全 文 ：第二期 (总第十七期 ) 石河子农学院学报 一九九一
粗毛甘草及其近缘种叶片形态
结 构 的 比 较 研 究 `
冯德诚 李学禹
(生物墓础部 )
提要 硫花甘草 ( e ly e y r rh s za za劝 f zo :a x .y, L i 0 n . e . F . n o v . s p . ) 、 平卧
甘草 ( .G rP os tr cQ a X. Y · iL e x .D C . F . no v . 印 . ) 是甘草属的两个新种 , 本文试图从
四个种叶片的形态解剖比较它们 的异同 , 从而进行 了叶片形态解剖结构 、 表皮 、 气孔
器 、 表皮毛等形态特征的观察与描述 , 目的是为两个新种的成立提拱解刽学的分类依据 。
关键词 粗毛甘革 近缘种 比较解剖
粗毛甘草 ( G ly e y r r h i二 : s p e r a p a ll . ) 是俄国植物分类学家帕拉斯 ( 1 . e . 夏彻二 a c ) 1 7了1
年命名 。 该种茎枝 、 。一卜轴 、 勺一卜、 苞片 、 花尊等具有刺毛 、 腺毛 , 因粗糙而得名 , 其荚果为镰
状弯曲的念珠状 。 平卧甘草 ( G , p o st r a 二 X Y . L i ex D . c . F . 印 . 1o v . ) 、 大叶甘草 ( .G
nl ac or 灿yl a x . Y . iL ) 、 疏花甘草 ( G . 1二理。 。 x . Y . 以 ex D . c . F . 印 . no v . ) 三种也不
同程度的具有刺毛和腺毛 , 而且均为念球状荚果 , 因而作者认为它们是粗毛甘草的近缘种 。
粗毛甘草高 25 一朽 c m , 主茎直立或斜升 , 基部多分枝 , 铺散 ; 花序小花稠 密 , 花尊多毛
及腺毛 。 平卧甘草高 15 ~ 20 cl n , 茎枝平卧地面或稍斜升仰卧 ; 花序小花较前者稀疏 ; 花尊毛
与腺毛稀疏 , 且为红色 。 大叶甘草高 幅 ~ 90 c m , 中上部分枝 , 直立 ; 花序与肠卜等长或短于 仆卜;
花枣毛与腺毛甚少 , 尊筒下部近光滑 。 疏花甘草高 30 一 7 5c m , 分枝少 , 直立 ; 花序长于叶 l/
2~ 1倍 , 小花少而疏散 。
通过本文对以上四种甘草叶内部解剖结构 、 表皮 、 气孔器和表皮毛的观察研究 , 发现它
们有不同程度的差异 , 为平卧甘草 、 疏花甘草两个新种的确立提供了解剖形态学的依据 。
1 材料和方法
粗毛甘草 ( G l y e y r r h如 a s pe r a p a l! . ) 平卧甘草 ( e . p r二 t r a e a x . Y . Li e x n . e . F . 印 . n o v . ) 、
大叶甘草 ( G . m a e r o ph gl a x . Y . L i ) 、 疏花甘草 ( G , 一a石n o r a x . Y . L i e x D . e . F . ) 等四
种试验材料均采自石河子市郊 , 各种叶片分别取其子叶期 , 第一片真叶期和开花期的中部叶
片 , 采后固定于 F A A 液中 。 石蜡切片厚 10 微米 , 番红 一固绿染色 ; 表皮解离用 efJ fe r y 、 溶液 ,
水溶液 。 染色 、 显微照相 、 绘图 、 观察分析 。
2 观察结果
2
.
1 叶片内部结构
, 国家 自然科 学基金 资助项 目 。
本文 1 9 9 0 年 8 月 3 1 日收到 。
一 1 一
2
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1
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1粗毛甘草 ( G.a s卿 a rP al .)叶片的横切面
子叶 :叶片总厚度 咬 0 9、 , 上 、 下表皮为一层生活细胞 , 大小不一致 , 排列紧密 , 但不整
齐 , _匕表皮外壁呈园顶形 , 有薄角质层 , 气孔平直或略下陷 。 叶肉栅栏组织 2一 3 层细胞长柱
形 , 具抱问隙 , 海绵组织 8一功 层厚度 25 邻 , 下表皮细胞稍大 , 排列整齐 , 紧密 , 外壁隆起 ,
气孔平直或下陷 。
第一片真叶 : 叶片总厚度 1 9即 , 上 、 下表皮细胞一层 , 细胞长椭园形 、 短椭园形 、 长方
形 , 排列紧密 , 稍不整齐 , 上表皮细胞向外微突或平直 , 气孔平直 , 气下室稍大 , 角质层稍
厚 , 上 、 下表皮细胞中散生有长柱形单宁 . 叶肉栅栏组织 2一 6 层 , 细胞长柱形 、 长椭园形 、
园形 , 排列整齐 , 紧密 , 胞间晾小 ; 海绵组织 2~ 理层 , 细胞椭园形 、 长椭园形 、 球形 、 短柱
状 , 排列紧密 , 具胞间隙 , 多数细胞与下表皮垂直排列或不规则排列 , 厚度 ,19 协。 主脉 内外韧
维管束分布于薄壁组织中 , 主脉下表皮处园形单宁多 , 侧脉位于栅栏组织和海绵组织分界处 ,
维管束鞘似 “ 花环形 ” 结构 。
开花期中部叶 : 叶片总厚度 2 3 1补 , 上 、 下表皮各为一层细胞 , 几乎为单宁充满 , 尤以主
脉和粗侧脉处上表皮细胞分布多 。 叶肉栅栏组织 2一 6 层 , 排列整齐 、 紧密 , 宽长柱形单宁处
具较大的胞间隙 , 栅栏组织 内单宁分布少 ; 海绵组织 2~ ,l 层 , 78 林 , 细胞为长柱形 、 柱形 、 类
园形 , 垂直或斜垂直于下表皮 , 排列较整齐 , 具较大的胞间隙 。 ·主脉全貌阔梨形 , 向外突出
1/ 2 处邻近下表皮内为 3一 4 层薄壁细胞 , 内为 2一 4 层厚壁细胞向外突出 , 另 1 2/ 处为叶肉细
胞 , 外韧维管束内有菱形 、 方形和长柱形品体 , 粗侧脉分布于叶肉内 , 具束中形成层 , 维管
束上下方有厚壁细胞 , 维管束外具长菱形和方形晶体 , 侧脉具 “ 花环形 ” 结构 , 维管束射线
具晶体 。
2
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1
.
2 平卧甘草 ( G . ly cy r hr 如 lax 沪。 r: X . Y . iL 0 D . C . P . s p . on v . ) 叶片的横切面
子叶 : 叶片厚度为 5 7伽 , 上表皮为 1 层生活细胞 , 外壁隆起呈园顶形 , 复有薄角质层 , 细
胞大小不一致 , 有气孔 , 叶肉明显的分栅栏组织和海绵组织 。 栅栏组织 3~ 4层为长柱形 , 少
数短柱形细胞 , 内含丰富的叶绿体 , 具胞间隙 ; 海绵组织 8~ 1 层 , 细胞园形 、 椭园形 、 长
园形 , 排列较疏松 , 细胞长轴与叶表面平行 , 叶绿体含量显著减少 , 气孔分布于上下表皮 , 略
下陷或平直 , 下表皮细胞较小 , 短矩形 , 外壁稍隆起 , 角质层薄 。
第一片真叶 : 叶片总厚度 2 1印 , 上表皮一层细胞 , 细胞长方形 、 长椭园形 , 细胞平周长
加大 , 排列整齐 , 细胞大小不一致 , 外壁平直或微突 , 角质层稍厚 , 气孔微下陷 , 下气室较
大 。 叶肉栅栏组织 2 ~ 6层 , 细胞长柱形 、 短柱形 , 具胞间隙 , 部分上表皮细胞和栅栏组织细
胞部位零星发生长柱形单宁 ; 海绵组织 2一 层 , 厚度 63 协 , 最外一层和下表皮垂直排列 , 细胞短柱形 , 排列较整齐 , 内面几层细胞短柱形 、 椭园形 、 园形 , 排列疏松且不规则 , 主脉全
貌为梨形 , 侧脉位于栅栏组织和海绵组织分界处 , 下表皮气孔平直 , 下表皮细胞形状大小与
上表皮相似 , 平周和垂直壁较子叶期显著加大 , 外壁平直或略微向外突起 。
开花期中部叶 : 叶片总厚度 2 70 件 , 角质层增厚 , 上 、 下表皮均为一层细胞 , 细胞几乎为
单宁充满 。 气孔水平位 , 叶肉栅栏组织 2~ 6层细胞 , 增长为长柱形栅栏细胞与上表皮垂直排
列 , 稍不整齐 , 细胞间隙大 , 栅栏细胞处粗长柱形 , 单宁分布多 ; 海绵组织 2一 5 层细胞 , 邻
近下表皮处细胞长柱形 , 斜垂直于下表皮 , 排列稍整齐 , 内面各层细胞长椭园形 、 长柱形 、 园
形 , 不规则排列 , 细胞间隙大 , 海绵组织厂’ 零星分布着方形和长柱形晶体 。 主脉全貌为阔梨
形 , 向外突出 , 下表皮内有 3 ~ d 层厚壁细胞 。 外韧维管束的韧皮部处分布有大量方形 、 菱形 、
长柱形晶体 ; 侧脉分布于叶肉中 , 侧脉处分布大量各种形状的晶体 , 侧脉向外突出于下表皮
一 2 一
处 , 呈园球形 , 单宁分布多 。
2
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1
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3 大叶甘草 ( G l y e y r r址az m a e r o ph y l l a x . Y . L i ) 叶片的横切面
子叶 : 叶片总厚度 5 5 1。 , 上表皮为一层生活细胞 , 细胞大小不一致 , 外壁平直或略呈园
顶形 , 有薄角质层 , 气孔平直或略下陷 。 叶肉栅栏组织 3一找层 , 细胞长柱形 , 少数短矩形 ,
胞间隙较大 ; 海绵组织 8一 12 层 , 厚度 3 17 . 5件 , 细胞排列较疏松 , 园形 、 椭园形 、 长园形 。
下表皮气孔稍下陷或平直 , 下表皮细胞小 , 排列紧密但不整齐 , 外壁稍隆起 , 具薄角质层 。
第一片真叶 : 叶片总厚度 19 5协 , 上 、 下表皮一层细胞 , 细胞长方形 、 长椭园形 , 排列基
本整齐 , 紧密 , 但外壁平直或微突 , 细胞大小不一致 , 气孔平直 , 角质层稍厚 。 叶肉栅栏组
织 2~ 4层 , 细胞长柱形 、 短柱形 、 球形 , 排列整齐 , 胞间隙小 , 上表皮和栅栏组织细胞处零
星分散阔长柱形单宁 ; 海绵组织 4一 5 层 , 细胞球形 、 椭园形 、 长椭园形 , 细胞排列疏松 , 不
规则 , 胞间隙大 , 厚度为 58 协 , 主脉全貌椭园形 、 梨形 . 外韧维管束外为一圈薄壁细胞组成维
管束鞘 , 侧脉分布于栅栏组织和海绵组织分界处 , 下表皮气孔平直 。
开花期中部叶 : 叶片总厚度 1 7 8协微米 , 角质层增厚 , 上 、 下表皮均为一层细胞 , 几乎为
单宁占满 , ” 一卜肉栅栏组织 2一 6 层细胞 , 显著增长为长柱形细胞 , 与下表皮垂直排列较紧密 ,
整齐 , 细胞间隙小 , 栅栏细胞处分布单宁较少 , 单宁分布处有稍大的胞间隙 ; 海绵组织 2~ 5
层 , 6伽 , 细胞长柱形 、 短柱形或园形 , 细胞与下表皮垂直排列 , 较整齐 , 有胞间隙 , 似等面
叶结构 , 主脉全貌呈梨形 , 微向外突出 , 邻近下表皮处有 2一 3 层厚壁细胞 、 内面为 l一 2 层
薄壁细胞 , 主脉下表皮处分布大量园形单宁 , 外韧维管束处分布零星菱形晶体 , 大侧脉分布
于叶肉中 , 邻近上 、 下表皮处为 2~ 3 层厚壁 细魏 , 上 、 下表皮处分布较多小园形单宁 , 维管
束周围有方形和菱形晶体 ; 侧脉分布于松栏组织和浑绵组织分界处 , 维管束鞘以 “ 花环形 ” 结
构 , 维管束周围有零星的晶体分布 。
2
.
1
.
4 疏花甘草 ( G . la斌 lo ar x . Y . L i 0 D . c . F . 印 . on v) 叶片的横切面
子叶 : 叶片总厚度 5 4 6林 , 上 、 下表皮为一层生活细胞 , 上表皮细胞较大 , 细胞大小不一
致 , 排列紧密 , 但不整齐 , 外壁园顶形稍平直 , 角质层薄 , 气孔略下陷或平直 。 叶肉栅栏组
织 2~ 3 层细胞 , 栅栏细胞 长柱形 、 短柱形 , 细胞 间隙较大 , 海绵组织 8 ~ 10 层 , 厚度 30 外 ,
细胞排列疏松 , 下表皮气孔平直或稍下陷 , 下表皮细胞较小 , 具细胞间隙 。
第一片真叶 : 叶片总厚度 19 如 , 上 、 下表皮一层 , 细胞长柱形 、 短柱形 、 长方形 , 大小
不一 , 排列紧密但不整齐 , 气孔平直 , 气下室较小 , 上 、 下表皮细胞叶肉栅栏细胞内均有零
星长柱形单宁分布 , 尤以主脉和大侧脉处上下表皮处园形单宁多 。 叶肉栅栏组织 2一 5 层 , 细
胞长柱形 、 短柱形 、 椭园形 , 细胞排列较整齐 , 细胞间隙大 ; 海绵组织 2一 4 层 , 60 林 , 细胞短
柱形 、 短椭园形 、 不规则型 , 排列疏松 , 不整齐 , 主脉内外韧维管束 3 个分布于薄壁组织中 ,
侧脉于栅栏组织和海绵组织分界处 , 侧脉维管束鞘为 “ 花环形 ” 结构 。
开花期中部叶 : 叶片总厚度 2 30 “ , 上 、 下表皮各一层细胞 , 细胞内几乎为单宁充满 , 角
质层增厚 , 叶肉栅栏组织 2一 6 层 , 长柱形细胞增长 , 与上表皮细胞垂直整齐排列 , 细胞 间隙
小 , 栅栏细胞内分布长柱形单宁较多 ; 海绵组,织 2一 ,1层 , 80 林 , 细胞垂直或斜垂直于下表皮 ,
整齐排列 , 细胞长柱形 、 短柱形 , 具较大细胞问隙 , 类似等面叶结构 。 主脉梨形微向外突 , 下
表皮细胞及内面薄壁细胞处有单宁分布 , 向外突 1 2/ 处为 咬~ 7 层薄壁细胞 , 另 1/ 2 处为叶肉
细胞充满 , 外韧维管束韧皮部外侧各有两束厚壁细胞 , 韧皮部内分布有菱形和方形晶体 , 木
质部上方为几个厚壁细胞 , 侧脉维管束鞘具有 “ 花环形 ” 结构 , 维管束射线细胞具有晶体存
在 。
一 3 一
2
.
2 叶片表皮毛 、 膝毛 、 脉休及 气孔的形态结构
2
.
2
.
1 表皮毛 、 腺体毛与腺体 : 粗毛甘草及其近缘种的叶片具有表皮毛 、 腺毛及腺体为其
明显的特征之一 。 但是不同部位着生的多与少 , 稠密与稀疏 , 长与短的程度各异 , 其基本规
律是 : 小叶柄和叶轴最多 , 下表皮比上表皮多 , 主脉上着生比叶缘多 , 叶缘又多于侧脉 , 脉
间表皮毛最少 。 不同的种具有明显的区别 , 粗毛 一甘草最多 (每平方毫米 10 12 条 ) , 疏花甘草
最少 (每平方毫米 4 30 条 ) , 大叶甘草与“ {乙卧 一甘草居甲 (每平方毫米各为 7 20 条 、 54 5 . 6 条 ) 。
不同种和着生于不同部位的表皮毛长短和毛壁厚度也各有异 , 主脉上着生的毛疏花甘草最长
者 9即 , 平均毛长 61 . 6协 , 叶缘毛平均为 3 终 , 其它三种的主脉上表皮毛长均在 7 3协以上 , 而
叶缘毛长平均都不超过 62 ” ; 表皮毛壁厚度主脉上着生的平均厚度在 知 以上 , 而缘毛平均长
都在 1 . 7卜以下 。 叶缘表皮毛多数平卧或与叶缘平行 , 少数平直向前 。
据观察四种甘草的表皮毛墓本属于单细胞 , 主脉中部的直立或斜升 , 而主脉两侧及脉间
多为斜升 , 毛先端钝尖或锐尖 , 下部渐粗 , 基部常具有一个大型园细胞基座 , 有的基部着生
在隆起的排列成锥状多细胞的基座上 , 有的基部有一环与表皮细胞相异的呈花环状的越座 。
(详见表 1 ) 。
腺体与腺体毛在这四种甘草叶片中亦常见 , `前者为叶表皮突起的多细胞柱状体 , 如大汗卜
甘草 、 疏花甘草 ; 后者为具多细胞柄的腺体 , 顶部脱落成为腺毛 , 如粗毛甘草 、 平卧甘草常
见 。 腺毛数量远远少于表皮毛 , 但各种间也有不同 , 平卧甘草 、 疏花甘草分别为 12 魂条 / : n m “ 、
1 0 8条 / m m Z , 而大叶甘草与粗毛甘草分别为 招 条 / 。 m Z与 46 条 / m澎 。
2
.
2
.
2 气孔的形态结构与类型 : 平卧甘草的气孔为椭园形 , 其它三种均为长椭园形 , 它们
都有无规则类型和平列细胞类型 。 各种甘草气孔的大小 , 保卫细胞的长度和单位面积的数目
均有差别 , 同一种甘草不同发育时期气孔大小与数目也不同 。 子叶期粗毛甘草 、 大叶一甘草气
孔平均值最大 (前者 15 火 5林 , 后者 17 又 孙 ) ; 第一片真叶期平卧甘草与疏花甘草气孔平均值最
大 (前者 16 . 6 x 5 . 8协 , 后者 13 . 6又 5对 ; 开花期中部叶的气孔大小平均值均小于前两个时
期的气孔 , (而且在 13 . 8 x 3 . 8林以下 ) 。 保卫细胞长轴长度的平均值粗毛甘草与平卧甘草最
大的是第一片真叶期 , 分别为 21 . 6林、 2如 ; 大叶甘草 、 疏花甘草保卫细胞长轴的最长期是子
叶期 , 分别为 2 5林、 2 . 4山 开花期其平均长度均不超过 21 . 6林 . 单位面积的气孔平均数目 ,
最多的是大叶甘草 (子叶期 19 3 . 2 0/ m m , , 第一真叶期 2 2 9 . 6/ m m Z , 开花期 6 71 . ,l / m m , ) ,
最少的是平卧甘草 (三个时期分别为 1 2 0/ m耐 , 1 73 . 6 / m耐 , 397 . 6m m Z ) , 粗毛甘草与疏花
甘草气孔大小居中 (详见表 2 ) .
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一 5 一
表 1甘草叶片解剖结构特征 单位 :微米 (妇
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1
、 粗毛甘草 ; 2 、 平卧甘草 ; 3 、 大叶 一甘草 ; 浅、 疏花甘草 。
表 3 甘草叶片 、 表皮毛 、 腺毛数盘测定 单位 : 微米 (妇
表 皮 毛 (必 腺体毛
长 度 壁 厚 叶背面着生数条
叶 主 脉 叶 缘 叶 主 脉 叶 缘 (个 ) n/ 、 m ,
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1
、 粗毛甘草 ; 2 、 平卧甘草 ; 3 、 大叶 一甘草 ; ,1 、 疏花甘草 。
S ut d i se o n C o m Pa r a ti v
e
A n a t o m y o f th e L e a f o f lG y e y r r h此 a
A s Pe r a a n d i ts C l o鸽 r e l a红 v e S eP e ie s
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e n g D e n s出 e n s Li X u e y u
( D e Pa r t m e n t o f B io l o g y )
A玩 t r a C t
In ht e Pa pe r co nr Pa r a t iv e a n a t o m y o f t h e l e a v se o f G ly e y r r h iZ a a s Pe r a
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a n d t h e i r e l比 e r e l a t i v e sP e e i e s is d孟s e u s e d L e a f e P kl e r m is , s to m a at l a p Pa r a tu s , e Pi -
r a r e o b弘 r v ed a n d d e s c r i be d . I t 15 P r o V e d t h a t G l y c y r r h iaZ 加 x lf 1O r a a n d G . P r os t r o ca a r e
t w o n e w s Pe iC es a e e o r d i n g t o t h e e la s 3迁y i n g b a se s o f a n a t o m y .
K E Y W O R D S
: G l y e y r r h让 a a s ep ar ; e o m Pa r a t i v o a n a ot m y ; cl os e er la ivt e sP e e i es
一 6 一