全 文 ：19 9 1年第 4期
第 21卷 西 北 大 学 学 报JO U R N AO F LNO R T H W E S T U NI V E R S IT Y
No
,
4 199 1
V o l
.
2 1
桦叶荚蓬及其近缘种的性状变异及相似性初探
任 毅 狄维忠
`生物系 )
摘要 : 本文将陕西所产桦叶芙篷 ( 附b 、 。 u m b o t o il fo ilu m B a atl . ) 及其近缘种作为
一个 ·整体类群 , 对其 146 个个体的 10 个定性 和定量的外部形态性状进行 了形象
化散点图法分析 , 结果表明 , 桦叶芙蓬及其近缘种在陕西 省 包括 fB] 、 「1L 、 爪〕3
个个体群 、 它们分另,l与桦叶芙蓬、 阔叶芙j革( 厂 . 20石0 1功 y zzu m G r a e b n . ) 、 湖北芙蓬
(厂 . 加律 l}e 二 。 R hc d . ) 相吻合 . 少个个体群的代表个体的叶片 内部结构和花粉形
态 , 尤其是 萌发孔 内孔形状 , 与形象化散点图分析所得结果显示 了紧密的相 关
性 。 犷B l群个体与{1L 群个休间的差异最大 , 、币「川群个体介于两者之间 , 但更接近
于 .1[ 〕群个体 , 了者确系不同的独立分类群 , ,肠且呈相互镶嵌进化的模式 。
关键词 : 桦叶芙承 近缘种 ; 性状变异 ; 性状相似性 。
中图分类号 : Q 949
n 己 } 侣犷
~ J . 万二 J
桦叶英莲 ( 厂ib ur o u脚 b !e o il fo ilu 脚 B a l a l . ) 及其近缘种山于在外部形态上存在着一定的
相似性 , 不 同学者刘它 们采用 一 r 不同的分类观点 。 R e h d e r A . ( 19 0 8 , 19 1 1 , 1 9 2 7 ) ,
G r a e b n c : P
.
(一9 9 0 ) , T u r r i l l w B . ( 19 4 5 , 一9 5一) , 陈嵘 ( 19 5 3 ) 等人曾将它们作为不同的种
来刘·待 , 如阔叶英莲 犷 . 10 乃。助 y lu n Z 0 r a e b 。 . 、 湖北荚莲 厂 . 加钾人e n s召 R c h d 、 毛花英馨 F .
由sy an ht o m R c hd .等 , 而 《中国高等植物图鉴》 将它们归并于 犷 . b` ut il 蒯 iu m 名下 , 《秦
岭植物志》 则承认 了 v . b 。 t o il fo l i u) 二 而将其他种作为疑难种处理 。 本文试图通过对陕西省
所产标本的分析 , 对桦叶荚蓬及其近缘种间的性状变异及相似性程度进行初步探讨 , 为对
这些类群的分类学处理提供一些资料 。
材料及方法
1
.
1 外部形态性状分析
在外部形态陕状分析中 , 作者采用了大量采集的方法 , 在陕西省大巴山区的镇坪县大
庙子 、 八坪山 , 平利县华龙山 、 药妇山 , 宁强县五丁关 , 镇巴县毛娅 , 秦岭的眉县太白
山 , 户县涝浴殷家坡村等 8 个采集点进行 了标本采集 , 同时参考陕西省其他地区及四
本文 19 90年 11月14口收到 。
一 7 6一 西北大学学报( 自然科学版 ) 19 9 1年
Jl
、 湖北 、 河南 、 山西 、 甘肃及宁夏的标本计 5 0余份 , 从中选出符合测量标准的标本
14 6 份 , 对下述 J性状进行测量 :
两刘`叶 , 则测第二对 。 下同 ) ;
(l ) 叶长宽比 (测花序下一对叶 , 取平均值 。 若花序下有
(2) 叶基角度 ; ( 3) 叶上表面毛数 (叶最宽处主脉两侧各
k衬内毛数的平均值 , 不包括脉上及脉腋内的毛 。 下同 ;) (4 ) 叶下表面毛数 ; (5 ) 叶侧
脉刘一数 ; (6 ) 花序总梗长度 ; (7 ) 花序宽度 ; (8 ) 花序第一级辐枝数 ; (9 ) 花序第一级辐
枝长度 ; (1 0) 花序第二级辐枝长度 。 同时选取 了以下定性性状 : ( l) 叶干后是否变黑褐
色 ; (2 ) 叶下有无细小腺点 ; ( 3 ) 花冠是否被毛 。 13 个性状中 , 叶侧脉对数在 4 一 8 间变
动 , 花序总梗长度在 0 . 5一 4c m 间呈连续状态 , 花序第一级辐枝数在 4一 7 间变动 , 甚至
在同一份标本上也是如此 故均舍去不甩 , 其他 10 个性状以 nA d c r s o n E . ( 1 94 9哟形象
化散点图法进行分析 。
古
七古似军
9`乞
细 } 扩 》
,
.
8
{
\气 ·扩
图 {列
第一级辐枝长 (。 ) 花序宽 ( , )
< 1 5 0 <
、
8
.
0 0
> 飞 . 6冶 > 8 . 1 了
一黔洲’一了俐 :) ’ · ’ 。 街比有 已?
叶 Jt角度
2 4义)
尹一彻
?叨一伽
勺偏踞ō淤弱。 .
6 0 匕O 生0 0 1艺几) 1牛口 1省 ) t) 1 8 0
图 l 桦叶荚蓬及其近缘种的形象化散点图 。 虚线外的数字代表虚线内的个体数 (边玉洁绘 )
分别以叶长宽比及叶基角度为散点图的纵横坐标 , 取每份标本上所测数据画出圆点 ,
以圆点是否实心及其上不同方向臂的有无表示各种数据及性状 (见图 1 之图例 ), 做出图
飞。 取图 1中 {C] 群中的所有标本 ( 95 份 ), 分别以叶下 、 上表面毛数为纵横坐标 , 以圆点
是否实心表示叶下有无细小腺点 , 做出图 2 。
1 .2 花粉形态
自图 l 的 [B l群及图 2 的「1L 群 、 旧 1群个体中各随机取两份标本 , 取其花粉在光学显微
镜和扫描电镜下观察 。 光学显微镜观察以醋酸醉法处理 , 扫描电镜观察分别取酷酸哥法处
第 4 期 任毅等: 桦叶英莲及其近缘种的性状变异及相似性初探 一 7 7 一
理后的和未经处理的花粉 。
l.3 叶片内部结构
自图 1 的[B] 群及图 2 的〔L] 群 、 田 l群个体中各随机取 2 一 3 个个体的叶片 (均为盛花
期花序下一对叶) 。 新鲜材料以 F A A 固定 , 蜡叶材料在水中煮沸 15 ~ 30 分钟 , 以 F A A
固定 。 石蜡切片 , 番红一固绿对染 , 制成永久玻片标本 。
2 结果与讨论
2
.
1 在图 1 中 , 圆点的分布虽多少有交错 , 但却明显地分为两个个体群 (用虚线标出 ) ,
即左上方的! B] 群和右下方的!C] 群 。
处于 rB I群中的个体在性状上表现为 : 叶长宽比较大 , 为 1 . 3一 2 . 2 , 叶基角度较小 , 为
5
“ 一 1 0 0 “ (极少为 1 10 “ ) , 说明其叶基呈楔形 , 叶干后变黑褐色 , 下面无细小腺点 ,
无毛 ; 花序宽度大于 8 c m , 第一二级辐枝分别长于 1 . 6 和 1 . I c m , 表明其花序大而疏松 ;
花冠无毛 。 这些性状与 B a t a l i n A . ( 1 8 9 4 )首次描述的 F . 刀e l u l t fo zi o m 相吻合 。
处于 fC] 群中的个体叶长宽比较小 , 为 .0 5一 1 . 4 , 叶基角度为 1 10 “ 一 2加 “ , 显然它
们的叶基部宽得多 , 叶干后不变黑褐色 ; 花序宽度小于 sc m , 第一二级辐枝分别短于 1 . 5
和 .1 oc m , 表明其花序小而紧密。 但在叶是否被毛及叶下有无细小腺点上有所差异 。
在图 2 中 , 虚线左下方的 !L] 群的圆点相当密集 , 这些个体叶两面被毛极少或无毛 ,
叶下有细小腺点 ; 而虚线右上方「H】群的个体叶至少上面被密毛 , 叶下无细小腺点 。 !L] 群
个体与 G` r a e b n e r p . ( 19 0 0 ) 、 R e h d e r A 、 (一9 0 5 , 19 2 7 ) , 陈嵘 ( 19 5 3 ) 及其他作者所描述的
V
.
lo 加涵川 u川 及作者在其模式标本产地陕西户县涝浴殷家坡村所采标本相吻合 。 田 l群个
体与 R e h d e r A . ( 1 9 0 8 )最早描述的 犷 . 人。 详人e n s e 相吻合 。
O、、
/
/七
. 吕。\拓甲疽粥卜一。
0(J如叻é尸n4乡ó
号念止孟` 揣一一气示以二谕 叶上表面 毛数 /
C m ’
1 (〕〔〕0 1之0 0
图 2 图 1 中[C] 群个体的形象化散点图。 在原点处集巾了 56 个点 (边玉洁绘)
.2 2 3 个个体群的花粉形态如表 1所示 。 [L] 群个体的花粉萌发孔内孔椭圆形横长 , 孔膜
横架于萌发沟之上而类似于 “桥 ” , 而田1群和 !H I群个体的花粉萌发孔内孔则为圆形 , 孔膜
独立于沟膜之上 。
.2 3 从卜叶片内部结构来看 , [1B 群个体基本上属于旱生型的 (图版 工一 6) , 上表面角质层
一 8 7一 西北大学学报( 自然科学版) 19 9 1 年
朝享; 上表皮仅由长方形小细胞构成 , 因此上表面平滑 ; 栅栏组织具两层细胞 , 且较海绵
组织厚 。 L[ ]群个体 (图版 工一 s) 及田1群个体 (图版工一 7) 叶片内部结构相似 , 基本为中茹谱攀徽然粼腿;此上表面具较多的下 (任毅) 及灌丛
中 (任毅 4 3) ; !H I群个体的 3 份解剖材料分别采自林下 (任毅 40 0) 及灌丛中 (西北大
学 08 87 、 华山论文组 0 0 6 7) , 因此 , 3 个个体群叶片内部构造上的差别与其生活环境无
芜 一 _ -
一 、 附表一 卿 lIJ 、 哪个伟群的花粉形态
个纂 大
、 尸 小
(m )
几 萌 发 孔 内 孔
内孔形状 孔膜形状
表面
纹饰
网月员
2 3月 (2 1 5一 2 .6 2 ) x
20
.’ 介.75 一23 .刃 圆 形 半球状
2 Q
.
5 (l 9
一
1一 2 .2 3 ) x
18
_
2( l5
.
9一 1 .9 1)
椭圆形
横 一 长
半椭圆球
状 , 横长 1 一 l
,
2
2 .2 《 20 一升 2 .4 6) 欠
1 .7 8( l 5
_
9一 1 9 4 )
圆 形 半球状 小 1 一 5
.24 综上所述 , 桦叶英蓬及其近缘种的整体群在陕西可明显分为 3 个类群 。 「B l群个体与
因群个体在所有研究过的性状上都显示出了较大的差异 , 而 [H】群个体除在叶下无细小腺
点 , 花粉萌发孔内孔形状及孔膜形状等性状上与田 l群个体相似外 , 更多地显示出与压】群
个体间的相似 。 3 个个体群可能以镶嵌进化的模式演化 , 田】群个体为 [B] 和 [H ]群个体的中
间类型 , 田】群个体则分化得更明显 。
从地理分布上来看 , B[ 】群个体仅见于秦岭以南 , 而 L[ 1群和附1群个体则向北分布到黄
陵、 黄龙一带直至宁夏南部 。
.25 上述种种迹象表明 , 把【B l群个体 (即 犷 五el iul fol iu m ) 和 [1L 群个体 甲p阔叶荚莲 叭
lob
o hP lr um ) 作为 独立 的种 , 而 [H ]群 个体 ( 即湖 北英莲 V . hu 脚 h en se ) 作 为 队
lo 石hP y lu m 的种下等缈寸待是较为合适的。
本文承复旦大学徐炳声先生 , 西北植物研究所杨金祥先生的指导和大力协助 , 在此一并表示衷心的
感谢。 -
参 考 文 献
酉北植物研究所编著秦岭植物志。 北京仁科学出版社 , 19补· l( :5) 47 一 48
中国科学院植物研究范琅扁中国高等植物图鉴…北京: 科学出版社 , 19 75 . :4 3 19
第 4期 任毅等: 桦叶荚蓝及其近缘种的性状变异及相似性初探 一 97 一
3 徐炳声.植物分类学报 , 19“ , 川 :1) 7
4 徐炳声 , 李林初 .植物分类学报 , 一95 0 , 18 (3 ) : 2 59 一 26 5
5 徐炳声 , 李林初 .植物分类学报 , x 98一, 一9 (4 ) : 4 56一 46 -
6 徐炳声等植物研究 , 一983 , 3 (一) : 9一 17
7 徐炳声 , 黄淑美 .中国科学院华南植物研究所汇刊 , 19 8 3 , l : 5 1一 58
8 埃尔特曼著抱粉学手册 . 中国科学院植物所古植物室抱粉组译 . 北京: 科学出版社 , 1978 , 293
9 A n d
e r s o n E
.
I n t r
o g r e s s i
v e H y b r iz a t io n
.
N e w Y o r k : 19 49
.
10 B a t a li n A
.
A
e t
.
H o r t
.
P
e t r o P
, ,
18 94
,
13 : 3 7 1
11
{3 r a c b n e r P
.
B o t
.
J a h r b
. ,
19 0 0
,
29 : 589
12 R e h d e r A
.
I n S a r g e n t
,
T cr e s & Sh r u b s
.
190 8
,
2 : 9 9~ 116
13 R e h d e r A
.
I n S a r g e n t
,
P l
.
W il
s
. ,
19 1 1
,
1: 1 14~ 115
14 R e h d e
r
A
.
R e P
.
S P
.
N o v
.
R e g
,
V e g
, ,
1 9 1 1
,
9
:
184 ~ 18 5
15 R e h d e r A M a n u a 1
o f C u 1t i v a t
e
d T
r e s s a n d Sh r u b s
.
N e w Y o r k : M a e m ill a n C o
,
19 27
,
8 07
16 T u r i ll W B
.
C u r t i s ,s B o t
.
M a g
, ,
194 8
,
165 : 4 1
I 7 T u r ill W B
.
C u r t i s ,s B o t
.
M a g
. ,
19 5 1
,
16 8 : 1 64
图 版 说 明
一 5 . 花粉形态 (m o r p h o l o g y o r p o ll e n ): 1一2 . IL I群个体 (g r o u p L ) 又 4 80 ; 3一4 . [B ]群个体 ( g r o u p
B ) x 4 5以 ): 5 . 田 l群个体( g r o u p H ) x 4 5 00 : 6一 s . p十片内部结构 (i n n e r s tur e t u r e o f le a v e s ): 6 . [B ]群个体
( g r o u p B ) x 2 80 : 7
. 田 l群个体 (G r o u p H ) x 2 80 ; 5 . IL I群个椒 G r o u p L ) x 2 80 .
A S t u d y o n t h e V a r i a t i o n a n d S im i l a r i t y o f th e
C h a r a e t e r is it e s o f V ib u r n u m b e t u il 户l’u m a n d i st A l e d S p e e i e s
R e n Y i
,
D i 环飞行h o n g
( D e P a r tm e n t o f B i o lo g y
A b s t r a e t : I n t h i s p a P e r
,
10 m o r P h o lo g i e a l e h a r a e t e r i s t i e s o f 14 6 i n d i v id u a ls o f 犷ib u r n “ m
be r u l f户l’ 趾m a n d i t s a l li e s m a i n ly e o l le e t e d 介 o m S h a a n x i P r o v i n e e a r e a n a l y z e d b y u s i n g
p i e t o r i a li z e d
s e a t t e r d i a g r a m
.
T h e r e s u lt s s h o w t h a t t h e 14 6 i n d i v id u a l s e a n b e d i v id e d in t o
ht r e e g r o u p s : B
,
L
, a n d H
.
G r o u P B t a ] l ie s w i t h V
.
b e r u li fo il um B a t a l
,
G r o u P L w i t h 犷.
ot b o hP y l o m G r a e b n
,
G r o u P H w i t h V
.
h u 脚h e n s e R e h d . A t t h e s a m e t im e , t h e P o l le n g r a i n s
a n d i n n e r s t r u e t u r e o f l e a v e s o f t h e r e P r e s e n 飞a t i v e in d i v id u a l s o f t h e t h r e e g r o u P s a r e a l s o
o b s e r v e d
.
A ll r e s u l t s s h o w t h a t t h e i n d i v id u a l s o f G r o u p B a r e v e r y d icf
r e n t fr o m t h o s e o f
G r o u p L n o t o n l y i n m o r P h o l o g y b u t a l s o i n t h e P o l l e n g r a i n s a n d i n n e r s t r u e t u r e o f l e a v e s
.
hT
e i n d i v i d u a ]5 o f G r o u P l h o ld t h e P o s i t i o n b e t w e e n G r o u P s B a n d L
,
b u t a r e m o r e
一80 一 一 耐匕大学学报咱然科学版丫 19 1年
i sm i ll a rt o G ro u. PL
·
T h c rc o f r ei t m i gh t b esu i t a b l et o t rc a t G ro u p sB a n d La stw O s“ p a ra t e
s Pc ei esan dG o r
u p H a sa u sb sc Pci s eo fG o ru p 毛 -
K ey w o rd s: F ib u rn u m b ` z u li o fli u 从 , A l i e d 一 s p州 。忿; V a r i a位。对 a n d 台im i l a r i t y of c h a r a e t c r i s -
it c s
.
· 学术动态 ·
中国黄土高原地区环境治理与资源开发
国际科学讨论会在我校隆重举行 几
环境豁翼巍霭瓢能梦催黔蓉膺馨忿揣翼幕撰暴异蕊默粼、絮凛森{篡禁鱿弋黯 …氯撬寥硫迎 · 12 日晚 , 郝克刚校长会见了全体与会代表。
黄土高原是中华民族的摇篮 , 自然景观独特, 土地辽阔 , 矿产资源丰富 , 有很大开发鬓{群蒸粼撒撰姗然
, 中国科学院黄土高原综合科学考察队组织实施 , 全国包括我校地理系在内的近百个部
、 单位的于余名科技人员参加叫这是建困以来七综合考察研究黄土高原规模最大 , 涉及
担门
面最广 , 成果最丰富的一次大型科研工作。 考察研究所取得的二系列科研成果的推广和实
坷 一正在粤稗稗来越显著的生态效益仁经济效益租社会效益 , 刘黄土高原地区的综合治理
与经济振兴将发挥重要作用 .
多年来 , 我校地理系与所属黄土高原研究室、 地质系黄土研究室和跨系的黄土高原农
村生态研究中心等 , 都在黄土高原不同领域的研究中 , 取得了多项重要成果 , 受到国内外
同行专家的称赞 , 他们的研究工作从一个侧面显示了我校这一综合性大学的优势 。
黄土高原国际科学讨论会的召开 , 是对黄土高原科研成果的一次检阅和交流。 大会收携趟囊鬓燃棘彰蒸瓢黔檐载起到重要的推动作用 、 - -
会议期间 , 中国科学院黄土高原综合利学考察队和我校地理系还联合举办了 “黄土高
原科学研究成果展览” 、 地理系和地质系黄土研究室有 10 余部重要著作参展 。 一 卜
(马乃喜 供稿 )