全 文 ：第 36卷 第 4期 渔 业 科 学 进 展 Vol.36, No.4
2 0 1 5 年 8 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Aug., 2015

* 辽宁省农业攻关计划重大项目(2011203003)资助。何 舟，E-mail: dlou2013@163.com
① 通讯作者：宋 坚，副研究员，E-mail: dlmel@163.com
收稿日期: 2014-07-04, 收修改稿日期: 2014-08-14


DOI: 10.11758/yykxjz.20150418 http://www.yykxjz.cn/
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)饲喂对
刺参(Apostichopus japonicus)幼参生长、体成分
及消化酶的影响*
何 舟 宋 坚① 常亚青 程 龙 宁军号 庞云龙 马 里
(农业部北方海水增养殖重点实验室 大连海洋大学 大连 116023)
摘要 为了探究穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)替代鼠尾藻(Sargassum thunbergii)饲喂刺
参(Apostichopus japonicus)幼参的效果，探讨了穗花狐尾藻添加量依次为 0(对照)、15%(A1)、
30%(A2)、45%(A3)和 60%(A4)的 5种饲料对刺参幼参[(1.66±0.61) g]生长、体成分和消化酶活性的
影响。结果显示，A4组刺参的增重率(GR)显著高于其他 4个组(P<0.05)，刺参成活率最高，达到了
97.78%；A4组刺参的粗蛋白含量最高(50.92%)，显著高于 A0、A1和 A2组(P<0.05)；A3组刺参的
淀粉酶活力最高(0.83 U/g prot)，显著高于 A0、A1与 A2组(P<0.05)；A4组刺参的蛋白酶活力最高
(1.62 U/g prot)，显著高于其他 4个组(P<0.05)。结果显示，穗花狐尾藻能够促进刺参生长。因此在
刺参饲料中添加穗花狐尾藻，以替代资源日益匮乏的鼠尾藻是经济可行的。
关键词 穗花狐尾藻；刺参；生长；体成分；消化酶
中图分类号 S968 文献标识码 A 文章编号 2095-9869(2015)04-0122-06
刺参又名仿刺参(Apostichopus japonicus)，具有很
高的营养和药用价值，其经济价值可称之为“参”中之冠
(廖玉麟，1997；王际英等，2014；常亚青等，2004、2009)。
刺参是温带海洋中最常见的无脊椎动物之一，广泛分布
于中国、俄罗斯、日本和韩国等西北太平洋沿岸，海参
很早就被开发为重要的渔业资源(Okorie et al，2008)。
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)，在分类
学上属于小二仙草科 (Haloragaceae)、狐尾藻属
(Myriophyllum)，广泛分布于欧亚大陆沿岸(于延球，
2008)。穗花狐尾藻是一种在中国有广泛分布的沉水
草本植物。由于其具有生长迅速、再生和适应能力强
等特点，在各种水体环境中均能生长良好，因此被广
泛应用于各种富营养化水体的修复(钟爱文等，2013；
焦立新等，2010)。
作为刺参苗种饲料的鼠尾藻(Sargassum thunbergii)
等大型藻类因自然资源不断减少，价格逐渐上涨，饲料
开始成为限制刺参养殖产业发展的重要因素。因此，寻
求充足廉价的替代品已成为当务之急(郭娜等，2011；
袁成玉，2005；王吉桥等，2010)。有研究者采用浒苔
(Enteromorpha prolifera)、海带(Laminaria japonica) (郭娜
等，2011；朱建新等，2007)和陆生植物(王吉桥等，2010；
樊月居等，2010)等进行了替代性研究，但将穗花狐尾
藻作为饲料应用于刺参养殖的研究尚未见报道。本研
究探讨了饲料中添加穗花狐尾藻以替代鼠尾藻，并对刺
参幼参生长、体成分以及消化酶活性的影响，确定了对
刺参的生长具有促进作用的穗花狐尾藻的适宜添加比
例，为刺参营养学和生产海参专用配合饲料提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
实验用刺参购自辽宁省大连市某养殖场。刺参
第 4期 何 舟等: 穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)饲喂对刺参(Apostichopus japonicus)幼参生长、体成分及消化酶的影响 123

的初始体重为(1.66±0.61) g。试验前，用弗苯尼考溶
液消毒，于 1 t水槽中驯化暂养 14 d。待刺参摄食、
排泄等规律后，挑选 450头规格整齐、体质健壮的个
体进行实验。
实验用基础饲料鲜穗花狐尾藻采自江苏自然水
域，经自然干燥后，100目粉碎加工。经测定，穗花
狐尾藻中含有的营养成分为：粗蛋白(Crude protein)
13.82%，粗脂肪(Crude lipid) 1.77%，粗灰分(Crude ash)
18.74%。海泥粉和鼠尾藻粉购自大连海洋大学海珍苗
种培育基地。测得鼠尾藻的营养成分为粗蛋白 17.99%、
粗脂肪 3.07%、粗灰分 19.34%。
1.2 试验设计和饲养管理
试验于 2013年 11月–2014年 1月在大连海洋大
学农业部北方海水增养殖重点实验室进行。采用单因
子随机化完全区组设计，设 5个处理组。每组设 3个
平行重复，每个水槽(50.5 cm×40 cm×38 cm)中饲养
30 头刺参。试验前将各基础原料成分过 100 目筛，
充分混合后配制成 5种不同比例的饲料。饲料成分配
比及主要营养成分见表 1。
实验用海水经过砂滤器过滤，盐度为 30左右，pH
为 8.0左右，水温保持在 18℃左右。实验期间持续曝
气，每天更换 1/3的新鲜海水，保持溶解氧在 6.0 mg/L
以上。每天 16:00投喂，投喂的干饲料量为刺参体重
的 8%左右，视刺参的摄食、体增重及水温变化等情
况及时调整，稍过量投喂。养殖试验持续 75 d。
1.3 刺参增重率与存活率的测定
开始与结束时，对各组刺参计数。试验开始前及
试验中每 15 d测定各水槽刺参体重。测定刺参体重前
停喂 24 h，将幼参取出，用干滤纸或干毛巾快速吸附
体表水分至微干，用电子分析天平(感量 0.01 g)称重
(Dong et al，2006)。在整个实验过程中，刺参生长指
标的测定均由同一固定实验人员完成，减小实验误
差。按以下公式计算各试验组刺参的增重率(GR)和存
活率(SR)：
0 0( ) / 100%tGR W W W  
0
100%t
N
SR
N
 
式中，N0 为实验开始时头数，Nt 为实验结束时
刺参头数，W0为刺参初始体重(g)，Wt为刺参最终体
重(g)。
1.4 粗酶液的制备及样品粗成分的测定
试验结束时，从各试验组随机选取 15–20 头刺
参。将刺参置于冰盘中，用剪刀沿腹部剪开，用镊子
将与消化道相连的呼吸树和肠系膜上的脂肪组织小
心去除，并用 pH 为 7.2 的磷酸盐缓冲溶液冲洗消化
道内含物，获得完整的消化道。将肠表面的水分用滤
纸吸干后称重，置于玻璃匀浆器中，加入 0–4℃预冷
的 pH为 7.5的磷酸缓冲液(肠道组织 10倍重量)，于冰
浴下充分匀浆(研磨 10–15 min)。将匀浆液置于高速
冷冻离心机中，在 4℃下以 7000 r/min离心 30 min，
所得上清液即为粗酶液，置于80℃下保存。该提取
液必须在 24 h内进行测定分析(周玮等，2010；白燕
等，2012)。
去除肠道及其他组织后，用液氮迅速将体壁冷
冻，置于80℃冰箱中保存待测。饲料营养成分和刺
参体成分的测定采用 AOAC(1995)的方法。分别用凯
氏定氮法、索氏抽提法和马福炉高温灼烧法测定粗蛋
白、粗脂肪和粗灰分含量(国标 GB 9695.7-88)。将刺
参体壁样品置于烘箱中，于 105℃条件下烘干 24 h以
测定水分含量(国标 GB 9695.15-88)(桂远明，2004)。
1.5 刺参消化酶活性和蛋白质浓度的测定
分别采用淀粉-碘显色法、福林-酚法和 3，5-二

表 1 不同处理组的饲料配方及营养成分
Tab.1 Dietary composition and general nutritional ingredients of different treatments (%)
组别 Groups 原料 Ingredients
A0 A1 A2 A3 A4
海泥 Sea mud 40 40 40 40 40
鼠尾藻粉 S. thunbergii powder 60 45 30 15 0
饲料配方
Dietary composition
穗花狐尾藻粉 M. spicatum powder 0 15 30 45 60
粗蛋白 Crude protein 11.97 11.35 10.76 10.13 9.54
粗脂肪 Crude lipid 2.95 2.75 2.56 2.36 2.17
营养成分
General nutritional ingredients
粗灰分 Crude ash 47.22 47.13 47.04 46.95 46.86
注：饲料的粗蛋白、粗脂肪和灰分含量均基于饲料的干重所得
Note：Contents of protein, lipid and ash were shown with their percentage in dry diet
124 渔 业 科 学 进 展 第 36卷

硝基水杨酸法测定刺参肠道的淀粉酶、蛋白酶和纤维
素酶的活性(王吉桥等，2007)。每种酶重复测定 3次，
取其平均值。具体测定方法参考白燕等(2012)。
刺参肠道粗酶液中的蛋白浓度采用南京建成生
物技术公司生产的考马斯亮蓝蛋白测定试剂盒进行
测定。其原理、测定方法及酶活力单位定义均参照试
剂盒说明书。各个酶活力以比活力表示，其单位为
U/g prot，表示所用的粗酶液中每毫克酶蛋白所含的
活力单位数。
1.6 数据处理与分析
对所测得的数据用平均值±标准差(MeanSD)表
示。分别用 Excel 2007和 SPSS 19.0软件对所得数据
进行初步数据处理、图表制作和进一步统计分析。所
有数据进行单因子方差分析(One-way ANOVA)后，并
进行 Duncan 组间多重比较。如果 P＜0.05，则认为
统计学上差异性显著。
2 结果与分析
2.1 不同饲料对刺参生长的影响
摄食不同饲料对刺参 GR 和 SR 的影响见表 2。
各处理组中刺参的初始湿重无显著差异(P＞0.05)。
在整个实验过程中，各处理组刺参表现出了不同的生
长状况。实验开始的前 15 d，A3与 A4组刺参的体重
增加较快，但各组间差异不显著(P＞0.05)。实验结束
时，A4组刺参的体重显著高于其他 4个组(P＜0.05)。
经过 75 d的试验，刺参的 GR因穗花狐尾藻替代水平的
不同而有显著差异(P＜0.05)。各组刺参幼参的 GR呈
现出了随着替代水平的提高而逐渐增大的趋势。实验
结束时，A4 组刺参的 GR 值显著高于其他 4 个组(P＜
0.05)；A3组刺参次之。在成活率方面，A4组刺参最
高，达到了 97.78%。
2.2 不同饲料对刺参体成分的影响
刺参体壁中粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量是以刺
参干重为基础测定的。实验结束时，饲料中添加不同
水平的穗花狐尾藻对粗蛋白和粗脂肪含量有显著影
响(P＜0.05)。从表 3 可以看出，A4 组刺参的粗蛋白
和粗脂肪含量分别达到了 50.92%和 8.68%，都显著高
于 A0、A1与 A2组(P＜0.05)；A3组次之，其值也分
别显著高于 A0、A1与 A2组(P＜0.05)。但摄食穗花
狐尾藻对刺参的粗灰分和水分含量没有显著影响(P＞
0.05)。

表 2 不同饲料对刺参增重率(GR)和成活率(SR)的影响
Tab.2 The growth rate (GR) and survival rate (SR) of A. japonicus fed with different diets
组别 Groups 生长性能 Growth performance
A0 A1 A2 A3 A4
初始体重 W0(g) 1.70±0.18 1.67±0.05 1.65±0.07 1.72±0.13 1.69±0.12
15 d体重 W15(g) 1.94±0.18 1.83±0.10 1.79±0.07 2.01±0.09 2.01±0.18
30 d体重 W30(g) 2.53±0.18ab 2.27±0.09b 2.27±0.21b 2.47±0.18ab 2.66±0.25a
45 d体重 W45(g) 2.97±0.13b 2.95±0.08b 2.93±0.13b 3.23±0.16ab 3.49±0.24a
60 d体重 W60(g) 3.61±0.23a 3.69±0.04a 3.74±0.16ac 4.41±0.24bc 4.47±0.30b
终末体重 Wt(g) 4.08±0.22d 4.18±0.04cd 4.47±0.18c 5.16±0.25b 5.64±0.25a
增重率 GR(%) 140.83±21.63d 150.61±9.53cd 171.61±16.95c 200.55±8.61b 235.02±8.95a
成活率 SR(%) 94.44 95.56 93.33 95.56 97.78
注：同一行上方参数有一个字母相同则表示无显著差异(P＞0.05)。反之，则有显著差异(P＜0.05)
Note：The same letters in the same line indicate no statistically significant differences (P＞0.05). The different letters
indicate statistically significant differences (P＜0.05)

表 3 不同饲料对刺参体成分的影响
Tab.3 The body composition of A. japonicus fed with different diets(%)
组别 Groups 体成分 Body composition
A0 A1 A2 A3 A4
粗蛋白 Crude protein 45.79±1.21b 46.72±0.28b 47.09±0.84b 49.02±0.12a 50.92±0.28a
粗脂肪 Crude lipid 6.87±1.00b 7.12±0.03b 6.86±0.27b 8.45±0.73a 8.68±0.37a
粗灰分 Crude ash 29.86±1.60 29.40±1.22 28.95±0.61 30.17±1.00 31.21±0.98
水分 Moisture 89.54±0.45 89.78±0.33 90.06±0.27 89.93±0.21 90.32±0.19
注：同一行中标有不同字母的数据表示处理组差异显著(P＜0.05)
Note: Different letters in the same line indicate statistically significant difference (P＜0.05)
第 4期 何 舟等: 穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)饲喂对刺参(Apostichopus japonicus)幼参生长、体成分及消化酶的影响 125

2.3 不同饲料对刺参消化酶的影响
经过 75 d 投喂含不同水平穗花狐尾藻的饲料，
各处理组幼参的 3 种肠道消化酶酶活性统计情况如
表 4所示。实验结束时，不同水平的穗花狐尾藻饲料
对刺参淀粉酶、蛋白酶活性影响显著(P＜0.05)。其中，

A3组刺参测得的淀粉酶活性最高(0.83 U/mg prot)，显
著高于 A0、A1与 A2组(P＜0.05)。5个处理组刺参的
蛋白酶活性与穗花狐尾藻的添加比例呈现正比例关系。
其中，A4组刺参的蛋白酶活力最高(1.62 U/mg prot)，
显著高于其他处理组(P＜0.05)。

表 4 不同饲料对刺参消化酶活性的影响
Tab.4 The enzyme activities of A. japonicus fed with different diets(U/mg prot)
组别 Groups 消化酶 Digestive enzymes
A0 A1 A2 A3 A4
淀粉酶 Amylase 0.67±0.04b 0.66±0.03b 0.73±0.04b 0.83±0.04a 0.82±0.05a
蛋白酶 Protease 1.12±0.04d 1.20±0.04d 1.32±0.05c 1.49±0.05b 1.62±0.05a
纤维素酶 Cellulase 0.66±0.04 0.65±0.04 0.69±0.02 0.70±0.03 0.68±0.03
注：同一行中标有不同字母的数据表示数值间差异显著(P＜0.05)
Note: Different letters in the same line indicate statistically significant difference (P＜0.05)

摄食不同水平的穗花狐尾藻饲料刺参的纤维素
酶活性呈现出一定差异性，但不同饲料对其活性不具
有显著性影响(P＞0.05)。其中，A3 组刺参的纤维素
酶活性最高，其值达到了 0.70 U/mg prot，与 A1组相
比接近显著。
3 讨论
3.1 不同饲料对刺参生长的影响
刺参的生长与水温、水质、pH、盐度和光照等
因素有着密切联系，在保证这些条件基本一致的情况
下，刺参的生长主要受到饲料营养成分和饲料适口性
的影响，因此，刺参食用饲料将直接影响到刺参育苗
与养殖生产的成败。朱伟等(2005)研究表明，实验刺参
的最佳蛋白质和脂肪需要量分别为 18.21%–24.18%和
5%。Sun等(2004)报道饲料中蛋白含量在 21.49%时刺
参生长较好。与前者研究结果相比，本研究中饲料蛋
白含量有些偏低。但是，一些海洋食草动物对营养含
量越低的饲料摄食的频率越大(Perry et al，1997)。摄食
模式显示，采食者会通过优化其摄入的能量或限制某
些过度营养化的营养素，以便保证自身的健康生长
(Perry et al，1997)。因此，虽然穗花狐尾藻的蛋白质
含量不高，但由于其适口性较好，刺参的摄食量较大。
这与 Liu 等(2009)的研究结果相同，认为当混合饲料
中海藻的比例降低时，刺参的摄食率增长显著。
3.2 不同饲料对刺参体成分的影响
研究结果显示，刺参体壁蛋白质含量与饲料中穗
花狐尾藻的添加量成正比例关系。蛋白质的消化吸收
与适宜的纤维素含量有关，纤维物质可以刺激动物的
胃肠蠕动，促进消化酶的分泌，进而提高动物对蛋白
质的吸收效率，但过高的纤维素含量对饲料中蛋白质
的消化和吸收还有一定的阻碍作用，会加快蛋白质在
消化道中的排空速度，缩短蛋白质在肠道中被消化吸
收的作用时间和机率(胡喜峰等，2005)。本研究结果
显示，穗花狐尾藻的适口性较好，其蛋白质易吸收，
可能与穗花狐尾藻纤维素含量较为适宜有关，不仅能
刺激消化酶的产生，促进对各种营养物质的消化和吸
收，同时蛋白质的排空速度也较为适宜，提高了蛋白
质的沉积率。
3.3 不同饲料对刺参消化酶的影响
研究发现，在所测的 3种肠道消化酶活性中，蛋
白酶的活性明显高于淀粉酶和纤维素酶，淀粉酶次
之。研究表明，在所测得消化酶中蛋白酶和淀粉酶是
刺参肠道的主要消化酶，这与王吉桥等(2007)的研究
结果相一致。
Hassett等(1990)研究认为，动物可以通过调节自
身的酶活性以提高从周围环境中获取营养成分的能
力。本研究中，刺参的蛋白酶活力水平较其他酶高，
说明刺参对蛋白质有较高的需求量，因此其对蛋白质
的消化能力也较强。另外，研究结果显示，鼠尾藻的
蛋白质含量高于穗花狐尾藻，饲料蛋白质含量为 A0
A1A2A3A4，而刺参肠道蛋白酶的活性与饲料蛋
白质含量呈相反趋势。首先，刺参蛋白酶活性的升高
说明其摄入的蛋白质含量在逐渐增加，即刺参逐渐提
高了摄食率(Jones et al，1997；杨代勤等，2003)。因
为动物的消化酶对不同的饲料具有一定的适应性
(Gangadhara et al，1997)。饲料中某种营养成分的改
126 渔 业 科 学 进 展 第 36卷

变会引起消化该成分的消化酶的变化，以便能够更好
地消化所摄取的食物(Sabat et al，2005)。虽然鼠尾藻
的蛋白质含量高于穗花狐尾藻，但如 3.2中所分析的，
由于穗花狐尾藻的适口性更好，且纤维素含量较为适
宜，其蛋白质被吸收及被利用率更高一些，导致刺参
体内蛋白酶活性及体成分中蛋白质的含量随着穗花
狐尾藻含量的增加而呈递增趋势。因此，刺参的食性
与肠道消化酶的种类及活力是密切相关的(王吉桥等，
2007)。
本研究中，刺参消化道中的纤维素酶活性较低，
而幼参在自然环境中的食物组成中大部分是藻类的
碎屑，其纤维素含量相对较高。但是，刺参的肠道菌
群环境为其生存所必需(Dybas et al，2002)。在刺参
的消化管中存在着大量的以弧菌属细菌和假单胞菌
属细菌为主的不同菌群，而刺参肠道中微生物主要来
源于所吞食的泥沙中。由此推想，刺参消化道中的纤
维素酶可能不是自身分泌的，而是消化管中的微生物
产生的，这与王吉桥等(2007)的研究结果相同。所以，
将海泥粉作为重要的饲料原料之一，在刺参的实际生
产中是必不可少的。因此，在养殖水体中加入微生态
制剂或在海参饲料中添加有益微生物(付鑫等，2011)，
或将植物性饲料经发酵等(朱建新等，2009；姜燕等，
2012)处理后再使用，便可很好地被刺参所吸收利用，
从而提高饲料的饲料系数，促进刺参的生长。
4 结语
对于试验刺参来说，添加 60%的穗花狐尾藻粉，
即完全替代鼠尾藻时，养殖水体水质清澈，刺参的消
化酶活性高，提高了刺参的生长率。添加比例低于
60%，刺参的 GR会降低。同时添加 60%左右穗花狐
尾藻后，刺参体成分中的粗蛋白含量明显增加，表明
适当比例的藻粉(60%左右)能够显著促进刺参的生
长。相比资源锐减的鼠尾藻，穗花狐尾藻在中国具有
分布广泛、生长迅速、再生能力强等特点，因此，在
刺参规模化养殖中以穗花狐尾藻替代自然资源日益
匮乏的鼠尾藻是经济可行的。本研究为刺参营养学和
生产刺参专用的配合饲料提供了参考。
参 考 文 献
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(编辑 冯小花)

Effects of Adding Myriophyllum spicatum L. Meal in Diets on the Growth, Body
Composition and Digestive Enzymes Activities of Juvenile Sea Cucumber
Apostichopus japonicus (Selenka)
HE Zhou, SONG Jian①, CHANG Yaqing, CHENG Long, NING Junhao, PANG Yunlong, MA Li
(Key Laboratory of Mariculture and Stock Enhancement in North China’s Sea, Ministry of Agriculture,
Dalian Ocean University, Dalian 116023)
Abstract To investigate whether Myriophyllum spicatum can substitute Sargassum thunbergii in sea
cucumber culture industry, five diets containing 0(A0), 15%(A1), 30%(A2), 45%(A3) and 60% (A4)
Myriophyllum spicatum meal were formulated to identify the effect of substituting M. spicatum L. in
growth performance, body composition and digestive enzymes activities. The results showed that the
growth rate (GR) of sea cucumbers in group A4 was significantly higher than other groups, and that sea
cucumbers in group A4 showed the best survival rate (SR) (97.78%). Significantly higher crude protein
content was observed in group A4 (50.92%) compared with other groups (P<0.05). The amylase activity
of group A3 (0.83 U/g prot) was significantly higher than other groups (P<0.05). The protease activity in
group A4 (1.62 U/g prot) was significantly higher than all other groups (P<0.05). The results of this study
provide strong evidence to replace S. thunbergii with M. spicatum L. in the sea cucumber culture industry.
Key words Myriophyllum spicatum L.; Apostichopus japonicus; Growth; Body composition;
Digestive enzymes

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① Corresponding author: SONG Jian, E-mail: dlmel@163.com