 ,
100倍显微镜下观察统计可育与不可育花粉粒
数 ,每材料观察 80个视野。花粉可育率=(可育
花粉粒总数 /观察花粉粒总数)×100%。在种子
成熟期 ,随机取 50个穗子 ,统计结实数与小花数。
结实率=(结实总数 /观察小花总数)×100%[ 8] 。
1. 2. 3 染色体观察　(1)根尖细胞染色体(RTC)
观察:将田间杂种 F 1 植株少量移入室内盆栽 ,使
其产生不定根 ,取幼嫩根尖放入指型管中 ,适量加
水 ,封盖后置于 0℃的冰水混合物中预处理 24 h ,
卡诺液中固定 20 h ,室温下用 1 mol /L 盐酸解离
25 min ,清水洗净 ,用卡宝品红染色制片 ,镜检 、统
计细胞染色体数目 ,照相 。杂种 F1 染色体数目是
观察 253个根尖细胞染色体的平均值 。(2)花粉
母细胞减数分裂中期 I(PMCM I)染色体观察:晴
天情况下 ,上午 9∶00 ～ 11∶00在田间剪取供试
材料孕穗期的幼穗 ,置于卡诺液中 ,室温下固定
24 h。取花药用卡宝品红染色制片 ,观察统计染
色体配对数目并照相[ 9] 。
2　结果与分析
2. 1　植株生长速度 、株型 、穗型的比较
杂种 F 1植株生长茁壮 ,其生长速度较母本加
拿大披碱草快 ,但比父本圆柱披碱草稍慢 。其平
均株高 143. 67 cm ,较加拿大披碱草高出 9. 41
cm ,较圆柱披碱草矮 10. 35 cm(图 1)。
田间观察发现 ,杂种 F 1 的株型偏向母本加拿
大披碱草且叶量较大;F1 穗型呈双亲中间型 ,但
其穗子较双亲大(图 2)。
2. 2　供试材料的花粉育性和结实性
从图 3 、表 1可知 ,亲本加拿大披碱草和圆柱
披碱草的花粉内容物饱满 ,着色较好 ,其可育率分
别为 76. 58%和 89. 80%, 自然结实率分别为
55. 13%和 67. 37%;杂种 F 1 花粉空瘪 ,不着色 ,
可育率仅为 0. 18%,结实率为 0。
图 1　供试植物的生长动态
Fig. 1　Growth dynamics of tested plants
　　a.加拿大披碱草;b.杂种 F1;c.圆柱披碱草
a. E. canad ensis;b . H ybrids F1;c. E. cyl in dricus
图 2　供试植物的穗型
Fig. 2　Ear type of tested plants
2. 3　细胞染色体特征
2. 3. 1　杂种 F1 的 RTC 染色体　已知加拿大披
碱草染色体数目为 28 ,圆柱披碱草染色体数目为
42 ,通过对杂种 F1 植株 RTC 压片观察可知 ,其体
细胞染色体数目为 35 ,正好等于其双亲染色体数
目总和的平均数 ,为五倍体(2n=2x =35 ,图 4c)。
2. 3. 2　供试材料的 PMCM I染色体　亲本加拿
大披碱草和圆柱披碱草的二价体频率均很高 ,分
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别为 13. 96Ⅱ和 20. 96Ⅱ ,且环状二价体比例占绝
对优势 ,单价体及多价体频率很小 ,仅为 0. 01 ～
0. 04 ,表明双亲的染色体配对行为较规则(表 2 、
图 4a ～ 4b);五倍体杂种 F1 的染色体配对行为很
不规则 ,平均每细胞二价体频率为14. 31 ,且棒状
二价体明显多于环状 ,染色体联会较松弛 ,单价体
和三价体频率较高 ,分别为 5. 82和 0. 15 ,并在减
数分裂后期 Ⅰ可观察到染色体桥和落后染色体
(图 4d ～ 4l),这是造成杂种不育的细胞遗传学原
因 [ 10] 。
　　a. 加拿大披碱草;b. 圆柱披碱草;c和 d. 杂种 F1 。 　　　a. E. canad ensis;b. E. cy lindr icus;c and d. H ybrids F1.
图 3　亲本及其杂种 F1 的花粉
Fig. 3　 Pollen of parents and Hybrid F1
　　a. 加拿大披碱草 2n=28(14Ⅱ);b. 圆柱披碱草 2n=42(21Ⅱ);c. 杂种 F1 体细胞染色体数目:2n=5x=35;d , e. 杂种 F1 后期 Ⅰ
显示染色体桥和落后染色体;f～ l. 杂种 F1 染色体构型 ,其中 f 为 5Ⅰ +15Ⅱ , g 为 11Ⅰ +12Ⅱ , h为 3Ⅰ +11Ⅱ+3Ⅲ , i为 8Ⅰ +12Ⅱ+1
Ⅲ , j为 16Ⅰ +8Ⅱ+1Ⅲ , k为 15Ⅰ +110Ⅱ , l为 6Ⅰ +13Ⅱ+1Ⅲ 。
a. E. canad ensis, 2n=28(14Ⅱ);b. E. cyl ind ricus , 2n=28(14Ⅱ);c. RTC ch rom osome number of H ybrid F1 , 2n=5x=35;d , e.
Lagging ch rom osome and b ridge f ragment at anaphase I of hybrid F1;f～ l . Ch rom osome pai ring configu rat ion of hybrid F1 , f. 5Ⅰ +15
Ⅱ , g. 11Ⅰ +12Ⅱ , h. 3Ⅰ +11Ⅱ+3Ⅲ , i. 8Ⅰ +12Ⅱ+1Ⅲ , j. 16Ⅰ +8Ⅱ+1Ⅲ , k. 15Ⅰ +110Ⅱ , l. 6Ⅰ +13Ⅱ+1Ⅲ
图 4　亲本及杂种 F1的 PMCM I染色体构型
Fig. 4　Chromosome conf igurations of parents and hybrid F1 at PMCM I
47 1 期　　　　　　　马艳红等:加拿大披碱草×圆柱披碱草杂种 F1 的生育及细胞遗传学分析
表 1　亲本及杂种 F1 的花粉育性和结实性
Table 1　Pollen fertility and seed set of parents and hybrid F1
材料
Material
花粉育性 Pollen ferti lit y
可育数
Fert ilit y No.
不育数
Infert ilit y No.
总数
T otal
可育率(%)
Ferti lit y rate
结实性 Seed set
结实总数
S eed No.
小花总数
T otal f loret s
结实率(%)
Seed set
加拿大披碱草 E. canad ensis 4295 1314 5609 76. 58 1745 3165 55. 13
圆柱披碱草 E . cyl ind ricus 2913 331 3244 89. 80 1666 2473 67. 37
杂种 F1 Hyb rid F1 28 15336 15364 0. 18 0 3629 0
表 2　亲本及杂种 F1 的 PMCMⅠ平均染色体构型
Table 2　Average chromosome pairing configuration of parents and F1 at PMCMⅠ
材料
Material
细胞数
Cell No.
染色体数目
Chromosom e No.
Ⅰ Ⅱ棒状 Rod 环状 Ring 总和 Total Ⅲ Ⅳ
加拿大披碱草
E. canadensis 122 2n=4x=28 0. 04(0～ 2) 1. 26(0～ 3) 12. 72(10～ 14) 13. 98(13～ 14) 0 0
圆柱披碱草
E. cy lindr icus 138 2n=6x=42 0. 04(0～ 2) 0. 70(0～ 6) 20. 26(15～ 21) 20. 96(15～ 21) 0 0. 01(0～ 1)
杂种 F1
Hyb rid F1
167 2n=5x=35 5. 82(3～ 15) 8. 75(3～ 13) 5. 62(2～ 10) 14. 31(10～ 16) 0. 15(0～ 1) 0
　　注:Ⅰ为单价体 , Ⅱ为二价体 , Ⅲ为三价体 , Ⅳ为四价体 ,括号内为染色体数目。
Note:Ⅰ w as univalent , Ⅱwas bivalen t , Ⅲ was t rivalent , Ⅳ w as qu adrivalent. T he ch romosome No. w ere in b rack ets.
3　讨论
本试验结果表明 ,加拿大披碱草与圆柱披碱
草种间杂种 F1 生长茁壮 ,生长速度介于双亲之
间 ,株高 143. 67cm ,株型偏向母本加拿大披碱草 ,
植株叶片着生均匀 ,叶量丰富 ,穗型呈双亲中间
型 ,穗子超亲优势明显。杂种 F 1 的这些特性作为
饲草利用显示了较大的潜力。
前人研究表明 ,植物远缘杂种不育的主要原
因是来自双亲的染色体差异大 ,彼此在结构和数
量方面不相适应 ,造成花粉母细胞同源染色体配
对频率低和配对发生改变 ,影响生殖器官内的细
胞分裂过程和配子发生过程[ 1 , 2] 。本试验也观察
到四倍体加拿大披碱草与六倍体圆柱披碱草的种
间杂种 F 1 为五倍体(2n=5x =35),花粉高度不
育 ,花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ平均染色体构型
为 5. 82I+14. 31Ⅱ(8. 75 Ⅱ+5. 62Ⅱ)+0. 15 Ⅲ ,
棒状二价体比例多于环状 ,染色体联会较松弛 ,减
数分裂后期 I有落后染色体和染色体桥现象 ,染
色体配对行为很不规则。这些染色体特征是造成
杂种不育的重要原因 ,可作为杂种不育性克服及
其鉴定的细胞遗传学依据 。
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