全 文 ：第29卷　第 3期 西 南 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2004年 6月
Vol.29　No.3 Journal of Southwest China Normal University (Natural Science Edition) Jun. 2004
文章编号:1000 5471(2004)03 0457 05
濒危植物缙云卫矛形态分化的数量分析①
胡世俊 , 　何　平 , 　邓洪平 , 　林永慧 , 　李俊敏
西南师范大学 生命科学学院 , 重庆 400715
摘要:对重庆市特有的濒危植物缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)形态分化进行了研究.结果表明:所测量的
22 个营养器官性状中有 8 个性状的变异达显著水平 , 6 个达极显著水平;所测量的 15 个生殖器官性状的变异均没
达到显著水平 , 说明个体之间在形态上有一定程度的分化;个体水平上聚类结果表明不同种群的个体大多混聚在
一起 , 同时也有一些大的表征群不出现某些种群的个体 , 说明部分种群间有一定的分化;种群水平上的聚类结果表
明东温泉的 2个种群与其它种群之间存在明显的形态分化 , 这种分化可能与它们之间的地理隔离有关.
关　键　词:缙云卫矛;形态分化;数量分析
中图分类号:Q945 文献标识码:A
缙云卫矛(E.chloranthoides Yang)隶属于卫矛科卫矛属 , 特产于重庆市[ 1 , 2] , 调查发现其濒危状况日益
严重 , 关于缙云卫矛的保护生物学研究工作很少 , 仅邓洪平 、兰小中及张桂萍对其形态分化及遗传多样性
进行了研究[ 3-6] , 但所做的研究没有涉及到该物种全分布范围内的所有现存种群 , 再加上有的种群已被严
重破坏 , 因此 , 很有必要对其进行更深入全面的研究.本文对缙云卫矛 7个种群97个个体的 37项形态指标
进行了研究 , 以求在形态水平上揭示该物种的遗传多样性 , 为合理保护缙云卫矛提供一定的理论依据.
1　研究方法
1.1　性状的测定
在缙云卫矛的分布范围内 , 选取 7个种群(有的种群个体数量太少 , 故不选取), 各种群的主要环境参
数及取样株数见表 1.根据种群的大小 , 每个种群内取代表性的成年植株 10 ～ 20株.对每株测量其形态性
状指标 37项(表 2), 其中叶性状是从同一级枝上随机摘取 10片成熟叶片所测数据的平均值获得 , 分枝长 、
节间长 、叶柄与枝夹角 、新枝长 、新枝径 、新枝与老枝夹角是从每个个体上测量5 ～ 10个数据平均得到 , 花
序各性状是在植株上测 5个花序后取平均值 , 花部各性状是从植株上随机取 5朵花测量后平均得到 , 雌蕊
的性状是经过解剖后测得.测量工作于2003年 6-8月完成.
1.2　数据处理
1.2.1　方差分析
利用 SPSS程序[ 7]中的One-Way过程将 7个种群97个个体的 37个形态性状进行单因素方差分析 , 可得
到每一性状的平均值 、标准误和显著性水平.
1.2.2　聚类分析
利用SPSS 程序中的Hierachical cluster过程对 97个个体的37个性状构成的 97×37矩阵进行个体水平上
① 收稿日期:2003 11 11
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30070080);重庆市科委应用基础资助项目.
作者简介:胡世俊(1977-), 男 , 安徽霍邱人 , 硕士研究生 , 主要从事植物保护生物学研究.
通讯作者:何　平 , 教授 , 博士生导师.
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2004.03.030
的聚类分析 , 再将每个种群内所测量的个体同一性状取平均值 , 每一种群可得 37个平均值 , 7个种群可得
7×37的矩阵 , 然后进行种群间聚类分析.
表1　7个样地的生境参数及取样株数
Table 1　The Habitat Parameters and the Number of Individuals of
7 Sampled Populations of Euonymus chloranthoides Yang
居　群 地　　　点 海拔/ m 坡度/° 土壤含水量/ % 土壤厚度/cm 生　境 取样个体数
1 北温泉外山-1 380～ 400 50 42 25 竹林中 15
2 北温泉外山-2 260～ 280 55 46 25 竹林中 15
3 朝阳桥-1 300 40 40 30 竹林中 14
4 朝阳桥-2 275 36 45 30 竹林中 13
5 北温泉公园 240 50 50 20 岩石上 15
6 东温泉公园-1 260～ 270 75 50 20 竹林中 15
7 东温泉公园-2 300～ 310 75 50 20 竹林中 10
表 2　缙云卫矛形态特征的方差分析
Table 2　The ANOVA of Morphological Characters of Euonymus chloranthoides Yang
序号 性　　状 平均 值　 标准 误 显著性水平
1 基径/ cm 0.949 0.2561 0.014
2 株高/ cm 135.564 3.6054 0.010
3 分枝数 11.287 0.5324 0.000
4 分枝长/ cm 20.459 0.9473 0.082
5 节间长/ cm 5.928 0.1412 0.189
6 叶柄与枝夹角/° 38.667 0.6993 0.919
7 新枝长/ cm 6.056 0.1657 0.040
8 新枝径/mm 0.160 0.1469 0.040
9 新枝与老枝夹角/° 46.130 0.7160 0.020
10 叶片长/ cm 10.421 0.1359 0.010
11 叶片宽/ cm 4.698 0.0536 0.872
12 叶片长/宽 2.232 0.0292 0.020
13 叶缘齿数 52.645 1.0833 0.100
14 叶缘齿外长/mm 0.422 0.0066 0.001
15 叶缘齿内长/mm 0.092 0.0099 0.552
16 叶缘齿外长/内长 5.673 0.1688 0.398
17 叶尖夹角/° 35.051 1.0823 0.000
18 侧脉数 25.155 0.4562 0.000
19
叶尖第一侧脉
与中脉夹角/° 46.701 0.7774 0.907
序号 性　　状 平 均值　 标准 误 显著性水平
20
叶基第一侧脉
与中脉夹角/° 50.056 1.2645 0.008
21 叶基夹角/° 102.943 2.5449 0.002
22 叶柄长/ cm 0.279 0.0083 0.010
23 花瓣长/ cm 0.411 0.0005 0.623
24 花瓣宽/ cm 0.418 0.0005 0.177
25 花瓣长/宽 0.985 0.0011 0.364
26 花萼长/ cm 0.101 0.0004 0.851
27 花萼宽/ cm 0.212 0.0004 0.922
28 花萼长/宽 0.480 0.0014 0.822
29 花柄长/ cm 0.994 0.0054 0.184
30 花序上花数 4.124 0.8578 0.110
31 花序长度/ cm 1.578 0.1103 0.210
32 花序直径/ cm 2.275 0.0367 0.171
33 花盘直径/ cm 0.406 0.0033 0.659
34 雌蕊长/ cm 0.184 0.0020 0.982
35 子房长/ cm 0.132 0.0016 0.790
36 子房宽/ cm 0.161 0.0011 0.816
37 雄蕊长/ cm 0.108 0.0007 0.676
2　结果与分析
2.1　形态分化的方差分析
方差分析的结果表明在个体之间存在一定的变异(表 2), 37个形态指标中 , 有 8个指标的变异达显著
水平 , 即:基径 、株高 、新枝长 、新枝径 、新枝与老枝夹角 、叶片长 、叶片长/宽 、叶柄长 , 另有 6个指标的
变异达极显著水平 , 即:分枝数 、叶缘齿外长 、叶尖夹角 、侧脉数 、叶基第一侧脉与中脉夹角 、叶基夹角 ,
花部各性状的变异均未达到显著水平.在所检测的 22个营养器官的性状中 , 有 14个性状的变异达显著水
平或极显著水平 , 而生殖器官的变异不显著 , 这说明缙云卫矛营养器官受环境影响较大.
2.2　形态分化的聚类分析
2.2.1　个体水平上的聚类分析
聚类结果如图 1 , 大多数情况下不同种群的个体是混聚在一起.个体 52与 69并不属于同一种群 , 可能
458 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 29卷
图 1　缙云卫矛个体间形态特征欧氏距离 UPGMA聚类图
Fig.1 　The Clustering Dendrogram of Morphological Characters of
E.chloranthoides with Euclidean Distance Clustered by UPGMA
由于微生境的相似或遗传上的相似性而聚在一起 , 相
距很远的个体 64与 77亦如此.也有一些属于同一种
群的个体聚在一起 , 如个体 81与87属于同一种群.
在欧氏距离 18.0的水平上可将 97个个体划分为
4个表征群 , 其中A-18.0表征群包含种群1 , 2 ,3 ,4 ,5
的全部个体 , 只有种群 6 ,7的少数个体没有被包含进
去 , B ,C ,D表征群都为单个个体构成的表征群 , 属于
东温泉的 2个种群 , 这 2个种群与其它种群在地理空
间上相距较远 , 可见 , 种群 6 , 7的有些个体在形态上
与其它种群已有一定程度的分化.
在欧氏距离 12.0 的水平上可进一步将 7个种群
的个体划分为 7 个亚表征群 , e , f , g 亚表征群都为单
个个体构成的表征群 , a-12.0 亚表征群包含的个体
分别属于 7个种群 , b-12.0 亚表征群不包含种群 7
的个体且种群 6的个体也仅有 1株 , c-12.0亚表征
群无种群 6的个体 , d-12.0亚表征群不包含种群 3 ,5
的个体.由聚类的结果可见 , 种群 6 ,7在个体水平上
相对于其它种群已分化较明显 , 表现在聚类图上隶属
于这 2个种群的 82 ,83 , 94号个体单独形成 3个表征
群;c-12.0亚表征群不包含种群 6的个体 , b-12.0
亚表征群不包含种群 7的个体 , 说明种群 6 ,7在整体
水平上与其它种群关系较远;从不同种群的个体在表
征群中出现的数量来看 , 在欧氏距离 12.0的水平上 ,
b-12.0亚表征群无种群 7的个体 , 种群 6的个体只
有1株 , c-12.0亚表征群不包含种群6的个体 , 种群
7的个体也只有 2 株 , 说明种群 6 , 7 关系较近 , d-
12.0亚表征群无种群 3 , 5的个体 , 说明它们之间的
关系也较近.但同时所有种群在个体水平上仍表现出
一定的相似性 , 如 a-12.0亚表征群包含的个体分别
属于 7个种群.除在种群之间表现出一定的分化外 ,
种群内部也出现了分化趋势 , 如在欧氏距离 12.0水
平上 , 种群 1 ,2 ,4的个体分别被划入几个大的亚表征
群 , 这反映该物种存在一定程度的遗传上异质性.
2.2.2　种群水平上的聚类分析
(1)种群间欧氏距离平方聚类
利用欧氏距离平方聚类 , 所得结果见图 2.在欧
氏距离6.0处可划为 3个表征群 , 欧氏距离 16.0处可
划为 2个大的表征群.种群6与 7相距较近 但与其它
种群空间上相距较远 , 存在较大的地理隔离 , 基因流
受阻 , 因此反映在聚类图上 , 种群 6 ,7与其它种群之
间在形态上存在明显分化.种群 1 ,2相距很近又首先
聚在一起 , 说明这两个种群之间分化不明显;种群 3
与4相距较近但却出现一定程度的分化 , 可能是由于
生境的差异或某种隔离机制所致.种群 5与 1 , 2较近
459第 3期　　　　　　　　　胡世俊 , 等:濒危植物缙云卫矛形态分化的数量分析
但却与3分化较小.总之 , 种群 1 ,2 ,3 ,4 ,5之间的分化不大 , 但它们与 6 ,7种群之间分化较明显.
(2)种群间 Pearson相关系数聚类
采用 Pearson相关系数聚类的结果(图 3)与欧氏距离平方聚类结果基本一致 , 在 Pearson相关系数 10处
同样可划为3个表征群 , 在相关系数为 16处也可划为 2个表征群 , 表明在种群水平上的分化主要存在于种
群5 ,6与 1 ,2 ,3 ,4 , 5两大表征群之间.
3　讨　　论
总的来说 , 缙云卫矛在个体水平上及种群水平上都出现了一定程度的分化.方差分析的结果表明 , 缙
云卫矛个体间的大多数营养器官性状变异达显著水平.个体水平上的聚类结果显示出大多数情况下 , 不同
种群的个体往往混聚在一起 , 但也有些大的表征群里没有某一居群的个体 , 这些都说明在个体水平上存在
一定程度的分化.在种群水平上 , 由于 6 ,7种群与其它种群的地理隔离明显 , 它们与其它种群在形态上的
分化也相应较明显.1 ,2两个种群空间上相距较近 , 且两个种群之间有一些个体零星分布 , 种群之间的基
因流应是畅通的 , 所以他们间的相似度较高 , 分化不明显.3 ,4种群空间上相距虽近 , 但它们被一片茂密的
树林分隔 , 基因流可能不畅 , 5种群与 1 ,2种群相距较近 , 但中间也为一条公路及几排建筑物所隔 , 所以分
化也较明显.无论个体水平上还是种群水平上的形态分化都反映出该物种在种群间存在一定程度的形态异
质性和遗传异质性 , 这种异质性为该物种的适应进化提供了可能 , 也就是说该物种仍很有进化潜力 , 但调
查发现该物种的濒危状况日益严重 , 造成该物种濒危的原因有待于全面的研究 , 但对其适生生境的保护应
是当务之急.
数量分析是从一组野外或实验得来的原始数据出发 , 通过一系列计算分析 , 最后给出具有生态意义的
结果[ 8] .形态多样性是检测遗传变异最简便易行的方法 , 辅以数量统计学方法就能较好地衡量遗传变异的
程度[ 9 ,10] .我们试图通过这一手段来探讨缙云卫矛这一物种遗传多样性特征 , 为其合理的保护提供一些理
论上的依据.至于这种遗传分化达到何种程度 , 种群之间遗传距离的大小 , 有待今后进一步深入研究.
参考文献:
[ 1] 张泽荣.四川植物志(第 4卷)[M] .成都:四川科学技术出版社 , 1988.277-285.
[ 2] 　诚敬荣 , 黄普华.中国植物志(第 45 卷)[ M] .北京:科学出版社 , 1999.
[ 3] 　邓洪平 , 何　平 , 陈亚飞 , 等.濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶同工酶变异的数量分析 [ J] .西南师范大学
学报(自然科学版), 2000 , (3):288-295.
[ 4] 　邓洪平 , 何　平.濒危植物缙云卫矛的同工酶变异及生态遗传分化 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版), 1997 , (8):
379-384.
[ 5] 　兰小中 , 邓洪平 , 何　平 , 等.濒危植物缙云卫矛细胞色素氧化酶同工酶变异 [ J] .东北林业大学学报 , 2000 , (6):40-
44.
[ 6] 　张桂萍 , 张秋华.中国特有植物缙云卫矛的生态遗传分化研究 [ J] .山西大学学报(自然科学版), 2001 , (2):155-158.
460 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　第 29卷
[ 7] 　卢纹岱 , 朱一力.SPSS for windows从入门到精通 [ M] .北京:电子工业出版 , 1997.
[ 8] 　肖宜安 , 何　平 , 邓洪平 , 等.井冈山长柄双花木种群形态分化的数量分析 [ J] .武汉植物学研究 , 2002 , (5):365-
370.
[ 9] 　扬　持.生物统计学 [ M] .呼和浩特:内蒙古大学出版社 , 1996.
[ 10] 钟　扬 , 陈家宽 , 黄得世 , 等.数量分类的方法与程序 [ M] .武汉:武汉大学出版社 , 1990.
Numerical Aanalysis of the Morphological Differentiation
of the Endangered Plant Euonymus chloranthoides Yang
HU　Shi-jun , 　HE　Ping , 　DENG Hong-ping , 　LIN Yong-hui , 　LI Jun-ming
School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715, China
Abstract:In this paper , we studied the morphological differentiation of the endangered plant Euonymus chloranthoides
Yang , an endemic species to Chongqing.The result shows that 8 of the 22 studied vegetative characters indicate notable
differentiation among individuals.Furthermore , the morphological differentiation of 6 vegetative characters among studied
individ-uals even reached the extremely notable level.While none of the 15 reproductive characters studied indicate no-
table morphological differentiation among individuals.It can be referred that that there does exist morphological differenti-
ation among the studied individuals to a certain extent , but such differentiation mainly occurred in the vegetative organs.
The result of cluster analysis at the individual level shows that most of the individuals from different populations cluster to-
gether and the individuals from one or two populations doesn t emerge in some phenons , which means that certain degree
of morphological and genetic differentiations occurred among populations.At the population level , we found that there is
obvious differentiation between the populations from East hotspring and the populations from other places , this differentia-
tion probably caused by the geographical isolation.
Key words:Euonymus chloranthoides Yang;morphological differentiation;numerical analysis
责任编辑　胡　杨　　　　
461第 3期　　　　　　　　　胡世俊 , 等:濒危植物缙云卫矛形态分化的数量分析